Crazy Zoologist :

А что малые кошки жители исключительно закрытых ландафтах? Они и в степях живут.

Малые кошки – статистически обитатели смешанно-закрытых биотопов; в топологически открытых  ландшафтах им делать нефиг, насчёт этого и Shish02  слово скажет – как, на мой взгляд, наиболее компетентный по кошачьеобразным (кстати, Андрей батькович, как Вас по отчеству, открой военную тайну; вот моего отце тоже Андрей зовут, а меня предки при рождении Игорем нарекли). «Исключительность» в отношении кошек – ваапче неприменимый термин, если имеется в виду специализация; это на нынешний момент самые совершенные млекохищники, начиная от пластики движений и заканчивая денто-краниальными характеристиками.
  А распространение во многом зависит от биогеографических аспектов. К тому же здесь можно подойти с точки зрения математически-философских выкладок, учитывая стохастичные процессы и принципы марковской цепи.

Crazy Zoologist :

Ну не знаю я не одну фелину, более древную чем пантерины. Исключение - "проблемная триба" Metailurini.

Ни фига она особо не проблемная – буквари на албанском читать надо. Весьма близкая с динофелисами и в некоторой степени мозаичная, это бесспорно, но тогда в первую очередь, с вышеупомянутых и стоило бы тогда начать. Причём забыт такой кошак, как Therailurus.

Crazy Zoologist :

Самая древняя которую я знаю - Panthera crassidens.

Ну, здесь, Артём Александрович, фантастика. Будьте объективным, дружище. Не Вам рассказывать, что при наличии аналогичных  морфологических параметров именования Panthera и Felinae зачастую синонимизируются. Особенно у прытко-эмоциональных палеонтологов, обнаруживших фоссилизированную нижнюю челюсть и не признающих определение sp. Но при присущей Вам ювелирно-снайперской визуализации, точно определяющей геометрические мандибулярные характеристики краниумов  фелид – честь Вам и хвала.
  В очередной раз, братцы, понимаю бесовство Саньки Гордеева, хотя и не очень приветствую его излишнюю матерную эмоциональность – зная его интеллектуальный багаж, можно было бы и малой кровью обойтись при наличии имеющихся у него аргументов. 
  Факты нужны, мужики. Факты и цыферки.

Отредактировано Сorvin (30 September 2010 09:28:48)

Crazy Zoologist :

Therailurus это синоним Dinofelis...

Фрагментарии, старик, фрагментарии. У теб есть конкретная инфа по этой кошке?

Как мы видим, череп леопарда даже больше похож на львиный, чем тигриный. Просто в случае с тигром вводит в заблуждение аналогичный размер.

Сorvin - сайт открывается, но ни каких данных не вижу, может у меня что то не установлено на компе?

Я перевёл вышеизложенную статью: G. E. Weissengruber и др., 2002, "Hyoid apparatus and pharynx in the lion (Panthera leo), jaguar (Panthera onca), tiger (Panthera tigris), cheetah (Acinonyx jubatus) and domestic cat (Felis silvestris, f. catus)". Как её лучше разместить - залить в виде word-овского документа на "Народ" или зафигачить сюда? Но она объёмистая и там много графического материала.

Подъязычный аппарат и зев льва (Panthera leo), ягуара (Panthera onca), тигра (Panthera tigris), гепарда (Acinonyx jubatus) и домашней кошки (Felis silvestris f. catus)
Д. Вайссенгрубер, Г. Форстенпойнтер, Д. Петерс, A. Куббер-Хайсс и В. Фитч

РЕЗЮМЕ
  Здесь описана структура подъязычного аппарата, глотки и их топографических позиций у льва, тигра, ягуара, гепарда и домашней кошки, чтобы определить морфологические различия между видами и подсемействами Felidae. У льва, тигра и ягуара (виды подсемейства Pantherinae) эпигиоид - упругая связка, находящаяся между боковыми глоточными мускулами и щитовидно-язычной мышцей (Musculus thyroglossus), а не костистый элемент, как у гепарда или домашней кошки. Щитовидно-язычная мышца присутствует только у представителей пантерин. У льва и ягуара тиреогиоид и хрящ щитовидной железы соединены эластичной связкой, тогда как у тигра налицо синовиальное соединение. У взрослых особей льва, тигра и ягуара поворачивается вентральный тимпаногиальный хрящ и поэтому вентральный конец прикреплённого стилогиоида расположен каудально к тимпаногиоиду и основанию черепа. У новорожденных ягуаров гиоидный аппарат демонстрирует топографическую позицию, подобную взрослым гепардам или домашним кошкам. У взрослых пантерин непарное тело подъязычной кости (базигиоид) и глотка занимают низкое расположение: они находятся около черепно-грудной диафрагмы и, соответственно, стенки глотки и мягкое нёбо каудально удлинены. У пантерин исследован каудальный конец мягкого нёба, расположенный дорсально к голосовой щели. Различия в морфологических особенностях между подсемействами Felidae влияют на определенные структурные характеры их звуков.

