Зоологический форум / Развитие полёта птиц... Гипотезы, факты, обсуждение.

Andrry · 21 August 2010 15:06:16

Интересная на мой взгляд тема, подробно не затронутая на этом форуме, по этому думаю стоит выделить её в отдельный пост. Не смотря на то, что попытки предсказать сценарий развития полёта птиц существовали уже давно, но и по сей день нельзя сказать что в этом вопросе поставлена точка.
Обобщая многочисленные теории этого процесса, можно сказать, что взгляды учёных разделились на два лагеря. Первые из них, сторонники так называемой Курсориальной гипотезы, такие как Мензбир (1904), Williston S.W. (1880), Lowe P.R. (1935) и другие, предполагали, что структура плоскости крыла первично была адаптирована для разнообразных балансирующих движений во время быстрого бега. Последовательные прыжки в воздухе при охоте или бегстве от хищников впоследствии могло привести к увеличению плоскости крыла предка птиц, что в дальнейшем могло позволить им использовать его для полёта. Имея определённые преимущества, этот сценарий не был идеален и главным препятствием служили факты редукции передних конечностей у бегающих форм – птиц и динозавров, в результате чего некоторые авторы стали вносить изменения в Курсориальную гипотезу. В частности Несов и Ярков (1989) предполагали, что аэродинамическая плоскость крыла создавала дополнительную подъемную силу главным образом для прыжков с земли на ветви деревьев. Существует и околоводная теория С.А. Лопарёва, согласно которой подъёмная сила крыла могла развиться в результате так называемого «полётом над экраном» водной поверхности.
Все эти гипотезы, построены в основном на фактах схожей морфологии птиц и динозавров, и как бы отвечая логике их возможного родства, имеют тем ни менее множество недостатков. При ближайшем рассмотрении оказывается, что эти сценарии являлись скорее следствием способности предка птиц к полёту, но ни как не его причиной, что позволяло сторонникам древесной гипотезы отстаивать широко распространённую точку зрения, согласно которой птицы стали летать пройдя стадию пассивного планирования в кронах деревьев. Перепрыгивая с дерева на дерево, предки птиц, такие как археоптерикс, использовали передние конечности, покрытые перьями как аэродинамическую плоскость, увеличивающую дальность прыжка, так как это делают многочисленные современные животные, такие например как летяги. Имея очевидные и главным образом наглядные примеры, эта гипотеза получила широкое распространение и минимум противоречий, главный из которых – факт близости птиц к наземным, бегающим динозаврам…
Предлагаю обсудит эту тему и высказать свои точки зрения. Выкладываю свой вариант развития событий, так называемую Околоводную гипотезу.

Andrry · 21 August 2010 15:07:57

Итак Околоводная гипотеза… Для её лучшей усвояемости, она разделена на нескольких предположениях, которые на мой взгляд могут служить косвенным доказательством приведённого ниже сценария.

Доказательство первое. Родство птиц с наземными Целурозавровыми динозаврами. Именно это обстоятельство возродило в 70-е годы волну интереса к так называемой курсориальной гипотезе происхождения птиц от бегающего тероподного предка, вопреки устоявшимся взглядам о происхождении птиц от древесного предка. Таким образом само строение птиц и их рептильного предка, говорит в пользу именно наземной гипотезы, которая в большей степени отвечает требованиям фактов их родства. Однако даже за такой логичностью, по прежнему остаётся немало противоречий, которые авторы едва ли не всех гипотез чаще стараются просто не замечать. Например так и не ясно, почему именно у предков птиц функция стабилизатора бега и прыжков перешла на передние конечности, которые выполняли бы эту роль несомненно хуже чем хвост, скорее дестабилизируя двуногий бег. Примером тому служат современные бескилевые и многие тероподы, у которых передние конечности скорее ослаблены, а у многих значительно редуцировались в пользу совершенного бипедализма. Таким образом наземная теория сталкивается с плохо преодолимым препятствием для принятия Курсориальной гипотезы, хотя палеонтологический и общеморфологический материал по птицам и тероподам с настойчивым постоянством, и кажется вопреки здравому смыслу, продолжают доказывать возможность возникновения полёта именно у наземных бегающих предков птиц, у которых передние конечности должны были активно учувствовать в стабилизации бега и прыжках.
Но, стоит нам перенести сценарий развития событий в биотопы околоводных и болотистых равнин, где гипотетический предок птиц мог бы обитать у самой кромки воды или на плавающих растениях, то едва ли не все препятствия на пути Наземной гипотезы исчезают сами собой. Обитающий на нестабильной поверхности заболоченной местности, предок самым естественным образом ДОЛЖЕН был балансировать своими передними конечностями, точно так как это делают современные околоводные птицы, такие например как цапли и пастушки. Такого рода балансирование впоследствии, по мере усовершенствования, могло быть усилено увеличением поверхности плоскости такого крыла, то есть в конце концов так или иначе должно было привести к возникновению настоящего крыла у (!!!) НЕЛЕТАЮЩЕГО предка птиц. Это на самом деле важная составляющая, вполне допускающая возникновение полёта у двуногих, наземных предков птиц, какими по всей видимости и были их динозавровые предки.

Доказательство второе. По всей видимости не следует недооценивать гипотезу, по которой мелкие динозавры, близкие к Целурозавровому предку, могли бы быть в большей степени, чем это считается, околоводными животными. Сам факт развития двуногого хождения (не бега), лучше объясняется именно стадией, когда общий предок обитал бы в воде. Именно водная среда гораздо легче и естественно могла бы позволить животным использовать двуногое хождение. Опускаю теорию о развитии прямохождения человекообразного предка в результате его околоводного образа жизни, могу сослаться на современных крокодилов, ближайших родственников теропод и птиц по архозавровой стадии развития. Эти замечательные рептилии до сих пор, оказываясь на мелководье, всегда используют задние ноги для продвижения, что может указывать на то, что прежде они прошли подобную стадию, вместе со своими ближайшими родственниками.
Напомню, крокодилы, это ближайшие родственники предка теропод, которые все вместе возникли в пермь-триасовом периоде, когда повсюду наблюдалась распространение в основном континентальных засушливых условий, где равнины отличались весьма малой продуктивностью. В это время наиболее благоприятные условия для существования позвоночных складывались главным образом близ внутриконтинентальных водоемах и на побережье. Повышенная влажность, с одновременным сокращением засушливых сезонов, а также относительно высокая биомасса водоёмов и морей триаса, обеспечивали гораздо более мягкие условия для жизни триасовой фауны, чем вдали от них. Таким образом ничего удивительного в том, что архозавровый предок динозавров и крокодилов мог вести скорее околоводный образ жизни, на что в частности указывает появление именно в это время многочисленных групп именно околоводных животных – плагиозавриды, трематозавриды, кларазиды, завроптеригии и ихтиозавры, протозухи, сфенозухи да и собственно крокодилы. Они доминировали в пермь-триасовом периоде и оставались главными водными пресмыкающимися водных и околоводных пространств. Таким образом я не вижу ничего удивительного в том, что предок птиц мог быть не только сухопутным, но и прежде всего именно околоводным животным, занимающим самые благоприятные и плодородные стации мезозоя.

