Вы не зашли.
Объявление
"Давайте только проявлять больше внимания, терпимости и уважения к чужому мнению — вот и всё." — Gennadius.
— О размещении изображений на форуме, О рекламе на форуме
#951 12 September 2017 14:43:30
- Сorvin
- Модератор
- Откуда: Двор Хаоса
- Зарегистрирован: 28 December 2009
- Сообщений: 5871
Re: Нимравиды и барбурофелиды (Nimravidae & Barbourofelidae)
Саш, спасибо з аинфу.
И, как обещал, выкладываю систематику нимравид. Конечно, текст не знциклопедического уровня, но в подобном масштабе вряд ли кто-то здесь так ещё излагался.
Приводятся лишь краткие диагнозы. Потому что, возможно, они не совсем точны ввиду неполного анализа всей гиподигмы таксонов. Также потому, что некоторые роды, вероятно, не монофилетичны и потому диагнозы не соответствуют академическим принципам, включая апоморфные и плезиоморфные характеристики и дополнительные описательные признаки.
Предложены лишь предварительные хронологические диапазоны таксонов, однако стратиграфический контекст требует уточнения.
СЕМЕЙСТВО NIMRAVIDAE Cope, 1880
ПОДСЕМЕЙСТВО NIMRAVINAE
Распространение: эоцен/олигоцен Северной Америки (чадрон-арикарий), олигоцен Евразии.
Краткий диагноз: вариативная морфология слуховой буллы, выраженная в утолщении эндотимпанной части, которая является вентрально хрящевой и раздельна от эктотиманика. Верхние клыки умеренно уплощены; P4 с отчётливым протоконом; M1 с развитым парастилярным лезвием, выраженным протоконом и редуцированным метаконом; м1 с небольшими метаконидом.
MAOFELIS Averianov et al., 2016
Maofelis cantonensis Averianov et al., 2016
Краткий диагноз: череп с укороченной ростральной частью; дистальная часть верхних клыков зазубрена, передние премоляры уменьшены; P4 без парастиля; М2-3 отсутствуют. Maofelis похож на Nimravidae indet. из Кверси (который был первоначально идентифицирован как Eofelis sp.), отличаясь от остальных нимравидин степенью развития верхних клыков, сагиттального гребня, корневой системы верхних премоляров, протокона на Р4 и пр.
Примечания: маофелис наиболее похож на образец примитивного нимравида, представленного черепом из Quercy (MA-PHQ 348), однако явная идентификация не поддерживается филогенетическим анализом и сходство основано на плезиоморфных признаках, не предполагая тесной таксономической свяхи между ними. «Саблезубая» специализированность выражается в клыкообразности резцов и морфологии клыков. В то же время они не столь уплощены; к тому же степень развития гленоидного, мастоидного и парокципитального отростков, коррелируемое с вентральным смещением нижней челюсти, также отличается.
Триба Nimravini Cope, 1880
Таксономический состав: Nimravus, Dinaelurus
Краткий диагноз: резцы лопатообразные, зазубренные, особенно нижние, I3 слегка клыкообразен и заметно больше, чем другие; протокон на Р4 уменьшен или отсутствует; М1 меньше, чем у Dinictis felinа; передний бугорок на p4 длинее, чем задний.
Примечания: триба представляет собой плезиоморфную кладу Nimravidae, с особенностями, более присущим современным фелидам, чем у Dinictis, Pogonodon и Hoplophoneini.
NIMRAVUS Cope, 1879
Распространение: ранний – поздний олигоцен (МР 22-25) Западной Европы, поздний эоцен - ранний олигоцен Азии, ранний олигоцен – поздний олигоцен (уитний-арикарий) Северной Америки
Краткий диагноз: размеры от умеренного (Neofelis nebulosa, 20 кг) до крупного (Panthera tigris, 130 кг), постмыщелковое отверстие наличествует; мастоидный отросток уменьшен; подбородочного выступа не имеется, но вентральный край отчётливо углообразный; резцы иззубрены, I3 клыкообразный и крупнее, чем другие резцы; верхний клык сравнительно малоразвит; парастиль на Р4 отсутствует, протокон редуцирован; M1 поперечно уменьшен, гребневидной формы; нижний резцовый ряд прямой; p3 выостой одинаков с p4; метаконид на m1 отсутствует, доля тригонида составляет 77-87%.
Nimravus intermedius Filhol 1872
Распространение: ранний – начало позднего олигоцена (МР 22-25) Европы (Франция, южная Германия)
Примечания: диапазон размеров больше, чем у N. brachyops и N. intermedius рассматривается как единый европейский вид. С одной стороны, разницу в размерах можно интерпретировать как межвидовую вариацию – заметны отличия в материале из MP 22 (Villebramar, La Plante 2, Mas de Got, Mohren 13), а также из MP 23 (Pech Crabit и Itardies) и MP 25 (Rigal-Jouet). Однако морфологические признаки, различающие эти группы, до конца не изучены, как и стратиграфическое происхождение образцов остаётся неизвестным.
Nimravus mongoliensis Gromova, 1959
Распространение: поздний эоцен - ранний олигоцен (Ergilian - Shandgolian) Азии (Монголия, Грузия (Benara))
Краткий диагноз: отличается от западноевропейского N. intermedius и североамериканского N. brachyops меньшим размером, короткой заклыковой диастемой, а также наличием p1 и хорошо развитого m2. P1 однокорневой, p2 имеет два корня, p3 гораздо крупнее p2, талонид ml остроконечный, с хорошо развитым гипоконидом.
Примечания: Туи (Toohey, 1959) также указывал на наличие Nimravus sp. из олигоцена Хсанда-Гол (Монголия), но при отсутствии иллюстраций, нельзя судить о его отношениях с N. mongoliensis. Отнесение N. mongoliensis к роду Nimravus обусловлено большой глубиной нижнечелюстной ветви (особенно в районеP4-m1), высокоронкованным p3, массивностью p4, тупым углом между параконидом и протоконидом крупного m1, отсутствием метаконида и очень заострённым талонидом с хорошо развитым гипоконидом на m1.
Nimravus brachyops Cope, 1878
Распространение: ранний– поздний олигоцен (уитний-арикарий) США
Краткий диагноз: размер относительно крупный; Р3 равен по высоте паракону на Р4; протокон на P4 редуцирован или отсутствует, метастиль снижен; p3 выше p4; переменное наличие m2 и m3.
Примечания: Туи (Toohey, 1959), рассматривая таксономическую историю североамериканского Nimravus с такими формами, как N. sectator, N. altidens и пр., отрицал подобную вариацию, полагая данные образцы особенностями индивидуального развития и полового диморфизма в пределах одного вида.
Комментарии: Коуп (Cope, 1878) диагностировал N. brachyops как отличительный в соотношении длины между P2-P3 / C1-P2, большом размере премоляров, отсутствии переднего острия на р3. Туи (Toohey, 1959) не отличал никаких последовательных морфологических различий N. brachyops от европейского N. intermedius, оставляя только временные и географические критерия в качестве отличительных признаков (европейский значительно меньше). Более позднчяя корреляция между европейскими и североамериканскими находками (Swisher and Prothero, 1990; 1992) указывает на относительно больший протокон на Р4 у N. intermedius. Пейн (Peigne, 2003) утверждал, что N. intermedius демонстрирует больший диапазон измерений m1, чем у N. brachyops, но почти полностью «перекрываются» в верхнем регистре значений. Пейн придерживался различий между двумя видами в большем размере N. brachyops, отсутствии p1 и редком наличии m2 и не обнаружил особых различий между таксонами.
В палеонтологии отрицательный результат ещё ничего не значит.
