Есть ли изображения брахидейрид?

Почему в этой книге нет ни слова о плакодермах? Ископаемые позвоночные России и сопредельных стран Т. 1 Бесчелюстные и древние рыбы

А в Основах тоже нет плакодерм? или они в томе про бесчелюстных..?

Из "Анатомии позвоночных".
Сами себе противоречат...

Сначала пишут что одна группа которую относили к этому псевдоклассу принадлежит костным рыбам, а вообще плакодермы ближе к хрящевым.

А как это определили? окостенений у них больше чем у плакодерм? На Кавказе нет находок плакодерм и акантодов?

<b>Введение</center></b></center>
Прежде, чем перейти к описанию дунклеостея (Dunkleosteus), пожалуй, самой знаменитой панцирной рыбе, предлагаю сначала ознакомиться с плакомердами, или панцирными рыбами в целом, а также дать краткое описание отряда и семейства к котрым принадлежит герой нашей статьи.


<center><b>Класс Placodermi (плакодермы)</b></center> Плакодермы представляют собой очень интересную группу рыб, покрытых мощным панцирем. Ранее считалось, что данная группа рыб появилась в нижнем (раннем) девоне, однако более новые ииследования показали, что первые плакодермы появляются ещё в верхнем силуре.
Палкодермы не оставили после себя никаких потомков, а среди современных рыб не существует похожих форм, поэтому очень сложно инетпритировать их образ жизни. Некоторые из древнейших плакодерм напоминали ранних гетерострак (Heterostraci), тем, что их голова и туловище целиком были покрыты защитной бронёй и вободным оставался только короткий чешуйчатый хвост (Кэрролл, 1988). У большинства родов экзоскелет чётко разделёны на головной и туловищный отделы, каждый из которых, в свою очередь, разделён на более мелкие пластинки. У примитивных падкодерм гистология панциря сходна с таковой у остеотрак; заметны три отчётливых слоя и полости костных клеток (Кэрролл, 1988).
Большинство плакодерм уплощены дорсовентрально,  причём некоторые весьма значительно.  С учётом тяжёлых покровов это предполагает преимущественно придонный образ жизни (Кэрролл, 1988). У примитивных форм мозговая коробка хорошо окостеневшая, а элементы нижней челюсти прикреплены непосредственно к нижней поверхности щеки и мозговой коробки (Кэрролл, 1088). В отличие от предков современных рыб брызгальце у плакодерм отсуствует. Вода из жабр, вероятно, выталкивалась через цель между черепным и туловищным щитками (Кэрролл, 1988).

Кости плакодерм в типичном развитии построены из трех слоев. Базальный слой (изопе- дин) состоит из пластинок с чередующимся под прямым углом направлением волокон и лежащих между пластинками веретеновидных костных клеток. Второй слой, губчатый, содержит полости, вытянутые по направлению лучей окостенения и окруженные концентрическими пластинками кости. Наружный слой, бугорчатый, построен из изогнутых пластинок, образующих бугорки, в нем имеются восходящие каналы, открывающиеся обычно между бугорками и у их оснований, и дугообразные каналы, в которых или на которых сидят униполярные костные клетки, представляющие подобие одонтобластов дентина. У некоторых, более древних форм, имеется и настоящий слой дентина. Нарастающие с наружной стороны пластинки кости или прямо повторяют изгиб пластинок на бугорках, увеличивая размеры последних, или замуровывают бугорки, образуя над ними новые и новые слои бугорков. В зубах имеется настоящий остеодентин, содержащий сеть пульпарных каналов, из которых исходят дентинные канальцы. В триторах челюстей птиктодонтид развивается трубчатый дентин с рядами косо вперед восходящих пульпарных каналов (Обручев, 1964).
Все известные роды плакодерм обладали грудными и брюшными плавниками, но ни у одного из них не известен анальный (Кэрролл, 1988). Хвост преимущественно гетероцеркальный (с увеличенной верхней лопастью, в которую продолжается хвостовой отдел позвоночника) (Кэрролл, 1988).
<center><b>Отряд Arthrodira (артродиры, или членистошеие) </b></center>
Отряд Arthrodira (по некоторым устаревшим данным – подкласс) включал в себя как примитивных, так и продвинутых плакодерм, некоторые из которых достигали наибольших для своего класса размеров. Для артродир характерен либо типично развитый панцирь либо в разной степени недоразвитый или редуцированный (Обручев, 1964).
Сочленение между плечевым поясом и крышей черепа у многих форм становится неподвижным или совсем исчезает (Обручев, 1964). Эндокраний поверхностно окостеневает в виде сплошной коробки или нескольких костей. Есть короткий парасфеноид. Кольцо склеротики из четырех или более элементов. Иногда частично окостеневает челюстная дуга. Имеется постоянная хорда. Есть окостенения невральных и гемальных дуг или кольцевидные тела позвонков. Грудные плавники при наличии длинного панциря прикрепляются к скапуло- коракоиду в особом аксиальном отверстии позади spinale, при укорочении панциря — позади последнего. Скапуло-коракоид часто поверхностно окостеневает. Жаберное отверстие между постобитальной частью головы  и передне-латеральной частью туловища (Обручев, 1964. Геохронологический возраст - поздний силур – поздний денвон.