Доказательство третье. А какие же современные птицы являются наиболее примитивными? Древесные? Ничего подобного. Самые примитивные ныне живущие птицы – видимо наземные и околоводные! Бескилевые палеогнаты самые примитивные современные птицы и то что именно они открывают филогенетическую историю современных птиц – практически ни кем не оспаривается. Они же самым замечательным образом вписываются в рамки модифицированной наземной теории происхождения птиц. Среди же Неогнат наиболее примитивные – Пастушковые и журавлеобразные птицы, о чём я собираюсь подробнее остановиться в другом посте. Пока же отмечу, что у пастушков самое примитивное строение крыла из всех летающих птиц. Для подтверждения отошлю к известной работе Штегмана Б.К. (1952) который исследовал летательный аппарат этих птиц и пришёл к выводам что:
«строение лётной организации пастушковых птиц, не смотря на её слабость, нельзя рассматривать как редуцирующуюся;
слабое развитие плечевого пояса пастушковых является признаком примитивности, особенности строения плечевого пояса пастушковых унаследованы этими птицами у предков, бывшими ещё мало специализированными в отношении полёта;
пастушковые происходят непосредственно от древнейших птиц, и их возникновение должно уходить в глубь мезозоя»
Ну и в конце хотел бы упомянуть о строении цевки этих птиц. В своё время я очень серьёзно занимался этой косточкой в целях её использования в систематике, и вот кость пастушковых и в меньшей степени куриных показалась мне наиболее примитивной. В целом в сравнении с большинством современных отрядов, она имеет большое сходство с бескилевыми, что так же может говорить о примитивности пастушковых.
Таким образом я не вижу особых препятствий для того, что бы допустить околоводную стадию эволюции базальной радиации современных птиц, следы которой мы можем обнаружить в палеогнатах и главным образом полуводных пастушковых птицах.

А теперь о выводах, которые можно сделать. Во первых, на мой взгляд, можно говорить о том, что развитие птицеподобной организации плечевого пояса, которое раньше трактовалось как прямое доказательство того, что некоторые из целурозавров могли летать или планировать, на самом деле есть адаптация этих динозавров к машущим движениям передних конечностей. А это значит, что сама птицеподобная организация – появление перьев (маховых в первую очередь), трубчатых костей, лёгочных мешков и т.д. на самом деле лишь прогрессивная адаптация двуногих динозавровых рептилий к машущим движениям, широко распространенная у всех целурозавров, а не к полёту. Это говорит о том, что развитие так называемых «птицеподобных черт», якобы указывающих на способность к полёту, на самом деле могло идти параллельно, о чём говорят многочисленные палеонтологические находки. Принимая эту гипотезу можно смело говорить о том, что была широкая радиация птицеподобных целурозавровых динозавров, включая самих птиц, эволюция которых могла идти параллельно и независимо. Птицы и некоторые другие «летающие динозавры» такие как например археоптерикс, выделились из всей этой группы как существа, приспособившие машущее-балансирующий тип крыла, к активному полёту и планированию. И в дальнейшем уже собственно не важно, каким именно методом происходила специализация плечевого пояса для полёта, у разных групп этот процесс мог идти совершенно по разному, даже так, как говорят многочисленные гипотезы. Некоторые из них, например как археоптерикс, мог в дальнейшем специализироваться в планирующее, древесное животное. Другие, как например считает Несов и Ярков, могли использовать эту функцию для запрыгивания на деревья, и так далее и тому подобное. Все эти гипотезы по своему верны, если допустить, что эти сценарии применялись на птицах, которые уже обладали первичной адаптацией плечевого пояса к машущим движениям, а не были причиной его развития в таковой. Как правильно отмечают критики всех этих гипотез, в противном случае их всех бы ждала редукция или тупиковая специализация.
Таким образом можно говорить о том, что в начале была сформирована примитивная птичья организация, и лишь потом, благодаря удачному конструктивному решению, предки птиц и некоторых других групп, смогли полететь. Что в общем прекрасно согласуется с фактами широко распространённой псевдоорнитизацией, явно нелетающих динозавров. Другими словами, появление птицеподобных целурозавров, а также их летающих потомков произошло не случайно, а явилось следствием закономерной стадии прогрессивной эволюции этих рептилий как группы, стоящей на пути формирования лётной организации, в ряду которого птицы являются лишь вершающим звеном, освоившим активный полёт.

Звероящер · 21 August 2010 15:46:17

Andrry :
Доказательство второе. По всей видимости не следует недооценивать гипотезу, по которой мелкие динозавры, близкие к Целурозавровому предку, могли бы быть в большей степени, чем это считается, околоводными животными. Сам факт развития двуногого хождения (не бега), лучше объясняется именно стадией, когда общий предок обитал бы в воде. Именно водная среда гораздо легче и естественно могла бы позволить животным использовать двуногое хождение. Опускаю теорию о развитии прямохождения человекообразного предка в результате его околоводного образа жизни, могу сослаться на современных крокодилов, ближайших родственников теропод и птиц по архозавровой стадии развития. Эти замечательные рептилии до сих пор, оказываясь на мелководье, всегда используют задние ноги для продвижения, что может указывать на то, что прежде они прошли подобную стадию, вместе со своими ближайшими родственниками.
Напомню, крокодилы, это ближайшие родственники предка теропод, которые все вместе возникли в пермь-триасовом периоде, когда повсюду наблюдалась распространение в основном континентальных засушливых условий, где равнины отличались весьма малой продуктивностью. В это время наиболее благоприятные условия для существования позвоночных складывались главным образом близ внутриконтинентальных водоемах и на побережье. Повышенная влажность, с одновременным сокращением засушливых сезонов, а также относительно высокая биомасса водоёмов и морей триаса, обеспечивали гораздо более мягкие условия для жизни триасовой фауны, чем вдали от них. Таким образом ничего удивительного в том, что архозавровый предок динозавров и крокодилов мог вести скорее околоводный образ жизни, на что в частности указывает появление именно в это время многочисленных групп именно околоводных животных – плагиозавриды, трематозавриды, кларазиды, завроптеригии и ихтиозавры, протозухи, сфенозухи да и собственно крокодилы. Они доминировали в пермь-триасовом периоде и оставались главными водными пресмыкающимися водных и околоводных пространств. Таким образом я не вижу ничего удивительного в том, что предок птиц мог быть не только сухопутным, но и прежде всего именно околоводным животным, занимающим самые благоприятные и плодородные стации мезозоя.