Леон Берген
Неактивен
#952 12 September 2017 14:47:22
- Сorvin
- Модератор
- Откуда: Двор Хаоса
- Зарегистрирован: 28 December 2009
- Сообщений: 5871
Re: Нимравиды и барбурофелиды (Nimravidae & Barbourofelidae)
DINAELURUS Eaton. 1922
Распространение: ранний арикарий (Ar2) Северной Америки
Краткий диагноз: постмыщелковое отверстие наличествует, мастоидный отросток уменьшен, с крупным парокциптальным выступом; резцы лопаткообразные, с дополнительными зубцами, I3 слегка клыкообразной формы и заметно больше, чем другие резцы; зубцы на C1 отсутствуют; парастиль на Р4 отсутствует, протокон уменьшен; M1 поперечно редуцирован, гребнеобразной формы, со сниженными вершинками.
Примечания: Итон (Eaton, 1922) рассматривал Dinaelurus как более прогрессивный таксон, чем Nimravus. В частности, отмечается развитие слуховых булл, укороченная длина алисфеноидного канала и грацильность алисфеноидной кости. Аналогично Итону, Бомон (De Beaumont, 1964) филогенетически сближал динайлура с нимравусом, как и Мартин (Martin, 1980), который даже предлагал трибу Dinaelurini. Пэйн (Peigne, 2003) в кладистическом анализе Nimravidae устанавливал для Dinaelurus базальную позицию относительно видов N. brachyops и N. intermedius, однако из-за недостаточного количества материала дифферентные отношения могут быть пересмотрены.
Dinaelurus crassus Eaton. 1922
Распространение: поздний олигоцен США (Орегон), 26.2 - 23.6 млн лет назад.
Краткий диагноз: коническозубый нимравид с куполообразным черепом, увеличенными внешними и внутренними носовыми костями и расширенными скулами, размером приблизительно с ягуара. Резцы небольшие, CI более короткий и более конической формы, чем у других нимравид; P2 отсутствует. Щечные зубы развитые, резцы маленькие. Протокон на P4 редуцирован.
Морфология Dinaelurus уникальна среди нимравид в связи с отсутствием большинства особенностей, связанных с саблезубой морфотипичностью. CI немного сжат латерально и имеет дистально расположенный гребень, однако износ и плохая сохранность исключает возможность определить наличие или отсутствие бугорков. Морфология других зубов напоминает таковые у Nimravus; как и в этом роду, другие зубы не иззубрены.
Примечания: Мартин (Martin, 1980) рассматривал куполообразный череп и расширенную носовую область как потенциальные гепардообразные адаптации и предполагал, что Dinaelurus был активно бегающим хищником.
DINICTIS Leidy. 1854
Распространение: чадрон (Ch2-3/уитний/арикарий (Ar1-2) Северной Америки (поздний эоцен-олигоцен)
Краткий диагноз: размеры от крупной рыси до современной пумы, резцы клыкообразные; клыки зазубренные, короче и шире, чем у Hoplophoneus, но дольше и уже, чем у Nimravus; протокон на P4 с заметным параконом; парастиль на P3-P4 отсутствует; высота р 3-4 примерно одинакова; метаконид на m1 наличествует, тригонидная пропорция составляет 77-87%. Нижнечелюстная ветвь с небольшим подбородочным выступом, мастоидный выступ небольшой. Затылок наклонен, дистальные сегменты конечностей относительно более длиннее, чем у Hoplophoneus.
Примечания: Саблезубые черты у Dinictis схожи, но несколько менее развиты, чем у Hoplophoneus primaevus. Скотт и Джепсен (Scott & Jepsen, 1936) утверждали, что таксономия видов Dinictis находится в проблематичном состоянии, но не пытались их ревизовать, прийдя к выводу, что для надлежащего пересмотра требуется больше материала. Однако с тех пор ревизионных изменений в этом таксоне не опубликовано.
Dinictis felina
Dinictis felina Leidy, 1854
Распространение: эоцен/средний олигоцен Северной Америки (чадрон-уитний)
Краткий диагноз: размер средний; диастема между клыками и премолярами короткая; P3, p3 и p4 хорошо развиты; конечности относительно грацильные.
Примечания: Лейди (1869) отмечал общее сходство этого вида с видом Hoplophoneus (Drepanodon) primaevus, основываясь на плохо сохранившемся черепе и нижней челюсти из Дакоты. В то же время Протеро и Суишер (Prothero and Swisher, 1992) отмечали существование этой формы на протяжении около 12 миллионов лет и ратовали за подробный пересмотр образцов, обращая внимание, что некоторые из эоценовых находок, по-видимому, более плезиоморфны в дентальных особенностях (например, m1 с более поперечно расположенным тригонидом и более крупным метаконидом).
Dinictis cyclops Cope, 1879
Распространение: ранний арикарий Северной Америки (Орегон)
Краткий диагноз: Череп высокий с выпуклым дорсальным профилем; лицевая часть короче, чем у D. felina; C1 более сжат с боков, P2 и р3 уменьшены в размерах.
Примечания: типовой образец (AMNH 6937) демонстрирует различные различия в краниодентальной морфологии в сравнении с D. felina, которые предполагают, что он представляет собой отдельный вид. Особо следует отметить, что Коуп обращал внимание на число корней верхнего и нижнего P/p2, степень сжатия верхнего клыка и укороченность рострума. Брайант (Bryant, 1996) также указывал на сокращение p3 по сравнению с D. felinа. Туи (Toohey, 1959) отметил сходство USNM 16558, также идентифицированного как D. cyclops (Hough, 1953), с Nimravus brachyops и синонимизировал эти формы в своём пересмотре рода Nimravus.
Комментарии: существуют и другие виды рода Dinictis, обычно синонимизируемые с D. felina. Так, Коуп (Cope, 1873) некогда установил таксон Daptophilus squalidens на основе некоторых молочных зубов, признавая сходство с диниктисом, но указывая на отсутствие m2. Последующая идентификация привела к его обнаружению и направлению формы к Dinictis (Cope, 1879, 1880). Диагноз D. squalidens строится на однокорневом p2, более короткой длине зубного ряда, подбородочного выступа и меньших размерах. Также указывается на более горизонтальный верхний профиль черепа и меньшие мыщелковые и сосцевидные отростки. Но это может быть связано с возрастом и размером.
Слева - реконструкция D. squalidens (Philip Newsom), справа – череп D. bombifrons
Адамс (Adams, 1895) установил два вида, D. fortis и D. bombifrons, впоследствии синонимизировав их в один, D. fortis (Adams, 1896). Эта форма характеризуется более крупными размерами, укороченной лицевой частью, отсутствием переднего острия на р3 и более крупными верхними клыками по сравнению с D. felina. Чуть позже он высказывал предположение, что образцы с укороченным и расширенным рострумом должны быть отнесены именно к D. fortis, включая PU 10502 с небольшой дополнительной вершинкой на p3.
На основе частичных остатков Риггс (Riggs, 1896) описывал D. paucidens как не имеющего m2 и il. У Pogonodon также нет m2, но у типового экземпляра D. paucidens отсутствуют апоморфные признаки этого рода.
В палеонтологии отрицательный результат ещё ничего не значит.
Леон Берген
Неактивен
#953 12 September 2017 14:51:27
- Сorvin
- Модератор
- Откуда: Двор Хаоса
- Зарегистрирован: 28 December 2009
- Сообщений: 5871
Re: Нимравиды и барбурофелиды (Nimravidae & Barbourofelidae)
DINAILURICTIS Helbing, 1922
Dinailurictis bonali Helbing, 1922
Распространение: поздний олигоцен (MP 23-25) Европы (Франция)
Краткий диагноз: крупный нимравид, но меньше, чем Quercylurus, достигая размеров львицы (130 кг). Сагиттальный гребень развит хорошо. Верхние клыки крупные, сжатые, но несколько укорочены, демонстрируя гораздо менее выраженную тенденцию к саблезубой адаптации. P3 шире и ниже, чем P4, с тремя корнями (в отличие от Nanosmilus, Dinictis, Pogonodon, Hoplophoneus, Eusmilus). P4 с хорошо развитым протоконом. M1 двухкорневой, поперечно удлинённый (как у Eofelis, Dinictis, Pogonodon), хорошо развитый лингвально спозиционированный протокон отделён от паракона. В нижней челюсти присутствует р1; p3 ниже p4; m1 утолщённый и без метаконида (в отличие от Dinictis, Pogonodon, Hoplophoneus, Eusmilus); m2 отсутствует (в сравнении с Nimravus, Dinictis, Eofelis).