ВВЕДЕНИЕ
  Гиоидный аппарат тетрапод представляет собой скелетную структуру, поддерживающую язык, верхний голосовой тракт и гортань, таким образом формируя основу системы голосового воспроизведения. Анатомия гиоида у млекопитающих довольно последовательна в широком плане в числе и общей форме сегментов, а также соединяющих их мышц, будучи чрезвычайно консервативной в эволюции млекопитающих. Концептуально эти сегменты могут подразделяться на две части (см. рис. 1): основная часть (кератогиоид, базигиоид и тиреогиоид) обеспечивает костную поддержку языка рострально и гортани - каудально; и связки, которые соединяют эту костную основу с черепом (тимпаногиоид, стилогиоид и эпигиоид). Подъязычный аппарат млекопитающих может варьироваться в различной степени: его составные части могут окостеневать или же оставаться хрящевидными или тканевыми. Это изменение наблюдается среди различных представителей одного отряда (например, Rodentа, Primates) или семейства (например. Felidae) и даже в пределах одного вида, как у современного человека (Фурбрингер, 1922; Ликаки и Пападопулос, 1988; Накано и др. 1988). Первое упоминание о специфичности подъязычного аппарата в семействе Felidae было издано Оуэном (1835). Главное открытие в более позднем обзоре Покока (1916) состояло в том, что у пяти видов кошек (лев, тигр, ягуар, леопард, снежный барс) эпигиоид - упругая связка, тогда как у всех других видов Felidae эпигиоид полностью окостеневший. Оуэн (1835) выдвигал гипотезу, что эти различия в гиоидной структуре коррелируют с различиями в голосовом репертуаре различных видов: животные из семейства кошачьих с упругим гиоидом способны издавать рёв, но не мурлыкать; в то время как виды с полностью костным гиоидом в состоянии мурлыкать, но не реветь. Покок (1916) и многие последующие авторы (например. Нефф, 1982), проверили это наблюдение, которое привело к использованию анатомии гиоида, играющего роль в классификации этих пяти видов кошек как «ревущих» (Pantherinae).
  Много лет исследователи интересовались эволюцией звуков, отмечая, что голосовой тракт человека необычен в том, что гортань относительно других млекопитающих расположена в горле очень низко и до недавнего времени эта особенность, как полагали, была уникально человеческой, являясь кардинально связанной с развитием речи. Однако недавние исследования показали низкую гортанную позицию также у обыкновенного оленя и лани (Фитч и Реби, 2001). Эти авторы предполагали, что низкое положение гортани у этих видов оленей служит для удлинения голосового тракта, понижения частоты форманты и таким образом приводя к более внушительному реву. Вышеупомянутая процитированная работа о ревущих кошачьих предполагает, что подобное морфологическое явление может присутствовать у этих видов.
  Главная цель данной работы состоит в том, чтобы точно описать структуру и относительное топографическое положение гиоида и связанных с ними структур в разновидностях Felidae на различных стадиях онтогенетического развития и указать на влияние, способное оказать на голосовые органы.


Рис. 1 Схематическое изображение элементов гиоидного аппарата (вид сбоку). T - тимпаногиоид; S - стилогиоид, E - эпигиоид; C - кератогиоид; B - базигиоид, Th - тиреогиоид, Bt – барабанный пузырь; Eg - надгортанник; La - гортань.