Пока по этому доказательству есть комментарии.
1. Нет никаких явных свидетельств привязанности мелких динозавров к околоводным местообитаниям. Это не исключает их обитания там, т.к. есть, например, их окаменелости в том же Золенгофене, который, как известно, тогда был лагуной. Но и подтверждений привязанности к водоёмам я пока не вижу. Какие анатомические признаки мелких динозавров говорят о полуводности? Бипедальность могла возникнуть и при других обстоятельствах, как и в случае с предками человека.
2. Крокодилы - ближайшие родичи птиц и динозавров сегодня, но это совершенно другая ветвь развития архозавров. Хотя да, и те, и другие происходят от факультативно двуногих (но разных!) предков.
3. Архозавры как группа, скорее всего, возникли в засушливых местообитаниях или на возвышенностях. Наиболее ранний архозавр - Archosaurus rossicus - уже очень крупная специализированная хищная форма, появляется в самом конце перми, предполагая, что основная эволюция архозавров происходила вдали от водоёмов, где образование фоссилий затруднено или невозможно.
4. Доминирование околоводных и водных форм в перми и триасе - также связано с условиями, необходимыми для образования окаменелостей. Пустынные или лесные животные сохраняются редко.

Звероящер · 21 August 2010 15:55:02

Andrry :
А теперь о выводах, которые можно сделать. Во первых, на мой взгляд, можно говорить о том, что развитие птицеподобной организации плечевого пояса, которое раньше трактовалось как прямое доказательство того, что некоторые из целурозавров могли летать или планировать, на самом деле есть адаптация этих динозавров к машущим движениям передних конечностей. А это значит, что сама птицеподобная организация – появление перьев (маховых в первую очередь), трубчатых костей, лёгочных мешков и т.д. на самом деле лишь прогрессивная адаптация двуногих динозавровых рептилий к машущим движениям, широко распространенная у всех целурозавров, а не к полёту.

Недавно на форуме выложили статью, в которой описывается конфигурация элементов плечевого пояса у динозавров и птиц. Исходя из неё, получается не то что динозавры, но даже некоторые ранние птицы не были способны к машущим движениям.
Что касается воздушных мешков, то их наличие предполагается не только у целурозавров, но и у многих других динозавров, включая явно нелетающих завропод. Такая структура, как иногда пишут, могла возникнуть для улучшения функционирования дыхательной системы у предковых динозавров в условиях низкого уровня кислорода в триасе. А уж потом оказалась выгодной и при полёте.

Andrry · 21 August 2010 20:46:05

Что касается околоводной специализации ранних динозаврид то я ни в коем случае не утверждаю, что эти рептилии были поголовно водными. Я лишь предполагаю, что вода могла послужить если не основным, то существенным фактором, сделавшим возможным переориентацию задних конечностей в вертикальной плоскости. Я не специалист по триасовой фауне, поправьте меня если я ошибаюсь, но кажется у тех Архозавров, которые были специализированы к двуногому бегу, в частности Эозухии, задние ноги так и не поменяли ориентацию, что так и не позволило им освоить двуногое хождение, не смотря что они были сухопутными. А вот у предков Динозавров эта адаптация появилась, и вода могла быть дополнительным фактором, помогающим поддерживать тело в вертикальном положении, на самой ранней стадии их эволюции. И это только предположение, сложно подтвердить его, как и сложно опровергнуть. Как правильно заметил Звероящер, «это не исключает их обитания там».
И ещё один момент на котором я хотел бы обратить внимание. Опять таки поправьте меня если я ошибаюсь, но в этот период возникли все основные группы водных и околоводных рептилий. Не говорит ли это в пользу того, что в этот период была бурная радиация околоводной фауны, числе которых несомненно могли быть и предки мелких динозавров.
С Уважением Andrry

Andrry · 21 August 2010 20:47:56

Звероящер :
Andrry :
А теперь о выводах, которые можно сделать. Во первых, на мой взгляд, можно говорить о том, что развитие птицеподобной организации плечевого пояса, которое раньше трактовалось как прямое доказательство того, что некоторые из целурозавров могли летать или планировать, на самом деле есть адаптация этих динозавров к машущим движениям передних конечностей. А это значит, что сама птицеподобная организация – появление перьев (маховых в первую очередь), трубчатых костей, лёгочных мешков и т.д. на самом деле лишь прогрессивная адаптация двуногих динозавровых рептилий к машущим движениям, широко распространенная у всех целурозавров, а не к полёту.
Недавно на форуме выложили статью, в которой описывается конфигурация элементов плечевого пояса у динозавров и птиц. Исходя из неё, получается не то что динозавры, но даже некоторые ранние птицы не были способны к машущим движениям.
Что касается воздушных мешков, то их наличие предполагается не только у целурозавров, но и у многих других динозавров, включая явно нелетающих завропод. Такая структура, как иногда пишут, могла возникнуть для улучшения функционирования дыхательной системы у предковых динозавров в условиях низкого уровня кислорода в триасе. А уж потом оказалась выгодной и при полёте.

Описывая механизм возникновения крыла птиц, я возможно переусердствовал с термином «машущие» движения, но это было сделано для большей наглядности и как понимаю, вызывает справедливые вопросы. На самом деле акцент необходимо делать в первую очередь на Балансирующих движениях, которые в отличие от машущих не требовали бы сложных морфологических адаптаций. Скорее даже напротив, в этой адаптации важнее было бы сохранять определённый уровень жёсткости всей конструкции. Кроме того, акцент на машущее-балансирующих движениях, в первую очередь, был сделан для того, что бы аргументировать появление аэродинамического крыла – плоскости помогающей передним конечностям удерживать равновесие. Сама же последующая адаптация всего плечевого пояса к машущим движениям произошла много позже, и связана она была как раз таки с удержанием тела птиц в воздухе, то есть непосредственно с полётом.
Собственно в этом и заключается изюминка приведённого сценария, который допускает появление КРЫЛА, МАХОВЫХ ПЕРЬЕВ и первичных поведенческих навыков к МАШУЩЕ-БАЛАНСИРУЮЩИМ ДВИЖЕНИЯМ, у совершенно не летающих животных, это предшевствовало дальнейшей Орнитизации, и самое главное предопределило возможность параллельной эволюции полёта у самых разнообразных групп предковой формы, что собственно мы и наблюдаем.
Однако интересно было бы ознакомиться со статьёй о конфигурации плечевого пояса у птиц и рептилий, нельзя ли остановится на ней поподробнее, или дать ссылку. К стати интересно было бы услышать версию Звероящера на этот процесс.
С Уважением Andrry

Звероящер · 21 August 2010 21:16:13

Andrry :
Что касается околоводной специализации ранних динозаврид то я ни в коем случае не утверждаю, что эти рептилии были поголовно водными. Я лишь предполагаю, что вода могла послужить если не основным, то существенным фактором, сделавшим возможным переориентацию задних конечностей в вертикальной плоскости.