Примечания: размер и морфология зубов напоминают североамериканский род Pogonodon. Однако, несмотря на сходство, Dinailurictis отличается трёхкорневым P3, потерей m2 и наличием p1, тогда как Pogonodon сохраняет метаконид на m1 в большинстве образцов и показывает несколько большие тенденции к «саблезубой» морфологии, поскольку обладает выраженным мандибулярным выступом. Кроме того, нижнечелюстной образец (MNHN-QU 9483) имеет общие особенности с Nimravus: p3 высотой с p4, а удлинённый m1 имеет укороченный и заострённый талонид.
EOFELIS Kretzoi, 1938
Распространение: поздний эоцен/олигоцен (MP 16-22) Европы (Франция)
Краткий диагноз: размерный диапазон «рысь/леопард», саблезубые черты развиты слабо. P1-2 небольшие, P4/p4 явно выше, чем Р3/р3. М2, как правило, с отчётливым протоконидом и параконидным выступом. Челюсть мощная, без подбородочного выступа; р3 трёхкорневой, на р4 нет парастиля, но протокон выражен чётко; m1 поперечно удлинённый, без метаконида, с развитым протоконом и укороченным талонидом; m2 отсутствует.
Примечания: является одним из наиболее распространённых родов нимравид в Европе, хорошо представленных в коллекциях из фосфоритов Кверси. Демонстрирует много общих черт с европейским Dinailurictis и североамериканскими Pogonodon и Dinictis. Отличается от Nimravus и Dinaelurus редукцией P3/p3 против P4/p4 и большим размером дополнительных задних вершинок на p3-p4. Длительное время Eofelis назначали в Nimravus (или в его младший синоним, Aelurogale).
Eofelis edwardsii
Eofelis edwardsii Filhol, 1872
Примечания: отличается от E. giganteus меньшим размером, подбородочная часть имеет явную угловатую форму. Венечный отросток в развитии подобен таковому у современных фелид, хотя меньше сориентированный кзади.
Eofelis giganteus
Eofelis giganteus Peignе, 2000
Примечания: крупная форма (примерно 40 кг), морфология близка к E. edwardsii. Длина талонида на m1 подобна E. edwardsii, он отделён от протоконида небольшой выемкой и состоит из короткого гребня, связанного с цингулумом. Сохранившиеся остатки недостаточны для определения наличия m2.
POGONODON Cope. 1880
Распространение: олигоцен Северной Америки (уитний/ранний (Ar1-2) арикарий).
Краткий диагноз: размеры в пределах пумы или ягуара; сагиттальный гребень высокий, мастоидный отросток уменьшен, подбородочный выступ небольшой; резцы клыкообразные; верхние клыки небольшие, грубо зазубрены; протокон на Р4 уменьшен, парастиль отсутствует; M1 в поперечном направлении удлинён, с чётким протоконом, хорошо отделённым от паракона; высота p3 такая же или немного выше p4; передний выступ на p4 короче заднего; p4 выше, чем параконид на m1; метаконид на m1 отсутствует, доля тригонида составляет 77-87%; m2 отсутствует.
Примечания: Коуп (Cope, 1880) рассматривал Pogonodon как промежуточную форму между Dinictis и Hoplophoneus, в частности, отмечая отсутствие m2 и наличие p2, так как Dinictis (как правило) обладает этими признаками, а Hoplophoneus их недостаёт. Адамс (Adams, 1896) описывал Pogonodon как синоним Dinictis, отмечая дентальное сходство и полиморфизм последнего. Последующие авторы (Merriam, 1906; Matthew, 1910; Thorpe, 1920; Eaton, 1922) придерживались аналогичных взглядов, отмечая некоторую уникальность этого таксона и выделяя его в отдельный подрод. Брайант (Bryant, 1996) предложил предварительный пересмотр, поддерживая родовой статус.
Pogonodon platycopis Cope, 1879
Распространение: уитний - ранний арикарий США
Краткий диагноз: разделяет большинство дентальных признаков с Dinictis, но зубы более мощнее и Cl относительно крупнее, заклыковая диастема более длинная: второй и третий премоляры уменьшены, m1 без метаконида
Примечания: Коуп (Cope, 1879) основывал Pogonodon на основе Hoplophoneus platycopis, сохранившем p2, который отсутствует у Hoplophoneus, и с отсутствующим m2, который встречается у большинства экземпляров Dinictis. Более поздние сравнительные исследования подтвердили наличие ряда зубных признаков, характеризующих Hoplophoneini и отсутствующие у P. platycopis, что подтверждает отдельный таксономический статус погонодона.
Pogonodon davisi Merriam, 1906
Распространение: ранний арикарий США
Краткий диагноз: Мерриам (Merriam, 1906) отмечал второй вид, P. davisi, основываясь на черепе, отличавшемся меньшими размерами, узким М1 и пропорциями задней части черепа.
Примечания: представляется вполне подходящим признать как отдельный вид с меньшим размером и пропорциями Р4 и М1.
Комментарии: Итон (Eaton, 1922) описывал Pogonodon serrulidens на основе фрагментарного черепа, указывая на близость с P. davisi, но отмечая дифференциальные характеристики в виде меньшего размера, более сниженного нижнего сагиттального гребня и большее сжатие верхних клыков. Не исключено, что эти признаки связаны с индивидуальными изменениями, так как образец принадлежал подростковой особи и потому он синонимизируется с Р. platycopis.
Другой вид, Pogonodon eileenae, установлен Макдональдом (Macdonald, 1970) как Dinictis eileenae, но впоследствии диагностически пересмотренный как наиболее сходный с типовым P. platycopis.
Брайант (Bryant, 1996) синонимизировал все таксоны Pogonodon в одном виде, P. platycopis, однако диагностические аргументы контекстно выглядели как беглый осмотр таксона. В то же время самые ранние находки погонодона датируются в Южной Дакоте (Brule Formation) возрастом немного старше 32 млн лет, а самые поздние оцениваются кимберлийскими горизонтами (25 млн. лет) – т. е. погонодон имеет чрезвычайно длительный хронологический диапазон более 7 миллионов лет.
QUERCYLURUS Ginsburg, 1979
Распространение: начало позднего олигоцена (MP 25) Западной Европы (Франция, Испания)
Краткий диагноз: размер крупный, примерно с самца Panthera leo (200 кг); P1 отсутствует. P2 двухкорневой, Р3 хорошо развит, парастилярный гребень паракона P4 развит хорошо. Очень схож с Dinailurictis, из которого он отличается более крупным размером, хорошо развитым P3, морфологией P4 и поперечно уменьшенным M1.
Примечания: крупнейший европейский нимравид; возможно, охотившийся на большую добычу. Массивные премоляры предполагают факультативную остеофагию, но имеющиеся посткраниальные остатки не позволяют достаточно точно описать экологическую роль этой формы.
Quercylurus major Ginsburg, 1979
Примечания: размеры Quercylurus основываются на фрагменте верхней челюсти (голотип), ряде изолированных верхних зубов и нижнечелюстном фрагменте. Пивето (Piveteau, 1931) оставался неопределённым в отношении его таксономического положения, рассматривая как Nimravus и, в то же время, очень схожим с Dinailurictis. Испанские образцы, описанные как Nimravus sp. (Lacomba & Morales, 1987) позже также отнесены к Quercylurus, а морфологические особенности дополнительных находок подтверждают наличие этого таксона в Испании (de Bonis & Cirot, 1995).
В палеонтологии отрицательный результат ещё ничего не значит.