<center><b>Семейство Dinichthyidae (динихтиды)</center></b>
Представители данного семейства представляли собой рыб от крупных до гигантских размеров, с явным хищническим образом жизни.
Medio-dorsale укорочено, каринальный отросток мощный, наклонный, выдается позади его заднего края. Вентральный щит длинный, соединяется иногда с anterior-laterale посредством трехлопастного spinale. Заднебоковые крылья крыши черепа очень вытянуты в сто; оны. Орбиты от небольших до крупных. Челюсти с режущими крями и клыкообразными выростами на переднем конце. Бугорки орнамента мелкие или редуцированы (Обручев, 1964). Время существования семейства – со среднего по поздний девон.

<center><b>Род Dunkleosteus (дунклеостей)</center></b>
Дунклеотей – одна из самых крупных панцирных рыб, известных науке в настоящее время. Сопоставим с ней размерами или даже слегка крупнее неё был только Titanichthys agassizi, однако его челюстной аппарат был не столь мощным, как у описываемого хищника. В позднедевонское время дунклеостей был верховным морским хищником. Возможно, что он заплывал также и в пресные или солоноводные водоёмы, терроризируя тамошних обитателей. Синонимом (в данное время не валидным) рода Dunlkeosteus является Dinichtyus. Род монотипичен, с единственный видом Dunkleosteus terrelli (ранее Dinichtyus intermedius).
Ископаемые останки дунклеостея были обнаружены в позднем девоне (верхнем фамене) штата Огайо, США(Обручев, 1964). Это были  очень крупные хищные рыбы. Крыша черепа составляла около 75 см в поперечнике (Обручев, 1964). Так как от дунклеостея известен лишь экзоскелет головы и передней части туловища, а близких родственников среди современных рыб у плакодерм нет, то вычислить длину этого животного, а тем более вес крайне затруднительно. Некоторые исследователи исчитают, что длина дунклеостея могла доходить до 10 метров ( Palmer, D., ed, 1999); «Ancient Fish With Killer Bite». Science News. May 19, 2009), а вес до 4 тонн («Monster fish crushed opposition with strongest bite ever». The Sydney Morning Herald. November 30, 2006). Другие считают, что дунклеостей был всего лишь 6 метров в длину. К этим цифрам следует подходить очень острожно, так как, например, современная белая акула при длине немногим более 6 метров весит около 3 тонн, а косатка при длине тела около 9 метров весит примерно 8 тонн. Мы знаем, что дунклеостей обладал мощным панцирем и его хрящевой скелет был отчасти окостеневшим, однако мы может только догадываться какой именно формы было его туловище и насколько оно было мускулистым.

Так Dinichtis - это разве не устаревшее название Dunkleosteus?

A new antarctaspid arthrodire (placoderm fish) from the Lower Devonian of Guangxi, China.

И верхняя, и нижняя челюсти у всех челюстноротых - производные I жаберной дуги. У большинства челюсти дополнительно одеты покровными костями, по-разному расположенными и названными у плакодерм и остальных гнатостомат.
Исходя из диагноза, Entelognathus primordialis - стволовое челюстноротое, сочетающее характерные для плакодерм крышу черепа и туловищный панцирь с характерными для костных рыб набором краевых покровных костей челюстей (предчелюстная, верхнечелюстная и зубная - что раньше считалось ключевой синапоморфией костных рыб) и оперкуло-гулярной серией. Также общим признаком с кроновыми челюстноротыми является характер расположения черепной коробки, нёбно-квадратного хряща и аддукторов нижней челюсти. Филогенетический анализ помещает новую форму близко к верхней части стволовой группы челюстноротых, но взаимоотношения с другими плакодермами ещё неясны. В общем, это своеобразная плакодерма, в некоторых чертах (строение челюстного аппарата) сходная с кроновой группой челюстноротых.
Хрящевые рыбы утратили крупные покровные кости челюстей, характерные для плакодерм и костных рыб. Новый анализ определяет оказавшихся парафилетическими акантод в стволовую группу хрящевых. Эти результаты позволяют предположить, что общий предок Chondrichthyes и Osteichthyes обладал крупными покровными костями челюстного аппарата и, возможно, был похож на Entelognathus.