Да это всё понятно, мы просто обсуждаем возможности. Вашу точку зрения я понял.

Andrry :
Я не специалист по триасовой фауне, поправьте меня если я ошибаюсь, но кажется у тех Архозавров, которые были специализированы к двуногому бегу, в частности Эозухии, задние ноги так и не поменяли ориентацию, что так и не позволило им освоить двуногое хождение, не смотря что они были сухопутными.

Эозухии - не архозавры Действительно, у большинства примитивных архозавров конечности не подведены под тело в такой степени, как у млекопитающих. Сделать это смогли две группы: динозавры (за счёт изменения угла головки бедренной кости) и равизухии (за счёт поворота вниз вертлюжной впадины).

Andrry :
И ещё один момент на котором я хотел бы обратить внимание. Опять таки поправьте меня если я ошибаюсь, но в этот период возникли все основные группы водных и околоводных рептилий. Не говорит ли это в пользу того, что в этот период была бурная радиация околоводной фауны, числе которых несомненно могли быть и предки мелких динозавров.

Пожалуй, для рептилий это так. Основные мезозойские группы водных рептилий появились в триасе. Крокодилы, правда, в триасе ещё не настолько адаптированы к жизни в воде, в основном сухопутные формы.
Что касается упоминавшихся плагиозаврид и трематозаврид - это амфибии. Им в триасе просто некуда деваться было на суше - аридность климата, хищники и конкуренты из тероморфов и настоящих рептилий - вот они и стали полностью водными.

Andrry :
Однако интересно было бы ознакомиться со статьёй о конфигурации плечевого пояса у птиц и рептилий, нельзя ли остановится на ней поподробнее, или дать ссылку.

Ссылку выкладывал участник Unenlagia в соседней теме, продублирую здесь - Scapular orientation in theropods and basal birds, and the origin of flapping flight

Unenlagia · 21 August 2010 22:33:48

Andrry :
Кроме того, акцент на машущее-балансирующих движениях, в первую очередь, был сделан для того, что бы аргументировать появление аэродинамического крыла – плоскости помогающей передним конечностям удерживать равновесие. Сама же последующая адаптация всего плечевого пояса к машущим движениям произошла много позже, и связана она была как раз таки с удержанием тела птиц в воздухе, то есть непосредственно с полётом.

Да, как ни странно, но исходя из анатомических исследований, описываемых в той работе, на которую я давал ссылку, даже конфуциусорнисам был не характерен машущий полёт. Он появляется только у орниторацин. Andrry, а как к примеру в околоводной теории, так и всей концепции "с земли вверх" можно объяснить появление таких исключительно специализированных на планировании "четырёхкрылых" форм, как микрорапторины? Анатомические особенности плечевого пояса этой группы также свидетельствуют об отсутствии способности совершать передними конечностями маховые движения, однако в этом случае можно предположить о несколько ином эволюционном пути возникновения у них крыльев, связанным поначалу с прыжками с ветки на ветку, с дерева на дерево. Не исключён ли вариант вероятной возможности гомоплазии в развитии и формировании крыла у разных групп?

Отредактировано Unenlagia (22 August 2010 03:08:27)

Andrry · 22 August 2010 13:16:05

Unenlagia :
Andrry :
Кроме того, акцент на машущее-балансирующих движениях, в первую очередь, был сделан для того, что бы аргументировать появление аэродинамического крыла – плоскости помогающей передним конечностям удерживать равновесие. Сама же последующая адаптация всего плечевого пояса к машущим движениям произошла много позже, и связана она была как раз таки с удержанием тела птиц в воздухе, то есть непосредственно с полётом.
Да, как ни странно, но исходя из анатомических исследований, описываемых в той работе, на которую я давал ссылку, даже конфуциусорнисам был не характерен машущий полёт. Он появляется только у орниторацин. Andrry, а как к примеру в околоводной теории, так и всей концепции "с земли вверх" можно объяснить появление таких исключительно специализированных на планировании "четырёхкрылых" форм, как микрорапторины? Анатомические особенности плечевого пояса этой группы также свидетельствуют об отсутствии способности совершать передними конечностями маховые движения, однако в этом случае можно предположить о несколько ином эволюционном пути возникновения у них крыльев, связанным поначалу с прыжками с ветки на ветку, с дерева на дерево. Не исключён ли вариант вероятной возможности гомоплазии в развитии и формировании крыла у разных групп?

Пример Микрораптора очень важен, так как на мой взгляд показывает нам что даже у дромеозаврид, явно наземных животных, имелись навыки использования передних конечностей в качестве аэродинамической плоскости. Подобного рода навыки, полученные, на мой взгляд, при использования предком балансирующих движений передними конечностями, мог быть широко распространён у всех манирапторид, включающих видимо и предков птиц. Именно подобного рода навыки (не специализация, а скорее приспособление (“миниароморфоз”), поднимающее уровень жизнеспособности рептилий в целом) и дали возможность таким наземным животным как дромеозавриды, усовершенствовать аэродинамические характеристики протокрыла и использовать их для планирующего полёта, что и демонстрирует нам Микрораптор.

Что касается четырёхкрылости микрораптора, то это вторичное приспособление, лишь усовершенствующий планирующий полёт. Таким образом я не вижу причин полагать что эти рептилии демонстрируют нам иной сценарий эволюционного пути возникновения крыльев. То же относится и к энанциорнисам, все эти группы лишь приспособили балансирующую функцию аэродинамического протокрыла для полёта.
С Уважением.

Unenlagia · 23 August 2010 01:53:38

Согласен, если предположить, что четырёхкрылость - это вторичное приспособление для планирования, а предадаптационные (пока алломорфные) изменения передних конечностей уже были приобретены на земле, тогда это очень хорошо вписывается в курсориальную гипотезу.

