Вот интересный скелетик:


Кости конечности:


Я бы вообще сделал её более массивной. Она не похожа на быстробегающего копытного.

Судя по костям она была скорее очень вертлявой, чем быстрой. Miracinonyx чуть выше об этом писал. Предполагается, что её стратегия была построена скорее на уворачивании от хищника, чем на убегании.

Кстати по этому скелету она выглядит вообще не как копытное, а скорее как какой-то агути переросток

Кстати, тут надо проанализировать, какие хищники были угрозой для макраухении и какая стратегия была бы результативной при спасении от них. Смилодон явно не гонялся бы за ними по пампе. А вот совершить точный бросок и удар для него очень важно, и тут вертлявость макраухении ей весьма на руку. А вот от пумы (и ягуара наверное) убегать надо. И тут макраухения могла быть лузером. Вроде есть даже версия, что именно эти хищники сыграли важную роль в вымирании последних литоптернов.
Касательно горба. У верблюдов он развился как приспособление к аридным условиям. Мог бы он развиться и в других суровых условиях. В случае макраухении такого вроде как нет.

Да, я тоже думаю, что макрокения в наибольшей степени могла страдать от стайных псовых. - При условии, что эти псовые были достаточно велики и скоординированы для охоты на добычу подобного размера. Завалить копытное весом в тонну могут ДАЛЕКО не всякие "волки". Пуме взрослая макрокения вряд ли была по зубам, особенно с учетом того, что средние размеры жертв пумы в плейстоцене были значительно меньше, чем сегодня, когда у нее не осталось серьезных конкурентов (кроме волка). Да и детеныш макрокении под защитой матери весом в тонну для пумы - мало доступная цель. Ягуар - да. Но часто ли он с обитателями горных степей пересекался...?
В принципе, вроде как, ее основным врагом действительно были форораки пампасов. Когда они еще доминировали. А в дальнейшем ее тактика ухода оказалась достаточно хороша и для защиты от плацентарных хищников.

Были. И здоровые твари. Побольше Сanis lupus. Но забава в том, что макрокения выстояла и численность ее была высокой - вот и вопрос, как эти каниды охотились.
Пятнистые гиены, каждая под 80 кг, могут валить буйволов по 800 кг весом. - Тогда, когда этих гиен по 30-40 голов набегает. Если меньше - нет. Вот и выводы.

Theosodon patagonicum:



Thoatherium crepidatum:

О, интересно - на этом настоящем черепе тоатерия глазницы находятся в более привычном положении, чем это было нарисовано на том чёрно-белом скелете. Значит, глаза всё-таки не так близко к носу. По большому счёту череп похож на лошадиный. Только вот у лошади такая косточка сверху http://dic.academic.ru/pictures/wiki/fi … heval.jpg, а у тоатерия её нет.  Это как-то влияет на внешнее различие между головой лошади Пржевальского, например и тоатерия? Что у него с носом?

Reports of the Princeton University Expeditions to Patagonia, 1896-1899. J. B. Hatcher in charge (1901) Part I-Litopterna
http://www.archive.org/details/reportsofprincet713prin

В отечественной научной и научно-популярной литературе протеротериевым, да и литоптернам в целом, по понятным причинам уделено совсем немного внимания.  Любительским образом в данной заметке постараюсь охарактеризовать протеротериид (Proterotheriidae) более подробно (ввиду большого объема опять-таки будет две части).   
  Это своеобразное семейство литоптерн существовало в Южной Америке на протяжении почти всего кайнозоя. Протеротериевые были сравнительно легко сложенными животными, преимущественно мелких и средних для копытных размеров, в отличие от макраухенид. Наименьшие из протеротериид сравнимы по величине и весу с современными оленьковыми, более крупные – с небольшими полорогими вроде дукеров. Реконструкция в едином масштабе некоторых протеротериевых сантакрусского века млекопитающих Южной Америки (конец нижнего миоцена) в сопоставлении с современным им представителем макраухенид (размерная шкала = 50 см, по «Early Miocene Paleobiology in Patagonia: High-Latitude Paleocommunities of the Santa Cruz formation »,2012):