  РЕЗУЛЬТАТЫ
Положение базигиальной кости
  Все исследованные экземпляры гиоидных костей у льва, тигра и взрослого ягуара демонстрируют относительно одинаковую позицию по отношению к шейным позвонкам. Базигиоид расположен в средней или каудальной части шеи на уровне тела от 3-го до 5-го позвонка. У льва, который анализировался сразу после смерти, базигиальная кость находится на уровне 5- го шейного позвонка. В наших образцах льва (рис. 2) тигра (рис. 3) и ягуара (рис. 4) расположение базигиоида ближе к черепу после фиксации формалином чем при жизни, возможно из-за сокращения глоточных стенок и подбородочно-подъязычных мышц (Musculi geniohyoidei и hyoglossi). У новорожденных ягуаров базигиальная кость расположена вентральнее слухового пузыря (Bullae tympanicae) (рис. 5). Базигиоид гепарда (рис. 6) демонстрирует положение, подобное имеющемуся у домашних кошек (рис. 7 и 8), то есть вентральное к основанию черепа или атланту.


Рис. 2. Подъязычный аппарат, гортань и черепная часть трахеи льва.
G - подбородочно-подъязычная мышца; To - язык;T - тимпаногиоид; S - стилогиоид, E - эпигиоид; C - кератогиоид; B - базигиоид, Th – тиреогиоид, Ct - щитовидный хрящ; Gt - щитовидная железа (положение, указанное пунктирной линией).


Рис. 3. Подъязычный аппарат, гортань и черепная часть трахеи тигра.
T - тимпаногиоид; S - стилогиоид, E - эпигиоид; C - кератогиоид; B - базигиоид, Th – тиреогиоид, Ct - щитовидный хрящ; Gt - щитовидная железа.


Рис. 4. Подъязычный аппарат, гортань и черепная часть трахеи ягуара.
T - тимпаногиоид; S - стилогиоид, E - эпигиоид; C - кератогиоид; B - базигиоид, Th – тиреогиоид, Ct - щитовидный хрящ; Gt - щитовидная железа.


Рис. 7. Подъязычный аппарат, гортань и черепная часть трахеи гепарда.
T - тимпаногиоид; S - стилогиоид, E - эпигиоид; C - кератогиоид; B - базигиоид, Th – тиреогиоид, Ct - щитовидный хрящ; Gt - щитовидная железа.


Рис. 8. Подъязычный аппарат, гортань и черепная часть трахеи домашней кошки.
T - тимпаногиоид; S - стилогиоид, E - эпигиоид; C - кератогиоид; B - базигиоид, Th – тиреогиоид, Ct - щитовидный хрящ; Gt - щитовидная железа.

Тимпаногиоид и связанные с ним мышцы
  У годовалого льва (рис. 9), гепарда и у домашней кошки тимпаногиоид является хрящевым. У тигра и взрослого ягуара (рис. 10) он состоит из окостеневшего хряща. На его дорсальном крае это - каудовентрально прилегающий к черепу наружный край слухового прохода (Porus acusticus externus). Поскольку этот синдесмоз и небольшая затылочноподъязычная мышца (Musculus occipitohyoideus) (присоединённая к дорсальной половине тимпаногиоида на его каудальном крае) являются его единственными местами прикрепления к черепу, вентральный конец тимпаногиального хряща может располагаться как ростральным, так и каудальным образом. В отличие от домашней кошки и гепарда вентральная часть тимпаногиального хряща у льва-подростка, взрослого ягуара и тигра поворачивается каудальным образом в продольной (дорсовентральной) оси (см. рис. 9). Поэтому ростральная граница вентральной части тимпаногиального хряща у этих трех видов расположена каудально. Хотя подобный признак не присутствует у новорожденных ягуаров, но он, очень вероятно, появляется в процессе дальнейшего развития.
  Шилоподъязычная мышца (M. stylohyoideus) начинается дорсолатерально на тимпаногиоиде, а затем пролегает вентрально (рис. 11). У льва, тигра и взрослого ягуара это свойственно каудальной границе только челюстно-подъязычной мышце (M. mylohyoideus) (рис. 12), не контактирующей с базигиоидом.  У гепарда и домашней кошки шилоподъязычная мышца присоединена к главной части базигиоида. У льва, тигра и взрослого ягуара шилоязычная мышца (M. styloglossus) соединена с дорсальной частью тимпаногиоида (рис. 11). У взрослого ягуара этот мускул имеет дополнительную, но намного меньшую головку на дорсальном конце стилогиоида. У представителей рода Panthera каудальная шилоглоточная мышца (M. stylopharyngeus caudalis) следует от дорсальной части тимпаногиоида, затем утолщается и пролегает между ростральными констрикторами глотки (Мм. constrictores pharyngis rostrales и M. hyopharyngeus) в боковой стенке зева. У представителей пантер почти все упомянутые мышцы начинаются дорсально из подвижной, вентральной части тимпаногиоида.