Andrry :
Пример Микрораптора очень важен, так как на мой взгляд показывает нам что даже у дромеозаврид, явно наземных животных, имелись навыки использования передних конечностей в качестве аэродинамической плоскости.

У дромеозаврид, причём не только у микрорапторин, наблюдаются довольно-таки неоднородные эволюционные тенденции с попыткой освоения новых ниш обитания (близкий родич уненлагиин - рахонавис, вероятно также обладал способностью планирующего полёта), пускай и не во всех случаях с целью подняться в воздух. Это заметно и на примере некоторых велоцирапторин. Недавно вышла работа (ранее уже представленная и обсуждавшаяся на форуме) с описанием древесного образа жизни молодняка дейнонихов (в данном случае описывается лишь вероятность временного занятия иной ниши обитания, именно молодыми особями). В работе приведена в фотографиях аналогия когтя второго пальца стопы дейнониха и красноголового дятла. Не смотря на разницу в размерах, наблюдается большая схожесть в морфологии. Однако форма того же когтя велоцираптора уже совершенно иная, он менее загнут. Как и у археоптерикса, у дейнониха был мощный дельтопекторальный гребень, присоединявший сильные грудные мышцы. Проксимальные боковые гребни присутствуют на первой фаланге второго пальца кисти. Эти физиологические особенности обеспечивают дополнительное свидетельство относительно поведенческих черт дейнониха и некоторых других членов семейства дромеозаврид. Кроме того, передние лапы дейнониха и велоцираптора также функционировали по разному, где первый вел полудревесный образ жизни, а второй был наземным животным.

FURTHER DESCRIPTIONS OF THE OSTEOLOGY OF DEINONYCHUS ANTIRRHOPUS

Отредактировано Unenlagia (23 August 2010 03:41:30)

Andrry · 24 August 2010 17:42:12

Есть ещё один интересный момент на мой взгляд в поведенческих адаптациях предка птиц, предопределивший их дальнейшую эволюцию. Речь идёт о приобретённом инстинкте моментального прыжка с использованием крыльев из воды. Первичная адаптация к балансирующим движениям в условиях топкого субстрата, вполне естественно предопределила поведенческую адаптацию к выкарабкиванию на поверхность, вверх, как при перемещении, так и при внезапном нападении хищников снизу. Подобного рода врождённая реакция ДОЛЖНА была быть ВЕДУЩИМ фактором, предопределившим не только возможность сохранения протокрыла у наземного предка птиц, но и его прогрессивное развитие. Главный недостаток курсориальных гипотез в том, что их авторы не могут привести убедительных аргументов в пользу того, откуда у наземных форм появились навыки прыжка с земли вверх с использованием крыльев. Здесь же, допустив сценарий обитания предков птиц в околоводных биотопах, это поведение уже не кажется таким спорным, это есть естественная реакция, основанная всё на тех же балансирующих движениях, сформированная на основе модифицированного в аэродинамическую плоскость передних конечностей и уже имеющихся навыков использования их для удержания равновесия.
Ещё раз не могу не вспомнить таких птиц как пастушковые, тинаму и куриные, одни из самых примитивных среди neornithes. Именно этим птицам и характерен взрывной взлёт вертикально вверх, что на мой взгляд, вместе с приведёнными выше аргументами, может говорить о первичности навыков этой функции в процессе приобретения птицами полёта. Напомню, что взмах крыла птиц, в отличие от всех остальных летающих позвоночных, (приспособившиеся к полёту через стадию планирования) идеально приспособлен именно для вертикального взлёта, и именно это то, что больше всего противоречит древесной гипотезе. Полагаю, что эта поведенческая черта являлась ключевой адаптацией к использованию протокрыла предков птиц для полёта, а не планирование… Возможно, околоводная гипотеза лучше чем остальные аргументируют возникновение навыков вертикального взлёта, как возможно наиболее примитивной формой полёта, совершенствующего балансирующую функцию протокрыла.

Unenlagia · 24 August 2010 23:44:59

Думаю гипотезу о базальном происхождении "взрывного" взлёта вполне можно проверить, исследуя анатомические особенности крыла самых первых орниторацин. Учитывая тот факт, что современные парящие птицы имеют удлинённый плечевой отдел крыла, тогда как у птиц с активным полётом (колибри, стрижи) плечевая кость может быть предельно укороченной.

Отредактировано Unenlagia (25 August 2010 03:32:33)

Andrry · 25 August 2010 07:25:19

ПЕРВАЯ ПТИЦА БЫЛА УТКОЙ
Gansus – самый древний точно идентифицированный представитель подкласса Ornithurae, группы, наиболее тесно связанной с современными птицами. В то же время возраст обнаруженных останков всего на 10–15 млн лет моложе, чем знаменитых крылатых динозавров – микрорапторов из провинции Ляонин на западе Китая. Образец выкупленного в 2000 году сотрудником Института палеонтологии позвоночных Академии наук КНР в Пекине Сю Синем у местных крестьян микрораптора – скелет без черепа и хвоста длиной всего 4,7 см – помещался на ладони. Таким образом, микрораптор в отличие от ряда птицеобразных динозавров, например двухметрового велоцираптора, уже совершил важный эволюционный шаг – приобрел малую массу, позволяющую подняться в воздух.

Как прокомментировал событие Мэтт Ламанна из Музея естествознания Карнеги в Питсбурге, большинство предков современных птиц, живших в эру динозавров, вымерли, не оставив никаких потомков. Но Gansus свой род продолжил и представляет собой, таким образом, переходное звено, связывающее современных птиц с примитивными, чье генеалогическое древо ведет к протоптице археоптериксу.

Открытие подтверждает гипотезу, что птицы начали бурно развиваться на закате эпохи динозавров, незадолго до их вымирания, тогда же приобретя ключевые характеристики современных пернатых. Кроме того, получено косвенное свидетельство того, что общий предок всех птиц, как Gansus, тоже был приспособлен к водному образу жизни.

Gansus, Hesperornis, Ichtyornis, Enaliornis – вот неполный ряд примитивных настоящих птиц мелового периода, ведущих водный и околоводный образ жизни. Не думаю что их количество можно объяснить только хорошей сохранностью околоводных биот, тем более что с другой стороны, их логично продолжают пастушковые и GalloANSERAE – тоже по сути околоводные птицы.