Больших размеров достигли немногие представители семейства, о них еще будет сказано ниже.
  Наиболее характерной чертой протеротериевых был переход к копытохождению и функциональной однопалости. Преимущественное развитие у них получают средние, третьи пальцы конечностей, а расположенные по бокам четвертые и вторые уменьшаются в разной степени вплоть до исчезновения. Опора на субстрат, таким образом, осуществлялась одетой в копыто последней фалангой третьего пальца, а боковые пальцы были расположены выше и едва ли касались земли, так что вряд ли сохраняли опорное значение. Ниже реконструкция скелета кистей и стоп трехпалого и однопалого протеротериид, диадиафоруса (Diadiaphorus) слева и тоатерия (Thoatherium) справа, виды спереди и сбоку:

Подобное строение конечностей известно уже у ранних, олигоценовых представителей семейства. У них отмечена практически та же степень редукции боковых пальцев,  что у живших в конце раннего миоцена трехпалых протеротериевых. Сами конечности были относительно удлиненными и стройными.
  Такие черты строения конечностей сближают протеротериид с непарнопалыми, в первую очередь с лошадиными, конечно. Те, как известно, в процессе эволюции перешли к функциональной однопалости, а затем и вовсе утратили боковые пальцы (также как и у прототериид, вторые и четвертые). Удлинение конечностей и уменьшение опорной плошади при переходе к копытохождению и сокращении числа пальцев вообще рассматриваются в качестве основных приспособлений к более скоростному передвижению у копытных. Но внимательное рассмотрение строения конечностей протеротериевых показывает, что указанные изменения были достигнуты иначе, чем у лошадиных, и носили менее глубокий характер, чем у прочих бегающих копытных.
  У лошадиных и жвачных, приспособленных к скоростному передвижению, конечности удлиняются в немалой степени за счет пястных и плюсневых костей (метаподий). Они куда длиннее общей длины фаланг пальцев, то же наблюдалось и у ископаемых трехпалых лошадей, с которыми часто сравнивают протеротериид. У последних же были удлинены и фаланги третьих пальцев,  особенно первая, так что по общей длине они сопоставимы с пястными костями и даже превосходили их. Ниже  проиллюстрировано соотношение длины пястных костей и фаланг третьего пальца у некоторых протеротериевых (снизу вверх – Thoatherium, Diadiaphorus, Eoacuchenia, по М.Ф. Сориа,2001):

Для сравнения соотношение тех же элементов кистей современной и некоторых ископаемых трехпалых лошадей:

Редукция боковых пальцев у протеротериид происходила в отличие от нынешних копытных по т.н. инадаптивному пути. Четвертый и второй пальцы, даже в виде рудиментов, как у тоатерия, сохраняли в полной мере связь с соответствующими им костями запястья и предплюсны. Считается, что этот тип механически невыгоден, поскольку основной, третий палец не получает в этом случае более полной опоры на костях запястья и предплюсны (контактная зона уменьшена за счет боковых пальцев), и конечности приобретают меньшую устойчивость. У сохранившихся до наших дней парнопалых и непарнокопытных, напротив, сокращение боковых пальцев происходило по адаптивному пути. Запястье и предплюсна у них полностью опираются на расширенные вверху пястные и плюсневые кости основных пальцев, а боковые пальцы теряют с ними связь или присоединяются сбоку.
  Далее, у приспособленных к скоростному передвижению жвачных и продвинутых лошадиных малые берцовые кости в составе задних конечностей, и локтевые в передних, сильно редуцируются и срастаются с большими берцовыми (у жвачных рудимент малой берцовой функционально входит в предплюсну) и лучевыми костями, соответственно. Исключение составляют только примитивные жвачные из семейства оленьковых (Tragulidae). Но у протеротериид и малые берцовые, и локтевые кости сохранялись в полном объеме (хоть и были сужены), не срастаясь с большими берцовыми и лучевыми костями. В этом отношении протеротериевые сходны с указанными примитивными жвачными и некоторыми ископаемыми лошадиными – например, анхитериевыми, сохранявшими еще малые берцовые и локтевые кости в цельном виде.
  Таким образом, строение конечностей протеротериид находилось на более низком организационном уровне, нежели у нынешних скоростных копытных. Хотя переход к функциональной однопалости, сокращение опорных пальцев у них произошли сравнительно рано, они были достигнуты путем менее глубоких филогенетических изменений. Недаром перспективная, казалось бы, линия совершенно однопалых тоатериев не получила  у протеротериид развития, как видно из палеонтологической летописи. Так что едва ли уместны представления о протеротериевых как о высокоспециализированных бегающих животных, приспособленных к обитанию на открытых пространствах. Метаподии у них были относительно короче, чем у современных скоростных копытных. Некоторые исследователи предполагали, что удлинение первых фаланг опорных пальцев протеротериид было альтернативным вариантом удлинения нижних сегментов конечностей – своего рода компенсацией сравнительно коротким пястным и плюсневым костям. Но  сравнение общей длины дистальных отделов задних конечностей (большой берцовой+пястной+первой фаланги опорных пальцев) современных копытных и протеротериевых показывает, что последние сильно уступали по этому показателю лошадиным и большинству нынешних жвачных. Следовательно, конечности протеротериевых, даже таких продвинутых, как тоатерии, были относительно короче, чем у вышеуказанных копытных, и скорее сравнимы по относительной длине с таковыми современных пекари, свиных и трагулид. По всей видимости, передвигались протеротерииды в лесистых местностях, где большее значение, чем скорость перемещения, имеют маневрирование и частое преодоление препятствий. Скорее всего, они освоили так называемую прыжково-скоростную форму бега, присущую обитающим в лесах копытным и некоторым южноамериканским грызунам, например, агути. Другие особенности строения и тафономия подтверждают обитание протеротериевых в закрытых местностях, но об этом в следующей части.

Отредактировано Ergaster (18 January 2014 21:01:24)

Это ж только первая часть). По палеоэкологии более подробно собирался доложить в продолжении, но постараюсь вкратце ответить. На самом деле перестройка конечностей и в т.ч. редукция боковых пальцев происходит у непарнопалых и парнокопытных еще до "выхода на открытые пространства". Например, у листоядных лошадей вроде археогиппуса, также обитавших в лесах в то же время, что и тоатерий,  опорную функцию нес тот  же третий палец (см, иллюстрацию здесь, например: http://www.flmnh.ufl.edu/ponyexpress/po … pgrey.jpg. ). Ты вспомнил дик-дика, а можно вспомнить других карликовых полорогих - хохлатых дукеров, обитающих во влажных лесах.   У них при этом совсем маленькие  боковые пальцы, а копытца средних довольно узкие и длинные, как у того же тоатерия.  К тому же у адаптировавшихся к каменистым, скалистым местам животных более-менее стаканообразные копыта -  и посмотри какие у того же тоатерия.
Леса , кроме того,  могут быть разными, понятное дело.  И  редкостойные, несомкнутые, относительно сухие, и влажные дождевые, и галерейные, и предгорные/горные, и т.д..  В сантакрусии, когда жили тоатерии и многие другие протеротерииды, условия были теплыми и достаточно влажными, леса разного типа сочетались с открытыми пространствами и болотистыми участками (см. ветку про боргиен, там описывал условия, в которых жила тогдашняя фауна). И это, заметь, в высоких широтах, на юге материка,  В Патагонии. Что уж говорить про экваториальные области, а ведь там тоже жили протеротерииды.  Что касается палеогеографии Южной Америки, то она в течение миоцена прихотливо менялась.  В среднем миоцене это вообще была совокупность островов, разделенных морями - Анды с Патагонией, Бразилия и Гвиана существовали порознь).

Как говорил, еще будет продолжение, может сегодня успею.  Трехпалые виды были как среди плиогиппусов, так и среди диногиппусов, наряду с однопалыми - такая вот особенность (на схемке недаром боковые пальцы даны пунктиром, в отличие от грифельных косточек).

У меня лично ,просматривается аналогия с северо американскими верблюдами камелопс ,только макраухения еще мощнее и медлительней !