Леон Берген
Неактивен
#954 12 September 2017 14:57:32
- Сorvin
- Модератор
- Откуда: Двор Хаоса
- Зарегистрирован: 28 December 2009
- Сообщений: 5871
Re: Нимравиды и барбурофелиды (Nimravidae & Barbourofelidae)
ПОДСЕМЕЙСТВО HOPLOPHONINAE
Распространение: поздний эоцен – поздний олигоцен (средний чадрон/ранний арикарий (Ch2-3/ Ar1-2)) Северной Америки
Краткий диагноз: более выраженная саблезубая морфология, чем у Dinictis и Pogonodon, включая чрезвычайную гипсодонтность и латеральную уплощённость верхних клыков, клыкообразность резцов, величину подбородочного отростка. P2 отсутствует, парастиль на P4 имеется, протокон на М1 уменьшен, талонид на m1 редуцирован.
Триба Hoplophoneini Kretzoi 1929
Краткий диагноз: мастоидный отросток увеличенный, с уменьшенным парокциптальным выступом; резцы клыкообразные, i3 почти такой величины, как нижние клыки, нижнерезцовая арка изогнута; парастиль на P4 присутствует.
Примечания: Брайант (Bryant, 1996) и Пейн (Peigne, 2003) указывали на обособленность этой группы, состоящей из нимравидин с наиболее прогрессивными саблезубыми характеристиками, хотя не включали в свои описания Nanosmilus в качестве таксономической единицы.
HOPLOPHONEUS Cope, 1874
Краткий диагноз: мастоидный отросток крупный; все резцы клыкообразные; верхние клыки иззубренные; протокон на Р4 редуцированный, гребневидный; M1 поперечно уменьшен, высота p3 аналогична p4; передний бугорок на р4 короче заднего; метаконид на m1 присутствует.
Примечания: Коуп (Cope, 1883) диагностировал Hoplophoneus в первую очередь на основе ярко выраженных саблезубых адаптаций и дентальных признаков с отсутствием p2 и m2. Филогенетические анализы основываются на работах Брайанта (Bryant, 1996) и Пейна (Peigne, 2003), в которых Hoplophoneus рассматривается как полифилитичный таксон.
Hoplophoneus primaevus Leidy, 1851
Распространение: поздний эоцен – поздний олигоцен (средний чадрон/ореллан/уитний) Северной Америки
Краткий диагноз: размер от небольшого до среднего (кондилобазальная длина в диапазоне 130-185 см), верхний профиль черепа горизонтальный, с сагиттальным гребнем выше, чем самая высокая точка лобной области; лицевая часть черепа удлинённая, посторбитальное сужение узкое, объём черепной коробки небольшой; подбородочный выступ крупный (32 - 50% от общей длины клыка); p3 ниже, чем p4; тригонидная доля m1 88% и выше.
Примечания: Симпсон (Simpson, 1941) указывал, что образцы, относящиеся к Hoplophoneus oreodontis, H. primaevus, H. robustus и H. insolens, образуют почти непрерывную увеличивающуюся в размерах серию и дифференцировал образцы по половому признаку. Торп (Thorpe, 1920) считал H. latidens и H. marsh синонимами H. primaevus, но отличал H. molossus.
Hoplophoneus occidentalis Leidy. 1869
Распространение: поздний эоцен – средний олигоцен (средний чадрон/ореллан) Северной Америки
Краткий диагноз: лицевая область удлинённая; подбородочный выступ длинный; Р2 отсутствует; p3 ниже p4; тригонидная доля m1 88% и больше.
Примечания: Хоуг (Hough, 1949) предположил, что H. occidentalis может быть крупным подвидом H. primaevus, хотя это мнение впоследствии не было принято. Образцы H. occidentalis действительно редки и идентифицируются на основе размера (без дополнительных дифференциальных признаков). Исследования действительно подтверждают статистическую поддержку достоверности этого вида.
Hoplophoneus oharrai Jepsen, 1926
Распространение: поздний чадрон (Южная Дакота)
Краткий диагноз: наличие послегеноидное отверстие наличествует; тригонидная доля m1 88% и выше.
Примечания: Джепсен (Jepsen, 1926) описал Hoplophoneus oharrai на основе почти полного скелета из Южной Дакоты, указав на более крупный подбородочный выступ, а также отличительные пропорции скелета. Симпсон (Simpson, 1941) синонимизировал этот вид с H. mentalis, однако H. oharrai имеет ряд дифференциальных морфометрических характеристик (относительные пропорции зачерепного скелета и формы нижней челюсти) от других видов Hoplophoneus.
Hoplophoneus mentalis Sinclair, 1921
Распространение: поздний эоцен – ранний олигоцен (чадрон) Северной Америки
Краткий диагноз: размер крупный, лицевая область удлинена, подбородочные выступы развиты хорошо, посторбитальное сужение узкое, черепная коробка небольшая, верхние клыки гипертрофированы.
Примечания: Симпсон указывает, что он мало отличается от крупных экземпляров H. primaevus, однако окончательный вывод без дополнительных образцов из чадрона сделать пока нельзя.
Комментарии: к 1936 году к этому роду относились 14 номинальных видов. Синклер (Sinclair, 1921) дифференцировал H. mentalis от H. primaevus на основе более выраженного подбородочного отростка и чадронной датировки. Скотт и Джепсен (Scott & Jepsen, 1936) следовали этой тенденции, выделив H. primaevus как типовой вид и лишь незначительно пересмотрели род путём синонимизации [i]H. robustus/H. insolens (Drepanodon) с H. occidentаlis, попутно высказывая озабоченность по поводу слишком большого количества содержащихся видов.
Симпсон (Simpson, 1941) определил, что H. oreodontis-primaevus и H. robustus-insolens образовывают две различные группы, рассматривая их как отображения полового диморфизма одного и того же вида. H. latidens и H. marshi он также синонимизировал с этой серией, но признавал H. molossus отдельным видом вследствие «робустности» для сравнительно небольших размеров.
Хоуг (Hough, 1949) синонимизировал H. molossus с H. primaevus, но разделил последний на два подвида: H. primaevus primaevus (из Южной Дакоты) и H. primaevus latidens (из Небраски, Вайоминга и Колорадо).
Моро (Morea, 1975) предпринял попытку в изменении концептуализации Hoplophoneus, отделив от Eusmilus на основе краниальных признаков, а не по дентальной морфологии и степени саблезубости. Основным критерием являлась относительная ориентация между дорсальными поверхностями лицевой области и черепной коробки. Также он во многом соглашался с выводами Хоуга.
Брайант (Bryant, 1996) подтвердил предположение Кларка (Clark, 1937) о наличии H. primaevus (H. robustus) в чадронских формациях.
NANOSMILUS Martin, 1992
Распространение: поздний эоцен (ореллан) Северной Америки (Небраска)
Краткий диагноз: резцы клыкообразные, резцовая арка изогнута, i3 самый крупный; протокон на Р4 редуцирован; M1 поперечно уменьшен, гребневидной формы; p3 ниже p4; передний бугорок на p4 меньше заднего и такой же высокий, как параконид m1; метаконид на m1 отсутствует; тригонидная доля m1 88% и выше.
Примечания: Мартин (Martin, 1992) представлял Nanosmilus как раннюю форму в линии Eusmilus (Eusmilini), отмечая ряд отличительных синапоморфных признаков.
Nanosmilus kurteni Martin, 1992
Краткий диагноз: нимравид размером с рысь с узким черепом, небольшими подбородочными выступами и зазубренными верхними клыками и резцами; Р3 с небольшой передней вершинкой; Р4 с уменьшенными протоконом и парастилем; p4 с крупным параконидом: m1 с небольшим метаконидом.
Примечания: Мартин (Martin, 1992) описывал N. kurteni на основе ювенильного образца, однако Брайант (Bryant, 1996) рассматривал его уже как номинальный вид в ревизии североамериканских Nimravidae, но предполагал потенциальную синонимию с Hoplophoneus. Однако стоит согласиться, что отсутствие метаконида на m1 и размер p4 относительно m1 указывают на форму, отличающуюся от Hoplophoneus и от потенциального предка Dinictis, в то время как дентальные адаптации указывают на таксон более прогрессивный, чем Dinictis или Pogonodon.