Ссылки на статьи:
http://www.sciam.ru/news/2006/06/17/1216.html
http://www.gazeta.ru/science/2006/06/16_a_675881.shtml

Звероящер · 25 August 2010 11:59:53

Ichthyornithiformes и Hesperornithiformes это уже не просто околоводные или водные, а настоящие морские птицы. Появляются они довольно поздно - в конце раннего мела (Enaliornis - альб), а большинство известно из позднего мела (турон-кампан). Они уже имеют адаптации к морскому образу жизни (предполагается наличие солевых желез). Hesperornithiformes - пожалуй, самая специализированная группа меловых птиц, утратили способность к полёту и имеют рудиментарные крылья, не пневматизированные кости, в задней конечности тоже есть существенные изменения. Так что судить по ним о всех базальных Ornithurae, видимо, будет неверно... Ichthyornithiformes и особенно Gansus, наверно, ближе к исходному типу, хотя по образу жизни это, скорее, "крохали" или "чайки", не слишком похожи на болотных птиц и уже хорошо летающие. Если Gansus - первая птица из Ornithurae, то, по крайней мере, происхождение Ornithurae может быть связано с водоёмами. Кстати, примитивные гусеобразные - Presbyornithidae - появившиеся, возможно, в позднем мелу действительно внешне больше напоминают околоводных и болотных, а не водоплавающих птиц.

Andrry · 25 August 2010 17:48:03

Звероящер :
Ichthyornithiformes и Hesperornithiformes это уже не просто околоводные или водные, а настоящие морские птицы. Появляются они довольно поздно - в конце раннего мела (Enaliornis - альб), а большинство известно из позднего мела (турон-кампан). Они уже имеют адаптации к морскому образу жизни (предполагается наличие солевых желез). Hesperornithiformes - пожалуй, самая специализированная группа меловых птиц, утратили способность к полёту и имеют рудиментарные крылья, не пневматизированные кости, в задней конечности тоже есть существенные изменения. Так что судить по ним о всех базальных Ornithurae, видимо, будет неверно...

У этих водных и околоводных птиц, большинство из которых жило в позднем мелу, были предки, при всей очевидности ведущие околоводный или болотный образ жизни. Это могло быть в раннем мелу, в то самое время, когда возможно и происходило становление предковой формы.

Звероящер :
Если Gansus - первая птица из Ornithurae, то, по крайней мере, происхождение Ornithurae может быть связано с водоёмами.

Водный и околоводный образ жизни указывается мною как раз именно для для Ornithurae а не для всех летающих динозавров мела. Ни в коем случае! К примеру Энанциорнисы были по всей видимости в большинстве своём древесными, и именно здесь проходили первые шаги становления полёта этих птиц. То же можно сказать об Археоптериксе и Микрорапторе. Вполне возможно (! на правах предположения!) эти формы демонстрируют нам тупиковость древесной специализации и ПЛАНИРОВАНИЯ ещё примитивных меловых птиц - все они так и не обрели способность к полноценному машущему полёту. Ornithurae же, продолжали жить в околоводных биотах, совершенствовуя лётную организацию через "взрывной" взлёт и далее бег по воде, с последующим полётом. Эта форма полёта гораздо в большей степени, нежели планирование, оказывали влияние на формирование машущего типа и связанным с ним глубокой морфологической модификации всего организма предка Ornithurae.

Я уже неоднократно упоминал, что суть околоводной стадии предковой вормы ВСЕХ этих птиц в том, что она обусловила появления Крыла (у не летающих форм) и навыков использования его в качестве аэродинамических балансиров. В дальнейшем, приобретение собственно способности к полёту, могло происходить у разных групп различно, что и подтверждает выводы многих исследователей.

С Уважением.

Отредактировано Andrry (25 August 2010 18:15:05)

Andrry · 29 August 2010 21:22:07

Этюд на тему Бега как пища для размышления - или как это могло быть...

У кого проблемы с воображением, предлагаю скачать картинки, и просмаиривать поочерёдно, сам долго смеялся. Ну а если честно, то выложил ради шутки.
Ниже ещё несколько.

Отредактировано Andrry (11 November 2010 07:28:45)

Andrry · 08 September 2010 09:59:55

На основании данных палеонтологической летописи, можно сделать предположения, что ключевые этапы становления предковой формы птиц и их ближайших родственников – целурозаврид, могло происходить главным образом в Юрский период. В связи с этим было бы не безынтересно проанализировать наиболее характерные и ключевые экологические ниши того периода. Наиболее типичные местообитание теропод могут быть дополнительным свидетельством в пользу того же образа жизни и предполагаемого предка птиц, что будет особенно важно для тех, кто больше полагается на объективное восприятие и привычки, и в меньшей степени на факты.

Юрский период, начавшийся примерно 195 млн. лет назад, был более влажным и жарким, чем триас, лишь к концу периода, в области экватора климат был более засушливым. Теплый и влажный климат благоприятствовал расцвету растительного мира –большая часть материка была покрыта густыми лесами, папоротникообразные, цикадовые и хвойные, которые образовывали обширные болотистые леса. Совсем мало встречается отложений сухого климата: лагунных гипсов, ангидритов, солей и красных песчаников. Уже существовало холодное время года, однако оно характеризовалось лишь понижением температуры. Не было ни снега, ни льда. Как известно в этот период ещё единый к тому времени суперконтинент – Пангея, начал распадаться на современные континентальные плиты, между которыми стали распространятся мелководные моря. Обширные к тому времени приморские и внутриконтинентальные низменности представляли собой огромные, густо проросшие растительностью болотистые равнины которые можно считать наиболее характерным биотопом того периода.
Логично было бы предположить, что такие рептилии как тероподы, доминировавшие в Юрском и Меловом периодах, занимали прежде всего именно эту нишу, как наиболее распространённую и в биологическом смысле наиболее продуктивную. Вертикальная осанка теропод была в этом отношении важной адаптацией, поскольку позволяла им с лёгкостью занять нишу хищников на границе земли и воды – т.е. быть в высшей степени специализированными хищниками болотистых низменностей Юрского периода. Болота, топкое дно и густая водная растительность по определению должны были формировать поведенческий и адаптационный цикл эволюции этих животных, в числе которых и были настоящие птицы. Таким образом экологические ниши того периода, на мой взгляд, предопределяли развитие прежде всего именно околоводных жизненных форм хищных динозавров, широко занимавших нишу хищников наземных и многочисленных к тому времени болотистых стаций.
Однако понятно, что помимо болотных и околоводных ниш обитания, в Юрском периоде широко представлены и древесные. Насколько вероятен сценарий, по которому ранние тероподы могли быть более древесными в своём большинстве нежели хищниками околоводных стаций. На мой взгляд – минимален. По своей конституции тероподы – бегающие а не лазающие животные. Если вопреки всему допустить их первично древесную специализацию, то помимо многочисленных на то противоречий окажется, что конечности этих рептилий и в первую очередь передние – самые неудачно приспособленные для лазания по деревьям. На самом деле трудно представить себе более неудачную «древесную» конструкцию лап, как ту, в которой идёт редукция крайних пальцев, удлинение фаланг (соответственно снижается их обхватывающий эффект) и общая направленность в стороны. Большинство древесных животных имеют сильные цепкие лапы с противостоящим пальцем и часто не одним, даже современные рептилии оказываются по этому показателю в большей степени приспособлены к жизни на деревьях, чем тероподы, будучи при этом вполне наземными. Это не значит что Юрские тероподы не могли быть древесными, особенно на ранних этапах своей жизни, но добавляет существенный аргумент в пользу именно наземного их образа жизни.
Таким образом, широкое распространение в период появления птиц болотистых мест обитания, с открытыми и доступными нишами для хищников в зоне прибрежных биот на границе водной и наземной среды, вполне может превратить ранне и среднеюрских предков птиц прежде всего в прекрасно адаптированных к околоводному образу жизни хищников. Во всяком случае никаких противоречий быть не может и это важно для объективного восприятия околоводной гипотезы. Примечательно, что в настоящее время эту прибрежную нишу из всех современных животных занимают прежде всего современные птицы, лучше чем другие адаптированные к такому образу жизни, что дополнительно может указывать на то, что эта среда могла быть в числе наиболее характерных для обитания предковой формы…