Стилогиоид и связанные с ним мышцы
  У льва, тигра и взрослого ягуара вентральная часть стилогиоида расположена вентрально и каудально или каудолатерально к тимпаногиоиду (рис. 2-4 и 13). Только у стилогиоида тигра наличествует вентральная хрящевая часть. Во всех исследованных видах дорсальная часть стилогиоида связана с тимпаногиоидом через непрерывное малоподвижное соединение (синхондроз). У представителей пантер эпигиальная связка (Ligamentum epihyoideum) берет начало на медиальной поверхности его вентральной части. Стилогиальная кость располагается посреди шилоязычной и шилоподъязычной мышц (Мм. styloglossus и stylohyoideus) и её вентральная часть находится сбоку каудальной шилоглоточной мышцы (M. stylopharyngeus caudalis) (рис. 11). У гепарда и домашней кошки стилогиальная кость движется ростровентрально и связана с костистым эпигиоидом через синхондроз (рис. 6-8). У взрослого ягуара, гепарда и домашней кошки небольшая часть шилоязычной мышцы начинается на дорсальной части стилогиальной кости.

Эпигиоид и связанные с ним мышцы
  Эпигиоид льва, тигра и ягуара (новорожденного и взрослого) является структурой связок, состоящей из упругих коллагеновых волокон и, следовательно, именующейся как Lig. epihyoideum (рис. 2-4, 14-16). В дорсальной части Lig. epihyoideum льва (приблизительно на расстоянии 22 мм от стилогиоида) в пределах связки имеется небольшая (10 мм длиной) костная структура (рис. 16 и 17). Связки эпигиоида трех представителей рода Panthera работают каудовентрально и прилегают к медиальной поверхности ростральной части кератогиоида. Весь Lig. epihyoideum льва, тигра и ягуара расположен в районе боковой глоточной стенки, его вентральная часть пролегает между латеральной подъязычной мышцей и медиальными рожково-подъязычной и щитовидно-язычной мышцами (Мм. ceratohyoideus и thyroglossus). У исследованных представителей пантер несколько мышечных волокон рожково-подъязычной мышцы прикреплены к вентральной части Lig. epihyoideum (рис. 18).

Кератогиоид и связанные с ним мышцы
  Кератогиоид всех исследованных представителей – стержневидная кость, расположенная в сагиттальной плоскости, но у пантер её каудальный конец расположен более латерально, чем рострально. У каудального конца всех разновидностей имеется синовиальное соединение с базигиоидом. У гепарда и домашней кошки присутствует синовиальный сустав между костистым эпигиоидом и кератогиоидом. Рожково-подъязычная мышца (M. ceratohyoideus), которая у представителей пантер находится между латеральными глоточно-подъязычной или подъязычной мышцами (Мм. hyopharyngeus или hyoglossus) и медиальной щитовидно-язычной мышцей (M. thyroglossus), соединена с кератогиоидом. Глоточно-подъязычная и подъязычная мышцы частично начинаются на кератогиальной кости у всех исследованных экземпляров.