В палеонтологии отрицательный результат ещё ничего не значит.
Леон Берген
Неактивен
#955 12 September 2017 15:02:34
- Сorvin
- Модератор
- Откуда: Двор Хаоса
- Зарегистрирован: 28 December 2009
- Сообщений: 5871
Re: Нимравиды и барбурофелиды (Nimravidae & Barbourofelidae)
(?) EKGMOITEPTECELA Morea, 1975
(?) Ekgmoiteptecela (Hoplophoneus/Eusmilus) cerebralis Cope, 1880
Распространение: ранний-поздний олигоцен (поздний чадрон (Ch3)/ранний арикарий (Ar1-2)) Северной Америки
Краткий диагноз: меньше, чем Eusmilus bidentatus; подбородочный выступ большой (54% или более от общей длины зуба); P3 с антериорно спозиционированным дополнительным выступом; P4 с большим парастилем; p3 отсутствует; тригонид на m1 составляет 88% и более.
Примечания: Сток (Stock, 1933) создал Hoplophoneus belli на основе сильно фрагментированного черепа из из Калифорнии, где в качестве отличительных особенностей отмечаются меньшие размеры, более тонкие клыки, менее развитые парастиль на P4 и пр. в сравнении с H. cerebralis. Туи (Toohey, 1959) пришёл к выводу, что H. cerebralis и H. belli конгенеричны и отличаются от европейского E. bidentatus. Моро (Morea, 1975) синонимизировал H. belli с Eusmilus cerebralis, объясняя различия между H. belli и Eusmilus cerebralis индивидуальными вариациями и ювенильностью первого.
(?) Ekgmoiteptecela (Hoplophoneus/Eusmilus) sicarius Sinclair and Jepsen. 1927
Распространение: ранний олигоцен (ореллан) Северной Америки (Южная Дакота)
Краткий диагноз: подбородочный выступ гипертрофированный, составляя 54% или более от общей длины зуба; p3 отсутствует; тригонидная пропорция m1 88% или больше; P2 редуцирован; p3 отсутствует; постклыковая диастема увеличена.
Примечания: Синклэйр и Джепсен (Sinclair & Jepsen, 1927) отнесли этот вид к Eusmilus ввиду сходной дентальной формулы и морфологии с Е. bidentatus. Тем не менее, H. sikarius демонстрирует значительные отзличия в морфологии черепа от других видов Hoplophoneus.
(?) Ekgmoiteptecela (Hoplophoneus/Eusmilus) dakotensis Hatcher, 1895
Распространение: конец раннего-поздний олигоцен (уитний/арикарий) Северной Америки
Краткий диагноз: размеры крупные, сагиттальный гребень несколько спрямлённой конфигурации, мастоидный отросток крупный, скуловая арка массивная, подбородочный выступ увеличенный; Р2 и p3 отсутствуют; тригонидная доля m1 77-87%.
Примечания: традиционное отнесение этого вида к Eusmilus основывалось исключительно на зубной формуле нижней челюсти и на крайнем развитии саблезубых особенностей. Джепсен (Jepsen, 1933), уточнил конкретные различия между этим видом и E. sicarius, предлагая дифференцировать от Hoplophoneus. Как утверждает Моро (Morea, 1975), морфология черепа и нижней челюсти H. dakotensis значительно отличается от E. budeniatus и более близка к H. primaevus и большинству других видов Hoplophoneus; однако эти сходства, вероятно, плезиоморфны внутри Hoplophoneini. Тем не менее, черепа, относящиеся к H. dakotensis, морфологически отличаются от других видов Hoplophoneus.
Комментарии:
Направления некоторых североамериканских видов Hoplophoneus к европейскому роду Eusmilus были основаны главным образом на морфологии нижнерезцового ряда, отсутствии р3, чрезвычайном развитии подбородочного выступа и гипертрофии верхних клыков (Hatcher, 1895; Sinclair & Jepsen, 1927; Scott & Jepsen, 1936), хотя и предполагали концентрацию североамериканских видов в отдельном родовом таксоне.
Моро (Morea, 1975) также утверждал, что предполагаемая ближайшая связь этих форм основывается лишь на конвергенции саблезубых признаков.
Макдональд (Macdonald, 1963) вообще признавал для североамериканских форм наличие отдельного таксона Ekgmoiteptecela.
EUSMILUS Gervais, 1876
Распространение: поздний эоцен – ранний олигоцен Западной Европы
Краткий диагноз: размером с рысь, парокципитальный и венечный отростки редуцированы; подбородочные выступы увеличены; Р2/р2 и p3 отсутствуют; верхние клыки гипертрофированы и зазубрены, парастиль на Р4 крупный.
Eusmilus bidentatus Filhol, 1872
Распространение: ранний олигоцен Западной Европы (Франция)
Краткий диагноз: верхние клыки относительно мало сжаты и пропорционально короче у других форм; венечный отросток высокий; отличается высотой подбородочного выступа (более 50% длины нижней челюсти); P1 отсутствует; Р2 редуцирован или также отсутствует; РЗ снижен и не достигает высоты парастиля Р4; протокон Р4 узкий; М1 редуцирован; р3 очень редуцирован или отсутствует, р4 меньше, чем паракон m1; метаконид на m1 очень низкий, талонид очень короткий и зубчатый, m2 отсутствует.
Примечания: иногда отмечается форма E. bidentatus ringeadei (Ringeade & Michel, 1994), отличающаяся лицевой частью и выше расположенным затылочным отверстием. Верхние клыки меньших размеров и менее изогнуты.
Eusmilus villebramarensis Peigné and Brunet, 2003
Распространение: конец раннего олигоцена Западной Европы (Франция, южная Германия, Швейцария)
Краткий диагноз: более крупная разновидность, чем Е. bidentatus (в среднем, на 35%). Клыки более уплощены и изогнуты; Р4 пропорционально крупнее.
Примечания: диагностически отличается от E. bidentatus позицией дополнительной вершинки на P3, меньшим диаметром инфраорбитального канала и пр.
ВЫВОДЫ:
1. Нимравиды, безусловно, являлись чрезвычайно важным компонентом гильдии хищных млекопитающих с конца эоцена до позднего олигоцена. И этот состав выглядел удивительно стабильным с фиксацией находок архаичных псовых, амфиционов и гиенодонтов. Если почитать статьи по «сдвигу» трофической адаптации среди этих групп, то особых экологических изменений (в сторону явной курсориальности) в плане биомных изменений, вроде бы, также не наблюдается. Если неправ, с поклоном приму аргументированные указания. Отнесение чадронских слоёв к эоцену (Prothero & Swisher, 1992) позволяет предположить, что самые ранние известные нимравиды являются иммигрантными азиатскими таксонами (Martin, 1989).
Р. S. эоцен Китая, миакоидный Chailicyon – чем не плезиоморфный родственник нимравид? На Форуме внезапно объявился спец из старых кадров по архаичным карнивороподобным зверушкам и вот здесь просто донельзя интересно его мнение.
2. Самые ранние фиксации нимравид – средний эоцен южного Китая (маофелис), что очень даже логично. Вспомним первичный эргилинский «вброс» в Европу нимравид и стеноплезиктид из Азиии и здесь несколько «мутно» по нимравидам – периодически всё же наличествовали популяционные азиатские инъекции, что ни говорите.
Уж слишком много изначальных вопросов… Средне- и позднеэоценовые нимравиды, уже вполне диверсифицированные, представлены уже специализированным маофелисом, умеренно специализированным нирмавусом и высокоспециализированными представителями Eusmilus.
Коллеги, cогласитесь, на самом деле это предполагает длинную и таинственную историю Nimravidae в Азии и их возможное происхождение именно на этом континенте. Братцы, есть эоценовые и раннеолигоценовые находки нимравид в Монголии и Юго-Восточной Азии (Rage et al., 1992. A colubrid snake in the late Eocene of Thailand: the oldest known Colubridae (Reptilia, Serpentes)) - Nimravus cf. intermedius, Hoplophoneus… На самом деле детальных описаний этих находок нет. Также очень интересен Nimravus sp. из позднего олигоцена Грузии…
3. В Европе Nimravidae появились в позднем эоцене (MP 21) относительно неспециализированным Nimravus. Затем в олигоцене наблюдается умеренная радиация умеренно специализированных таксонов (Eofelis, Dinailurictis, Quercylurus) и наиболее специализированная форма Eusmilus.