Звероящер · 08 September 2010 19:51:46

Andrry :
Вертикальная осанка теропод

Что Вы имеете в виду? Положение тела теропод горизонтальное или почти горизонтальное, несмотря на передвижение на двух ногах. Образ двуногого динозавра в позе кенгуру давно устарел.

Andrry :
конечности этих рептилий и в первую очередь передние – самые неудачно приспособленные для лазания по деревьям. На самом деле трудно представить себе более неудачную «древесную» конструкцию лап, как ту, в которой идёт редукция крайних пальцев, удлинение фаланг (соответственно снижается их обхватывающий эффект) и общая направленность в стороны. Большинство древесных животных имеют сильные цепкие лапы с противостоящим пальцем и часто не одним, даже современные рептилии оказываются по этому показателю в большей степени приспособлены к жизни на деревьях, чем тероподы, будучи при этом вполне наземными.

Вот в чём дело - древесные позвоночные животные используют для лазания два основных способа:
1) Обхват ветки пальцами.
2) Цепляние.
Соответственно эти стратегиям выделены два морфотипа лазающих животных, характеризующихся в том числе различными пропорциями фаланг пальцев:
Морфотип I - обхватывающие. У таких древесных животных обычно удлиняются проксимальные фаланги пальцев. Когти при этом могут оставаться небольшими, но развиваются противопоставленные другим пальцы в кисти и стопе. Примеры: приматы, опоссумы, хамелеоны.
Морфотип II - цепляющиеся. У использующих этот способ животных очень часто удлиняются предкогтевые фаланги пальцев и почти всегда увеличиваются когти, но противопоставленные пальцы развиваются далеко не всегда или выражены не так сильно, как у морфотипа I. Примеры: рукокрылые, шерстокрылы, древесные ящерицы (игуаны, вараны, агамы и др.), древесный аномодонт суминия.

Кисти лазающих позвоночных. Морфотип I: b - лемур (Lemur); c - хамелеон (Chamaeleo). Морфотип II: d - шерстокрыл (Cynocephalus); e - ящерица Holaspis

Могут существовать и другие приспособления (присоски у лягушек, пластины-"липучки" у гекконов и анолисов) и комбинации разных способов. Но противопоставленный палец и хватающая конечность не обязательны для древесного образа жизни, а удлинение фаланг, напротив, происходит очень часто.

Andrry · 09 September 2010 09:06:41

Звероящер :
Вот в чём дело - древесные позвоночные животные используют для лазания два основных способа:
1) Обхват ветки пальцами.
2) Цепляние.
Соответственно эти стратегиям выделены два морфотипа лазающих животных, характеризующихся в том числе различными пропорциями фаланг пальцев:
Морфотип I - обхватывающие. У таких древесных животных обычно удлиняются проксимальные фаланги пальцев. Когти при этом могут оставаться небольшими, но развиваются противопоставленные другим пальцы в кисти и стопе. Примеры: приматы, опоссумы, хамелеоны.
Морфотип II - цепляющиеся. У использующих этот способ животных очень часто удлиняются предкогтевые фаланги пальцев и почти всегда увеличиваются когти, но противопоставленные пальцы развиваются далеко не всегда или выражены не так сильно, как у морфотипа I. Примеры: рукокрылые, шерстокрылы, древесные ящерицы (игуаны, вараны, агамы и др.), древесный аномодонт суминия.

Кисти лазающих позвоночных. Морфотип I: b - лемур (Lemur); c - хамелеон (Chamaeleo). Морфотип II: d - шерстокрыл (Cynocephalus); e - ящерица Holaspis
http://s57.radikal.ru/i158/1009/d6/08332d5c8db0t.jpg

Могут существовать и другие приспособления (присоски у лягушек, пластины-"липучки" у гекконов и анолисов) и комбинации разных способов. Но противопоставленный палец и хватающая конечность не обязательны для древесного образа жизни, а удлинение фаланг, напротив, происходит очень часто.

Наверное здесь уместно было бы говорить о том, что передние лапы целурозаврид (в том числе и у предпологаемого предка птиц) будучи по своей функциональности скорее "цепляющимися" из всех подобных типов, были в наименьшей степени приспособлены для использования их на деревьях. Редукция пальцев (у всех древесных типов их в основном по 5, т.е. редукция не уместна), суставы фаланг пальцев на разных уровнях (что снижает их цепяющий и обхватывающий эффект), делает их весьма не приспособленными для древесного образа жизни рептилиями. Собственно этого достаточно для принятия более наземного образа жизни гипотетического предка птиц

Отредактировано Andrry (10 September 2010 10:05:20)