Базигиоид и связанные с ним мышцы
  У всех исследованных разновидностей базигиоид находится в поперечном плане (рис. 19). У льва, гепарда и домашней кошки базигиальная кость демонстрирует синовиальное соединение с тиреогиоидом. У тигра это сочленение - синхондроз (латерально) с синовиальным движением (медиально). У двух взрослых ягуаров обнаружено сращение костей (синостоз), который, возможно, связан с прогрессивной зависимостью от возраста окостенения этого сустава у взрослых экземпляров. У льва, ягуара и тигра расстояние между базигиоидом и ростральной границей щитовидного хряща составляет 15-20 мм (рис. 2-4 и 19).
  Подбородочно-подъязычная мышца (M. geniohyoideus), которая пропорционально длиннее у льва, взрослого ягуара и тигра, чем у гепарда или домашней кошки (из-за топографического положения базигиоида), заканчивается на теле базигиальной кости. У всех исследованных разновидностей подъязычная мышца (M. hyoglossus) начинается на латеральной части базигиоида, и грудино-подъязычная мышца (M. sternohyoideus) кауовентрально прикрепляется к телу подъязычной кости. У льва, тигра и взрослого ягуара подъязычнонадгортанная мышца (M. hyoepiglotticus) является развитым Y-образным мускулом (дорсально соединенным, вентрально раздваивающимся), начинающимся от средней, вентральной поверхности надгортанного хряща и подъязычной мышцы и угла между базигиоидом и кератогиальной костью. У льва он лежит, главным образом, на кератогиоиде. У гепарда и домашней кошки подъязычнонадгортанная мышца состоит из нескольких веерообразных волокон. У всех исследованных экземпляров глоточно-подъязычная мышца начинается на латеральной части базигиоида.

Тиреогиоид 
  Тиреогиоид льва, тигра и взрослого ягуара состоит из вентральной кости и дорсального хряща (фиг. 2-4). Дополнительный короткий хрящ на вентральном конце тиреогиоида может наблюдаться у льва. У взрослого ягуара и льва - каудодорсальный наконечник. У льва он является короче и более тонким, чем у ягуара. У тигра щитоподъязычное соединение выглядит как синовиальный сустав с тугой капсулой (рис. 3). У гепарда и домашней кошки оно состоит из кости с узкой хрящевой границей на ее дорсальном конце. В двух последних разновидностях передние рожки (Cornu rostrale) хряща щитовидной железы расположены дорсомедиально к тиреогиоиду и соединены посредством коротких, тугих связок (рис. 6-8).
  У всех представителей семейства кошачьих подъязычная мышца (M. hyoglossus) начинается на вентролатеральной поверхности и ростральном крае тиреогиоида. Имеющая треугольную форму рожково-подъязычная мышца (M. ceratohyoideus) начинается на дорсоростральной границе и дорсолатеральной поверхности тиреогиоида. Щитоподъязычная мышца (M. thyrohyoideus) лежит на вентральной половине тиреогиоида. У льва, тигра и ягуара может быть описан дополнительный мускул, который мы называем щитовидно-язычной мышцей (M. thyroglossus). Этот плоский мускул, начинающийся на ростральной границе тиреогиоида, частично соединен с рожково-подъязычной мышцей, но пролегает ростральным образом и внедрен в язык между подъязычной и подбородочно-язычной мышцами. Глоточно-подъязычная мышца начинается на латеровентральной поверхности тиреогиоида и пролегает по поверхности рожково-подъязычной и щитовидно-язычной мышц.

Зев
  У льва, тигра и взрослого ягуара глоточная стенка каудально удлинена, демонстрируя многочисленные продольные складки на ее внутренней поверхности. По сравнению с гепардом и домашней кошкой большое глоточное удлинение вызвано расширением носовой части (Pars nasalis) и гортанно-ротовой части (Pars oralis pharyngis), которые у представителей пантер разделены удлинённым мягким нёбом (Velum palatinum). Длина гортанно-ротовой части, измеренная от каудального конца языкового корня к базигиоиду, составляет 7,5 см у льва, 7 см у ягуара и 5,5 см у тигра, тогда как у гепарда и домашней кошки она меньше, чем 1 см. Помимо мускулов, в пределах латеральных глоточных стенок и мягкого нёба наблюдаются многочисленные коллагеновые и упругие волокна. У пантерин исследована обширная и утолщённая венозная сеть (Rete mirabile), развитая в пределах слоя подслизистой оболочки (Vestibulum oesophagi), рострально расположенная к пищеодноглоточной границе (Limen pharyngoesophageum) (рис. 20).
  Длина всего мягкого нёба составляет примерно 20 см у льва, 16 см у взрослого самца ягуара и 13 см у тигра и взрослой самки ягуара. У всех исследованных представителей пантер свободная граница удлиненного мягкого нёба расположена дорсально к щитовидному хрящу (рис. 20) и, следовательно, дорсально - к голосовой щели. У домашней кошки и гепарда каудальный конец нёба расположен дорсально к вершине надгортанника. Левые и правые нёбные мышцы (Мм. palatinus), которые выглядят развитыми мускулами у пантер и гепарда, пролегают параллельно средней плоскости от твердого нёба до каудального конца мягкого нёба. У тигра на свободной границе может наблюдаться небольшое, языковидное образование. У льва, тигра и ягуара задняя сторона языка (Arcus palatopharyngeus) следует сразу за дорсальным краем щитовидного хряща и не достает нёбно-язычной области. У гепарда и домашней кошки задняя сторона языка расположена более ростродорсально, чем у пантер.
  Помимо глоточных мускулов, которые описаны совместно с гиоидным аппаратом, могут иметься несколько других мышц, заканчивающихся в стенке глотки.
  У льва, тигра и взрослого ягуара перстневидно-глоточная мышца (M. cricopharyngeus) меньше, чем щитовидно-глоточная (M. thyropharyngeus). Мышца, напрягающая нёбную занавеску (M. tensor veli palatini), поднимающая нёбную занавеску (M. levator veli palatini), нёбно-глоточная мышца (M. palatopharyngeus) и крылоглоточная мышца (M. pterygopharyngeus) подробно не исследовались, но присутствуют у всех исследованных экземпляров.