Min Zhu, Xiaobo Yu, Per Erik Ahlberg, Brian Choo, Jing Lu, Tuo Qiao, Qingming Qu, Wenjin Zhao, Liantao Jia, Henning Blom & You’an Zhu (2013) A Silurian placoderm with osteichthyan-like marginal jaw bones

Eugene :

Но, честно, не совсем понятно. Почему они отделяют хрящевых рыб именно в этой точке? Можно было бы вывести их из типичных плакодерм, то есть ниже по стволу. Или этому что-то мешает?

Что значит "можно было бы"? Результаты получены в результате филогенетического анализа 253 морфологических признаков 75 таксонов, они не просто так взяты с потолка.
Собственно, филогенетический анализ: Zhu et al. (2013) Supplementary information

Eugene :

Но это не делает их ближе к костным рыбам, разве нет?

О прямом, близком родстве, т.е. сестринских отношениях хрящевых (в традиционном понимании, т.е. исключая акантод) и костных рыб в статье речи нет.
Но разве есть сомнения, что у кроновой группы челюстноротых (включающей акантод, хрящевых, костных рыб и тетрапод, но не включающей плакодерм) когда-то мог быть общий предок? И в данной работе высказывается предположение, что этим предком могли быть стволовые гнатостоматы типа Entelognathus, и что у общих предков хрящевых и костных рыб челюстной аппарат напоминал, скорее, таковой у современных костных рыб, а не акул или типичных плакодерм.

Eugene :

Про акантод совсем неясно...
Это своеобразный переход / боковая ветвь на пути от плакодерм к хрящевым? Но ведь их остатки находят раньше плакодерм? Или наоборот, сначала акантоды, а потом все остальные?

Помимо палеонтологических находок нужно учитывать данные филогении. И, несмотря на более раннее появление акантод, плакодермы занимают более базальное положение на филогенетическом дереве, чем акантоды. Согласно Davis et al. (2012) акантоды являются парафилетической группой, давшей начало и костным, и хрящевым рыбам. По Zhu et al. (2013) акантоды дали начало только хрящевым рыбам, и клада Acanthodii(+Chondrichthyes) является монофилетической и сестринской для клады Osteichthyes.

Извиняюсь, с утра был несколько раздражён из-за недосыпа, поэтому мог неадекватно отреагировать на вопросы.
Действительно, у некоторых плакодерм скелет парных плавников напоминает таковой у современных хрящевых рыб, и имеются три базальных элемента, соответствующие про-, мезо- и метаптеригиям трибазального плавника акул. Но базалий может быть и больше (их больше и у ранних хрящевых). У некоторых плакодерм грудных плавников в привычном понимании нет: у антиархов это полностью одетая костью структура с суставом в середине. А у других вторично могут отсутствовать брюшные плавники.
Однако и у акантод парные и непарные плавники это не только шипы. По крайней мере, у некоторых из них, описан эндоскелет плавников, в котором можно выделить основные элементы, типичные для плавников тех же акул, но он сильно редуцирован. В парных плавниках акантод (грудной плавник Acanthodes) описаны базалии (про-, мезо-, метаптеригий), радиалии и цератотрихии, в непарных (первый спинной плавник Diplacanthus) – базалии и радиалии (Watson 1937). Схемы скелета грудного плавника Acanthodes есть в "Основах палеонтологии", у Ромера и Парсонса в "Анатомии позвоночных".
По строению мозговой коробки (она сохраняется и у акул) акантоды близки к хрящевым рыбам (Davis et al. 2012). В более ранних источниках также отмечается сходство эндокрания акантод и акул ("Основы палеонтологии"). Хотя другие авторы указывают на сходство чешуй, черепа, висцерального скелета и мозговой коробки акантод с таковыми у костных рыб (см., например, Ромер, Парсонс 1992; Кэрролл 1992). Также у акантод наблюдается тенденция к уменьшению размеров покровных костей и сокращению их числа: у более поздних форм типа Acanthodes покровные кости окружают только сенсорные каналы. В этом тоже можно усмотреть сходство с хрящевыми рыбами. Если следовать правилам кладистики, то, по результатам двух недавних анализов, хрящевые рыбы, входят в группу акантод, т.е., грубо говоря, хрящевые – это сильно изменившиеся акантоды. Кстати, тот же Ромер сближал акантод с предками костных рыб, и Кэрролл придерживался сходной точки зрения. Но со времён работ Ромера, Кэрролла и других классиков кое-что изменилось.
С плакодермами дело не только в костях челюстей. По строению крыши черепа, плечевого пояса, характеру подвески челюстей отличаются от остальных челюстноротых (см. выше). С другой стороны, плакодермы обладают некоторыми общими признаками не только с хрящевыми, но и с костными рыбами, и даже с бесчелюстными. Поэтому не включаются в кроновую группу гнатостомат и сейчас чаще всего рассматриваются как сестринская группа для остальных челюстноротых.
Entelognathus в обсуждаемой работе во всех случаях помещается как раз ближе к вершине плакодерм, а не к корню.
Кстати, относительно недавно у плакодерм обнаружены новые свидетельства наличия настоящих зубов, гомологичных зубам остальных челюстноротых. До этого часто считалось, что настоящих зубов у пластинокожих не было. Т.ч. теперь можно говорить о раннем появлении зубов у предковых челюстноротых – вскоре после появления настоящих челюстей (Rücklin et al. 2012).