Andrry · 05 October 2010 16:58:49

Недавно тема происхождения птиц вновь получила продолжение в виде найденного недавно примитивного мелкого динозавра - Anchiornis huxleyi. Из особенностей этой рептилии выделяются перья на задних конечностях, что возродило гипотезу о том что предки птиц могли быть четырёхкрылыми. Вот ссылки:
http://elementy.ru/news/431153
http://www.membrana.ru/lenta/?9683
http://vivovoco.rsl.ru/VV/JOURNAL/NATURE/05_04/DYNO.HTM
Выше уже был упомянут такой же четырёхкрылый микрораптор, как и Анхиорнис имевший рептильное строение тела и весьма отдалённое родство с известными предками птиц. Стоит отметить, что уже давно известны гипотезы происхождения птиц через стадию четырёхкрылости –гипотетического Tetrapteryx (Beebe 1915) и такого же гипотетического Proavian – протоптицы (Хейльманн 1926). С обнаружением вышеупомянутых динозавров гипотеза о четырёхкрылой стадии вроде бы получила новую жизнь, но… на сколько эти находки могут говорить о реальных возможностях развития активного полёта через подобную стадию? В отличие от сторонников четырёхкрылого сценария возникновения полёта я вижу в подобных рептилиях скорее ещё более глубокую специализацию к планированию, которая на самом деле ещё дальше уводила этих рептилий от того момента, когда они смогли бы по настоящему летать – как птицы. Пока что это скорее выглядит как апогей тупиковости планирующего полёта древесных динозаврид, у которых не было и намёка на дальнейшее формирование птичьей организации, и в первую очередь редукцию длинного рептильного хвоста и укорочение тела с переносом центра тяжести ближе к крыльям. С несущей поверхностью за пределами передних крыльев, какими были маховые на задних конечностях, подобные процессы были бы просто невозможны, а следовательно и ещё более сомнителен переход таких форм к активному машущему полёту. Не известен также ни один представитель древнейших настоящих птиц, которые обладали дополнительной несущей плоскостью на задних конечностях. Со всей очевидностью полагаю можно утверждать, что пути развития полёта настоящих птиц и упомянутых четырёхкрылых динозаврид был различным.

Протоптица Хейльманна

Tetrapteryx Биба

Anchiornis huxleyi

Microraptor

Unenlagia · 07 October 2010 23:49:10

Кстати, анхиорнис не относится к ветви микрорапторин, он - базальный троодонтид (есть краниальные синапоморфии с mei, имеются синапоморфии с троодонтидами и в посткраниуме - включение относительно длинных и тонких поперечных процессов на спинной части позвоночника), также как и другие троодонтиды, имел очень длинные ноги, а это вероятно, свидетельствует о том, что скорей всего он неплохо бегал (впрочем, обширный перьевой покров на ногах, мог быть и рудиментарным признаком). Крыло (передние конечности) большое, на нём было 11 маховых и 10 вторичных перьев. Но в отличии от структуры крыла микрораптора, маховые перья, также как и вторичные, формируют более округлые крыло. Самые длинные перья были вблизи запястья, что делает крылья широкими в середине и сужающиеся, ближе к плечевому суставу. Подобная морфология крыла, свидетельствует о его очень плохих аэродинамических свойствах. По датировке находки анхиорнис старше микрораптора на 35-40 млн. лет. Однако, насколько я знаю, дальнейших эволюционных стадий, планирующих форм среди троодонтид не обнаружено. Не исключено ли, что его "четырёхкрылость" - уже тогда была инволюционным процессом?
A pre-Archaeopteryx troodontid theropod from China with long feathers on the metatarsus

Отредактировано Unenlagia (08 October 2010 00:56:45)

Andrry · 10 October 2010 10:15:32

Я тоже больше склоняюсь к тому что Анхиорнис был по большей части наземной рептилией, что впрочем не исключает в прошлом её более древесный образ жизни. Видимо действительно имело место инволюция. Но есть также предположения, что детёныши подобных животных, как например трудонтиды и дромеозавриды, вели преимущественно древесный образ жизни, в то время как взрослые переходили в силу очевидных причин к наземному. Тогда подобные "крылья" на задних конечностях, могут быть остаточным явлением - предшествующей специализацией молодых особей к жизни на деревьях и соответственно к планированию.

Объявление

#1 21 August 2010 15:06:16

Развитие полёта птиц... Гипотезы, факты, обсуждение.

#2 21 August 2010 15:07:57

Re: Развитие полёта птиц... Гипотезы, факты, обсуждение.

#3 21 August 2010 15:46:17

Re: Развитие полёта птиц... Гипотезы, факты, обсуждение.

Andrry :

#4 21 August 2010 15:55:02

Re: Развитие полёта птиц... Гипотезы, факты, обсуждение.

Andrry :

#5 21 August 2010 20:46:05

Re: Развитие полёта птиц... Гипотезы, факты, обсуждение.

#6 21 August 2010 20:47:56

Re: Развитие полёта птиц... Гипотезы, факты, обсуждение.

Звероящер :

Andrry :

#7 21 August 2010 21:16:13

Re: Развитие полёта птиц... Гипотезы, факты, обсуждение.

Andrry :

Andrry :

Andrry :

Andrry :

#8 21 August 2010 22:33:48

Re: Развитие полёта птиц... Гипотезы, факты, обсуждение.

Andrry :

#9 22 August 2010 13:16:05

Re: Развитие полёта птиц... Гипотезы, факты, обсуждение.

Unenlagia :

Andrry :

#10 23 August 2010 01:53:38

Re: Развитие полёта птиц... Гипотезы, факты, обсуждение.

Andrry :

#11 24 August 2010 17:42:12

Re: Развитие полёта птиц... Гипотезы, факты, обсуждение.

#12 24 August 2010 23:44:59

Re: Развитие полёта птиц... Гипотезы, факты, обсуждение.

#13 25 August 2010 07:25:19

Re: Развитие полёта птиц... Гипотезы, факты, обсуждение.

#14 25 August 2010 11:59:53

Re: Развитие полёта птиц... Гипотезы, факты, обсуждение.

#15 25 August 2010 17:48:03

Re: Развитие полёта птиц... Гипотезы, факты, обсуждение.

Звероящер :

Звероящер :

#16 29 August 2010 21:22:07

Re: Развитие полёта птиц... Гипотезы, факты, обсуждение.

#17 08 September 2010 09:59:55

Re: Развитие полёта птиц... Гипотезы, факты, обсуждение.

#18 08 September 2010 19:51:46

Re: Развитие полёта птиц... Гипотезы, факты, обсуждение.

Andrry :

Andrry :

#19 09 September 2010 09:06:41

Re: Развитие полёта птиц... Гипотезы, факты, обсуждение.

Звероящер :

#20 05 October 2010 16:58:49

Re: Развитие полёта птиц... Гипотезы, факты, обсуждение.

#21 07 October 2010 23:49:10

Re: Развитие полёта птиц... Гипотезы, факты, обсуждение.

#22 10 October 2010 10:15:32

Re: Развитие полёта птиц... Гипотезы, факты, обсуждение.

Board footer