4. Хотя нимравиды являются важным компонентом олигоценовых фаун в Евразии, наиболее разнообразными они выглядят в гильдии хищников Северной Америки. С одной стороны, увеличение видового разнообразия (Hoplophoneini) совпадает с расширением лесных биотопов в Неарктике. «Древеснолазающие» локомоционные привычки выражены в изогнутости когтей, удлинении коленной чашечки и белренной кости и пр. Впрочем, это может быть связано и с плезиоморфными чертами, унаследованными от предковых форм. Раннее распространение Nimravidae предполагает, что они мигрировали из Азии в Северную Америку в эоцене. Вторая волна миграции в раннем олигоцене предполагает прохорез более специализированных таксонов.
5. Dinictis во многих описаниях представляется как парафилитический таксон. Судя по рассмотрению гиподигмы вполне возможно идентифицировать дополнительные виды, так что здесь следует только ожидать допонительных находок.
6. Наиболее интересны специализированные таксоны из группы Hoplophoneus-Eusmilus (диверсифицированных в Северной Америке и Европе (???!!!!)).
Никаких корреляций между ними не имеется.
Видообразование в Hoplophoneini демонстрирует максимальное разнообразие. И сам род «мозаичен». Первая группа (H. primaevus) наиболее распространённая в середине олигоцена Северной Америки, но снижающая разнообразие к началу миоцена. Его можно дифференцировать на два подвида - H. primaevus primaevus и H. p. latidens. Другие таксоны:
- H. оccidentalis – валидный и более крупный вид, но менее встречающийся, как и H. mentalis;
- H. molossus – возможно, валидный таксон (no. 47103). С другой стороны, не исключена вероятность аномальных образцов H. primaevus;
- H. oharrai – возможно, наиболее ранняя форма гоплофонея;
- H. oreodontis - вероятно, самки H. primaevus;
- H. robustus - вероятно, самцы H. primaevus;
- H. marshi (no. 45920) – возможно, популяция малоразмерных H. primaevus.
7. Наличествуют терминальные морфогруппы нимравидин – в Северной Америке они филогенетически наблюдаются с Nanosmilus (эоцен) и впоследствии объединяются в голарктический таксон Eusmilus.
На самом деле данный род – европейский, а неарктические формы, ранее относимые к Hoplophoneus cerebralis/sicarius/dakotensis и пр., являются производным таксоном именно наносмила и представляют собой отдельный род, который Моро (Morea, 1975) описывал как Ekgmoiteptecela.
Европейский Eusmilus скорее всего, имеет родословную от формы из Lushin (сходной с европейским эусмилом, но более архаичной), подтверждая гипотезу азиатского происхождения этой линии палеарктических нимравид. В связи с этим Моро (Morea, 1975) и Брайант (Bryant, 1984) гипотезировали о парафизме Hoplophoneus, хотя на самом деле дифферентность, очевидно, проявилась ещё на уровне неких генералистичных азиатских таксонов, а морфологическое сходство является гомоплазийными чертами.
8. Вымирание нимравидин кажется менее коррелированным с окружающей средой и фаунистическими обменами – эти хищники выглядят хорошо адаптирующимися к изменяющимся условиям, поэтому причины их исчезновения неизвестны. Возможно, всё же олигоцен-миоценовое изменение климата, способствующее расширению более открытых ландшафтов и гегемонии амфиционид и псовых.
Большое спасибо всем палеоиллюстраторам, благодаря которым серия этих постов выглядит более наглядной и не очень скучной)))
В палеонтологии отрицательный результат ещё ничего не значит.
Леон Берген
Неактивен
#956 12 September 2017 17:35:25
- Алекс
- Сан Саныч - Модератор
- Откуда: Юг Украины
- Зарегистрирован: 05 February 2008
- Сообщений: 24254
Re: Нимравиды и барбурофелиды (Nimravidae & Barbourofelidae)
Игорь. спасибо за обзор и проделанную работу !
" Из говна настоящий бульдог не получится, а вот силуэт слепить можно ". "Отрицать прошлое — это отрицать себя "
Неактивен
#957 12 September 2017 20:52:26
- shish02
- Гость
Re: Нимравиды и барбурофелиды (Nimravidae & Barbourofelidae)
Игорь, присоединяюсь к словам Сан Саныча. Отличный обзор.
#958 12 September 2017 21:52:26
- shish02
- Гость
Re: Нимравиды и барбурофелиды (Nimravidae & Barbourofelidae)
Небольшое дополнение по роду Nimravus.
Возможно существование еще одного вида - Nimravus sectator. Стефан Пэнья (Stephane Peigne) пишет, что Кретцой в 1945 г. специально для этого североамериканского таксона придумал новый род - Nimravinus. Идея Кретцоя у коллег понимания не нашла. Сам Пэнья считает, что в создании нового рода нет никакой необходимости, а вот как валидный вид Nimravus sectator вполне возможен. Собственно говоря речь идет о фрагменте левой мандибулы с p4-m1 (экземпляр AMNH 12882 из Американского музея Естественной истории). Экземпляр характеризовался короткой заклыковой диастемой. Вопрос с видовым статусом до конца не решен. Вид долгое время игнорировался Toohey (1959), Martin (1998). Bryant (1996) не стал синонимизировать его с Nimravus brachyops. Основания для этого есть. Мандибула Nimravus sectator мощнее, чем у Nimravus brachyops. Кроме того, m1 у Nimravus sectator чуть длиннее и гораздо шире такового у Nimravus brachyops. Добавим к этому отсутствие р2 (правда, эта черта не является диагностичной для североамериканских видов, но тем не менее). Ну, и решающим аргументом является размер - челюсть Nimravus sectator на 30 % крупнее самой крупной мандибулы Nimravus brachyops. Челюсть Nimravus sectator не только крупнее, но еще и массивнее + имеет узкую ямку для двубрюшной мышцы.
Отредактировано shish02 (12 September 2017 21:53:49)
#959 13 September 2017 18:14:09
- Сorvin
- Модератор
- Откуда: Двор Хаоса
- Зарегистрирован: 28 December 2009
- Сообщений: 5871
Re: Нимравиды и барбурофелиды (Nimravidae & Barbourofelidae)
Саныч, спасибо на добром слове; Андрей, благодарю за дополнения.
Владиславович правильно отметил, что среди видового множества нимравидовых существуют таксоны, интерпретируемые разными авторами по-своему – так, как они воспринимают эволюционное развитие этого семейства. Изначально планировалось «спорным» формам даже отдельный пост посвятить, как и всяким indet-находкам, но потом решил всё же придерживаться классической схемы. Я и так нахамил, отделив америкосовских эусмилов от европейских, но это лежало на поверхности, это явно разные роды.
Абсолютно верно, коллеги, есть такой Nimravus sectator Matthew, 1907. Мэтью выделял его на основе крупного размера и пограничной морфологии между Nimravus и Pogonodon.
Также Коупом описывался Hoplophoneus strigidens Cope, 1878 на основе фрагмента верхнего клыка (AMNH 6942) из раннего миоцена шт. Орегон. Его измерения позволяют предположить пропорции, соразмерные с представителями рода Hoplophoneus; однако характеристики (степень уплощённости, расположенность канавок, степень иззубренности и пр.) довольно отличаются от гоплофонеев. В более поздних исследованиях высказывается предположение, что это либо клык ювенила, либо образец вообще принадлежит барбурофелиевому. А вообще с нахождением и описанием молочных зубов у нимравид прям беда…
Можно упомянуть и Pogonodon eileenae Macdonald, 1970. Изначально Макдональд описывал его как Dinictis, потом его синонимизировали с погонодоном, но всё же он остаётся проблемным.