Zhu M., Yu X., Choo B., Wang J. & Jia, L. (2011) An antiarch placoderm shows that pelvic girdles arose at the root of jawed vertebrates

Davis S.P., Finarelli J.A. & Coates M.I. (2012) Acanthodes and shark-like conditions in the last common ancestor of modern gnathostomes

Rücklin M., Donoghue P.C.J., Johanson Z., Trinajstic K., Marone F. & Stampanoni M. (2012) Development of teeth and jaws in the earliest jawed vertebrates

Eugene :

И, если я правильно понимаю, плакодермы - довольно гетерогенная группа, признаки отдельных представителей которой могут сближать их с различными рыбами. Может быть это и не монофилитическая группа вовсе, а, как бы, уровень организации (исключая поздних плакодерм и, особенно, антиархов)? Тогда отдельные представители плакодерм легко разойдутся по родственникам. Нет?

Несмотря на внешнюю разнородность, монофилия плакодерм поддерживается, по крайней мере, пятью признаками:
- Экзоскелетный плечевой пояс, образующий жёсткое кольцо, которое охватывает туловище и соединяется с черепом парным дермальным суставом в шейной области (за редким исключением - высокоспециализированная артродира Synauchenia);
- Характерный набор кожных костей крыши черепа и в области щеки;
- Простые челюсти с двумя или тремя парами незаменяемых костных зубных пластинок;
- Особый тип оперкулярной подвески, при котором крупная дермальная пластина субмаргинальная присоединяется непосредственно к черепной коробке при помощи хряща гиоидной дуги;
- Особая твёрдая ткань в кожных костях, разновидность дентина - семидентин.
Ещё одной характерной чертой пластинокожих является расположение челюстных аддукторов медиально от нёбно-квадратного хряща (кроме Entelognathus).
В связи с открытием Entelognathus, плакодермы могут рассматриваться как предположительно парафилетическая группа, если считать, что остальные челюстноротые берут начало где-то внутри плакодерм.

Eugene :

Интересно тогда, на каком этапе отделились саркоптеригии?

Наиболее ранняя саркоптеригия, сочетающая признаки саркоптеригий и актиноптеригий, - Guiyu oneiros - известна из верхнего силура Китая. Эта находка предполагает, что у Actinopterygii и Sarcopterygii был общий предок, а разделение произошло не позднее 419 млн. лет назад. Костные рыбы как группа появились не позднее 421 млн. лет назад, но их наиболее ранние представители известны лишь по фрагментарным остаткам.

Zhu M., Zhao W.-J., Jia L.-T., Lu J., Qiao T. & Qu Q.-M. (2009) The oldest articulated osteichthyan reveals mosaic gnathostome characters

Qiao T. & Zhu M. (2010) Cranial morphology of the Silurian sarcopterygian Guiyu oneiros (Gnathostomata: Osteichthyes)