  Это, конечно, только часть статьи. Полный вариант залил на "Народ":
http://narod.ru/disk/26980045000/Hyoid% … n.doc.html
  Товарищам-карниворофилам уже выслал по "мылу" персонально.

Отредактировано Сorvin (03 November 2010 20:33:18)

"ИМХО, очень хорошая статья про эволюцию кошачьих"
Стесняюсь спросить, а почему там не упоминается о саблезубых кошках, как о линии развития кошачьих? Единственное, что я в этой статье нашёл по махайродонтам - это небольшое описание смилодона.

Felis lunensis (Martelli's Cat) is an extinct felid of the subfamily Felinae. Around 12 million years ago, the genus Felis appeared and eventually gave rise to many of the modern small cats. Felis lunensis was one of the first two first modern Felis species appearing around 2.5 million years ago in the Pliocene

Сами себе противоречат, я не пойму?

Корвин,
"Самый прикольный вывод из этой статьи (ИМХО) – тигр весьма отличается от общей ветви пантерин."

Я это давно подозревал. Тигр отделился от общей ветви пантерин довольно на раннем этапе. Как косвенное доказательство - близкое родство с барсом.

Насчет статьи - это из статьи в википедии. Непонятно, эта кошка Мартелли - миоценовая или плиоценовая. Насколько мне известно, это самый древний вид рода фелис и вообще самая рання фелина, если не считать фелинами метаилурин.

Насчет рыка - смотря что ты подразумеваешь под словом "рык". Так басисто и мощно как пантерины пума рычать конечно не может. Кстати и барс тоже. Но рычащие звуки она издает. И домашняя кошка тоже.
В популярных статьях больших кошек называют рыкающими, а про малых пишут что вместо рыка они шипят. Так вот шипят как малые кошки так и пантерины. Малые кошки помимо шипения и фыркания могут рычать, но это слабый рык.
Рык и шипение кошки (например тигр, который и шипит и рычит превосходно) используют в разных ситуациях.


P.s.
Из рода пантер тигр наиболее обособленный вид.
1. Он отделился от пантер на наиболее раннем этапе - около 2 млн лет назад.
2. Только у него пятна - у всех остальных, включая льва (у него в подростковом возрасте) - пятна.

Вот, сейчас наткнулся, кое-что можно почерпнуть:
http://www.bio-nica.info/biblioteca/O'b … onCats.pdf
Stephen J. O’Brien and Warren E. Johnson,"Evolution of CATS", 2007 г.

Да это давно известно, хотя возможно это не просто вытянутые пятна, а отчасти слившиеся друг с другом видоизмененные пятна.

Проводился анализ ДНК, который выявил что европейский и американский пещерный лев близки между собой и стоят в некотором отдалении от современных азиатских и африканских львов. Но ведь сравнивались плейстоценовые "пещерные" львы с голоценовыми подвидами. А проводились ли сравнительные анализы ПЛЕЙСТОЦЕНОВЫХ львов с пещерными львами? Вообще где находки плейстоценовых львов которые не относятся к пещерным?
По-моему это все спекуляция.