Конечно, несколько подробнее разобраться с этими, да и другими спорными североамериканскими таксонами можно, но здесь следует провести подробнейший анализ датировок всех локаций (как и правильность местонахождений) с целью уточнения стратиграфических уровней, а уж отсюда, суммировав данные, и «плясать».
Но даже если и можно прояснить некоторые вопросы «местечково» (в Европе и Северной Америке), то наиболее загадочным всё равно останется изначальный азиатский регион. А вот тут-то - lapis offensionis… Ввиду того, что Азия являлась не только популяционным инжектором генерализованных форм и гипотетической (хотя в этом сомневаюсь) рекреацией всяческих фаунообменов с Новым Светом. Самое главное – только азиатские находки прольют свет на тождественность таксонов Пале- и Неарктики. Тех же Nimravus, Eusmilus, или прояснят появление североамериканских Hoplophoneini и европейских Dinailurictis, Quercylurus…
А таких пока что можно пересчитать буквально по пальцам:
Китай
- Lushi, cf. Eusmilus sp., фрагмент клыка (средний эоцен);
- Bose Basin, Hoplophoneus? sp. или Eusmilus? sp., фрагмент клыка (средний эоцен);
- Maoming Basin, Maofelis cantonensis, череп (средний-верхний эоцен);
- Tieersihabahe, Nimravidae indet., нижнечелюстной фрагмент (средний миоцен)
Монголия
- Khoer Dzan, Ergilin Dzo, Nimravus mongoliensis, нижнечелюстной фрагмент (верхний эоцен);
- Tatal Gol, Taatsin Gol, Nimravus mongoliensis, Nimravidae indet., нижнечелюстной фрагмент (ранний олигоцен);
Мьянма
- Pondaung, Nimravus sp., нижнечелюстной фрагмент (средний-верхний эоцен);
Таиланд
- Krabi Basin, Nimravus cf. intermedius (?), Hoplophoneus sp., верхнее- и нижнечелюстной фрагмент, отдельные зубы (верхний эоцен):
Грузия
- Benara, Nimravidae indet., отдельный m1 (верхний олигоцен)
Вот и все азиатские нимравиды и, как видите, положение весьма плачевно… Причём усугубляется не только скудостью, фрагментированностью и состоянием находок, а и отсутствием описаний – некоторые лишь упоминаются в фаунистических списках экспедиционных отчётов.
Нижеупомянутые статьи достать не получилось:
- Gabunia L. K. 1964. Benara fauna of Oligocene vertebrates]. Metsniereba, Tbilisi
- Chow M.-C. 1958. A record of the earliest sabre-toothed cats from the Eocene of Lushih, Honan. Sci. Rec. 2, 347–349
- Tang Y. & Qiu Z. 1979. Vertebrate faunas of Baise, Guangxi. In: Mesozoic and Cenozoic Red Beds of South China. Science Press
- Ding S., Zheng Y., Zhang Y. & Tong Y. 1977. The age and characteristic of the Liuniu and the Dongjun faunas, Bose Basin of Guangxi. Vert. PalAsiat. 15, 35–45
Обзор, братцы, составил как для себя (более детально систематизировав их в своей полулысой башке, да и прояснив отдельные вопросы), так и руководствуясь альтруистичными мотивами. Искренне рад, что вышло развёрнуто и, надеюсь, кому-то поможет хотя бы заполнить пробелы по этим псевдофелидам.
И, ради Дарвина, не взыщите на обилие дентоморфологических терминов (большинство остатков известны по зубочелюстным образцам, как их ещё отличать?), диагнозы и так ограничил почти только этими признаками. Также при датировке североамериканских таксонов использовал их схему, не коррелируя с европейскими зонами, потому что они не всегда совпадают. Да и при оперировании с американскими формами удобней и корректней рассматривать хроноэволюционные изменения именно так. К примеру, уитнийские Nimravus отличаются от арикарийских… Конечно, можно огрубить средним и поздним олигоценом, но это не совсем точно.
Ну, и самое главное, что я для себя зарубил на курносом носу – пока из Азии материал по нимравидам не «попрёт», никаких масштабных исследований, способных как объективно и полновесно описать эту группу, так и аргументационно систематизировать с попутной ревизией весь таксономический объём (и неописанный фоссильный) не предвидится.
P.S. Андрей, посмотри – у тебя есть Toohey L. 1959. The species of Nimravus (Carnivora, Felidae) ? Монография старенькая, но очень обстоятельная, скрупулёзная и полезной как кладезь азбучных истин будет ещё долгое время. Если кто-либо этой группой увлекается и желает познать её подробно, лучшего «букваря» не найти.
Ежели что - свистни, вышлю.
В палеонтологии отрицательный результат ещё ничего не значит.
Леон Берген
Неактивен
#960 13 September 2017 19:10:26
- shish02
- Гость
Re: Нимравиды и барбурофелиды (Nimravidae & Barbourofelidae)
Спасибо, Игорь. На счет дентоморфологических терминов все нормально. Без лишнего перегруза. Да и ты абсолютно прав, как виды отличать, если от некоторых известны (от того же Quercylurus) лишь фрагменты челюстей и зубы.
Работа Toohey L. мне известна. Отличная работа. Так и хочется сказать, что сейчас таких не пишут.
#961 13 September 2017 21:18:25
- Сorvin
- Модератор
- Откуда: Двор Хаоса
- Зарегистрирован: 28 December 2009
- Сообщений: 5871
Re: Нимравиды и барбурофелиды (Nimravidae & Barbourofelidae)
Дык говори как есть, старина, и будешь прав. Хотел бы я тоже когда-нибудь к подобному уровню приблизиться... ))) Андрей, как будет время и желание, выскажи мнение насчёт гипотезы по Ekgmoiteptecela.
В палеонтологии отрицательный результат ещё ничего не значит.
Леон Берген
Неактивен
#962 14 September 2017 00:12:50
- shish02
- Гость
Re: Нимравиды и барбурофелиды (Nimravidae & Barbourofelidae)
С наносмилусом все не так просто. Как говорится, а был ли мальчик? Ряд исследователей (Брайант, Хант) полагают, что единственный экземпляр отнесенный к данному роду на самом деле быть атипичным, мелким гоплофонеусом (экземпляр принадлежал молодой взрослой особи).
Идея сближать некоторые североамериканские находки с европейскими эусмилусами мне не кажется здравой. Я считаю, что североамериканские гоплофонеусы и европейские эусмилусы приобретали свои продвинутые саблезубые признаки независимо друг от друга, будучи потомками более ранних и гораздо менее специализированных азиатских форм. Да и с т.з. географии какая могла быть связь североамериканских и европейских нимравид в раннем олигоцене? Кажется только через юго-восточную Азию. Не слишком ли сложный и вычурный путь миграций?
#963 14 September 2017 00:30:54
- Сorvin
- Модератор
- Откуда: Двор Хаоса
- Зарегистрирован: 28 December 2009
- Сообщений: 5871
Re: Нимравиды и барбурофелиды (Nimravidae & Barbourofelidae)
Вот и я так считаю. Nanosmilus - действительно, фиг его знает, образец-то принадлежит подростковой (если не ювенильной) особи, но в филогенетическую схему прогрессирующих гоплофонеев (cerebralis и пр.) по степени редукции метаконида на m1 вроде бы укладывается.
А вообще, по мне пока что ну этих америкосовских нимравид, в палеоген Азиатские прикольнее...
В палеонтологии отрицательный результат ещё ничего не значит.
Леон Берген
Неактивен
#964 15 September 2017 14:07:43
- Crazy Zoologist
- Гость
Re: Нимравиды и барбурофелиды (Nimravidae & Barbourofelidae)
Также очень интересен Nimravus sp. из позднего олигоцена Грузии…
По нему есть что-то более-менее подробное?
#965 20 September 2017 12:21:40
- Crazy Zoologist
- Гость
Re: Нимравиды и барбурофелиды (Nimravidae & Barbourofelidae)
Такого изображения B. loveorum вроде не было.
#966 29 September 2017 17:14:53
- Сorvin
- Модератор
- Откуда: Двор Хаоса
- Зарегистрирован: 28 December 2009
- Сообщений: 5871
Re: Нимравиды и барбурофелиды (Nimravidae & Barbourofelidae)
Интересный момент, на который почему-то никто не обратил внимания – нимравид совершенно нет в Африке.
На самом деле это обусловлено тем, что в хронологическом диапазоне существования и радиации нимравидовых Африка от Евразии была отделена и в гильдии хищных млекопитающих наличествовали только креодонты. Представители Carnivora появляются лишь на олигоцен-миоценовой границе, с возникновением арабского перешейка.
Nimravidae к этому времени, увы, уже из палеолетописи исчезают.
А по большому счёту, наверное, всё же интересно «покопаться» в африканских креодонтах – несомненно, за миллионолетия изоляции среди них интереснейшие эволюционные претурбации произошли. Ревс бы стопудово занимательные вещи мог поведать…
В палеонтологии отрицательный результат ещё ничего не значит.
Леон Берген
Неактивен
#967 12 November 2017 20:08:15
- Crazy Zoologist
- Гость
Re: Нимравиды и барбурофелиды (Nimravidae & Barbourofelidae)
А когда они попали в Евразию (они же, если мне не изменяет склероз, имеют североамериканское происхождение?)? Амфиционы мигрировали в Северную Америку в начале миоцена. Тогда же мигрировали и Африку.
#968 13 November 2017 16:16:19
- Сorvin
- Модератор
- Откуда: Двор Хаоса
- Зарегистрирован: 28 December 2009
- Сообщений: 5871
Re: Нимравиды и барбурофелиды (Nimravidae & Barbourofelidae)
В Евразии они как раз и появились. А к началу миоцена подохли
В Пендосию они мигрировали в олигоцене. Поднимись в начало страницы, там датировки всех таксонов выкладывал.
В палеонтологии отрицательный результат ещё ничего не значит.
Леон Берген
Неактивен
#969 06 August 2018 07:42:18
- Алекс
- Сан Саныч - Модератор
- Откуда: Юг Украины
- Зарегистрирован: 05 February 2008
- Сообщений: 24254
Re: Нимравиды и барбурофелиды (Nimravidae & Barbourofelidae)
" Из говна настоящий бульдог не получится, а вот силуэт слепить можно ". "Отрицать прошлое — это отрицать себя "
Неактивен
#970 26 September 2018 17:56:06
- Алекс
- Сан Саныч - Модератор
- Откуда: Юг Украины
- Зарегистрирован: 05 February 2008
- Сообщений: 24254
Re: Нимравиды и барбурофелиды (Nimravidae & Barbourofelidae)
" Из говна настоящий бульдог не получится, а вот силуэт слепить можно ". "Отрицать прошлое — это отрицать себя "
Неактивен
#971 22 October 2018 23:26:38
- Сorvin
- Модератор
- Откуда: Двор Хаоса
- Зарегистрирован: 28 December 2009
- Сообщений: 5871
Re: Нимравиды и барбурофелиды (Nimravidae & Barbourofelidae)
Обратите, коллеги, внимание - несмотря на филогенетические и морфологические отличия с кошками, каковы всё же краниальные сходства в общем экстерьере.
А в зубки "полезешь" - и разница налицо, причём разительная.
Конвергенция...
Жаль, конечно, что находки с территории Россиянии не описаны. Есть только упоминания о Nimravus (?) из олигоцена Грузии (Бенара) и то лишь в фаунистическом списке, других не знаю (Gabounia, 1966. Sur les mammiferes oligocenes du Caucase).
Группа интересная просто донельзя.
В палеонтологии отрицательный результат ещё ничего не значит.
Леон Берген
Неактивен
#972 09 December 2018 21:00:14
- kimon943
- Любитель животных
- Зарегистрирован: 16 July 2013
- Сообщений: 691
Re: Нимравиды и барбурофелиды (Nimravidae & Barbourofelidae)
Здорово!!!!!
Отредактировано kimon943 (12 September 2023 19:00:19)
Неактивен
#973 06 January 2019 01:37:18
- Crazy Zoologist
- Гость
Re: Нимравиды и барбурофелиды (Nimravidae & Barbourofelidae)
Игорь! Ну ты меня окончателно запутал!
В то же время при общении с такими "монстрами" по хищникам как Лавров и Сотникова скажу, что Nimravidae и Barbourofelidae в их понятии являются единой филогенетической линией.
Тогда получается, что барбурофелиды не являются ближайшими родственниками кошачьих? Ведь среди современных животных ближайшим родственником нимравид явлется нандиния. Или нет?
#974 06 January 2019 18:11:59
- Сorvin
- Модератор
- Откуда: Двор Хаоса
- Зарегистрирован: 28 December 2009
- Сообщений: 5871
Re: Нимравиды и барбурофелиды (Nimravidae & Barbourofelidae)
В качестве спортивного интереса почитал несколько статей: Neff, 1983 "The basicranial anatomy of the Nimravidae"; Flynn & Galiano, 1982 "Phylogeny of Early Tertiary Carnivora…"; Flynn et al., 1988. "Phylogeny of the Carnivora" и пр. Такое впечатление, что вся разница между нимравидами и барбурофелидами заключается в морфологии слуховой буллы (у первых – хрящевая, у вторых - окостеневшая) и темпоральном «разрыве» почти в три млн лет.
Во-первых, понятие о хронологической лакуне основывается на работе Peigne 2003. "Systematic review of European Nimravinae...". Вот только уважаемый Пэйн несколько ошибается, потому что время существования последних нимравид и первых барбурофелид вполне перекрывается.
Во-вторых, все морфологические коллизии, основанные на зубах и базикраниуме, у разных авторов по-разному и интерпретируются. Одни признаки считаются прогрессивными, в то время как у других исследователей они коэволюционны или даже плезиоморфны… Явного консенсуса до сих пор не имеется. К слову, те же Флинн и Гальяно (1982) вообще вещали, что по их мнению дентальный морфотип барбурофелиевых скорее канидный, а не фелидный.
Вот в чём действительно проблема – самые первые барбурофелиды известны из MN 2 (примерно 20 млн), позднего олигоцена Африки. Вот только африканские нимравиды неизвестны. Да и кошки появляются там только в среднем миоцене (псевдэйлуры).
В то же время стеноплезикты известны ещё со среднего олигоцена.
Barbourofelidae появляются как чёртик из коробки – уже хорошо очерченной группой без всяких предпосылок в виде каких-либо «переходных» форм. Получается, что они эволюционировали в какой-то обособленной области, причём довольно быстро. Посему есть две гипотезы:
1. Азия, там ещё много «белых» пятен. Есть одна находка из Монголии – пара изуродованных временем зубов, которую некоторые исследователи относят к архаичному представителю барбурофелид. Но насколько вероятно, что некая азиатская ветвь нимравид эволюционировала по этой линии? Из Азии явные находки известны чуть позже, чем из Европы, но их вообще по пальцам пересчитать можно. В то же время есть два «ядра» Barbourofelidae – Европа (средний миоцен) и Северная Америка (поздний). Но ведь что-то их связывало, не так ли? И откуда всё же «стреляло»? Просто находок пока нет.
2. Африка, где палеонтологических «Атлантид» не меньше – более вероятно в свете датировки образцов примитивных представителей и последующей радиации. Но всё же - кто предок? Стеноплезикты?
Как много, братцы, мы ещё не знаем и как много ещё предстоит узнать…
В палеонтологии отрицательный результат ещё ничего не значит.
Леон Берген
Неактивен
#975 21 April 2019 17:54:57
- Arctodus-simus
- Модератор
- Откуда: Лукаморье
- Зарегистрирован: 15 October 2007
- Сообщений: 16362
Re: Нимравиды и барбурофелиды (Nimravidae & Barbourofelidae)
Doctrina multiplex , veritas una !
Неактивен