Коллеги, а в курсе, что эволюционная история Panthera leo на самом деле была тоже довольно терниста? Просто фоссильных доказательств не очень много.
  Имеются в виду образцы льва на рубеже исхода среднего плейстоцена Африки. Есть интересные находки в Северной и Восточной Африке, но слишком разрозненные и фрагментарные, а ввиду этого сходные с динофелисом и, потому – спорные.
  Однако в Южной Африке наличествуют образцы целой популяционной составляющей, свидетельствующие об интересном эволюционном моменте. Итак, начало позднего плейстоцена капского региона:
  Локации Sea Harvest, Swartklip, Melkbos и Elandsfontein. Материала много, но самое интересное, что у пантер из этих местонахождений не имелось Р2. Вернее, этот зуб имелся только у ювенилов, а у взрослых форм он не наблюдается.
  Просмотрел фото черепов современных львов – Р2 есть. Имеется он также и у пещерных львов.
Капский лев (P. leo melanochaita) считается истреблённым и, несмотря на его спорный таксономический статус, Р2 у него также имелся. Для примера, вверху: капский лев (SAM 35121), внизу зоосадовский ЗИН № 5726:


  Следовательно,  на основе доступных экземпляров представляется, что лев из Sea Harvest отличался отсутствием P2. Образцы из Swartklip также отличаются редукцией Р2. Также отличительно, что образцы львов из вышеупомянутых местонахождений, а также из Melkbos и Elandsfontein отличаются более длинной затылочной частью по отношению к затылочным мыщелкам, как и её шириной (в процентном соотношении выше, чем у современных самцов и самок в сравнительной серии), посторбитальный регион также относительно шире. Кроме того, у фоссильных образцов больше пястные кости, а в находках из разных горизонтов Elandsfontein разница в постчерепных элементах (плечевой костью, локтевой костью и лучевой) составляет 33% в серии, хотя мы знаем, что у львов гендерная разница редко превышает 15%. Значит, это разные формы льва.


  Безусловно, материал может фактически включать и экземпляры махайродонтин, но неописанные фрагменты (костный «мусор») черепунделей явно принадлежат кошкам, крупнее, чем Megantereon.
  Хотя все образцы ископаемого льва из юго-западной части Южной Африки идентифицируются, как Panthera leo, очевидно, что ни одна из этих форм не является идентичной современным формам этого вида. Львы из Swartklip и Sea Harvest, по-видимому, принадлежат к родословной, отличающейся от той, которая привела к современному льву и форма из Elandsfontein также может быть членом этой филетической линии, исчезнувшей к началу голоцена.
Стоит также отметить, что краниологические отличия между современными африканскими и индийскими львами менее заметны, чем между современными и львами из Swartklip и Sea Harvest.

  Братцы, это всё – на основе работы Hendey 1974. The late Cenozoic Carnivora of the south-western Cape Province.
  Ранние львы в Африке загадочны… Ну, если остатки из Стеркфонтейна, Сварткранса и Кромдраая ещё можно «обозвать» P. shawi, то тут получается, что лев из Sterkfontein очень крупный, а из Swartkrans сопоставим по размеру с современным P. leo, тогда как из Kromdraai опять же здоровенный.
  А по поводу этой южноафриканской линии… Видимо, ввиду редукции и отсутствия Р2 и укороченной постклыковой диастемы морда была чуть короче, но – такой же ширины. Скуловая область широкая. Затылок относительно короткий и широкий, нижние хищнические зубы также относительно широкие. Задняя область верхней челюсти увеличена. Эндемичная форма юго-западного региона Южной Африки, характеризующаяся некоторым увеличением размера в сравнении с современной формой согласно размерам костей посткраниального скелета.
  По сути - диагноз новой леоморфной пантеры

Тигров в Африке, конечно же, никогда не было. Здесь путаницу ввела госпожа Эвер, в незабвенном 1965-м «обозвав» остатки крупной кошки, несколько отличающиеся от льва, тигром. На самом деле это архаичная форма леоподобной пантеры (пещерного льва тоже тигрольвом называли).
  Африканскую плиоценовую форму «льва» иногда суммируют в Panthera shawi, но её таксономический статус до конца не утверждён, хотя присутствуют находки из Ворансо–Милле, Стеркфонтейна, Глэдислэйв, Омо, Кромдраая, Сварткранса. Также есть раннеплейстоценовые находки – из Куби-Фора, Туркана и пр.
  Образцы из Олдувэй, на мой взгляд, - кот из группы пещерных пантер, которого можно считать ранним вариантом P. fossilis. Датировка – 1,9 млн лет. Примечательно, что на самом деле вид Рanthera leo, скорее всего, лишь в конце среднего плейстоцена окончательно сформировался, а до того в Африке были различные вариации «фоссилисов», которые до финала среднего плейстоцена дожили – например, здоровенный лев из Natodomeri (восточная Африка, 205-195 тлн) с длиной черепа 380 мм. А это выше, чем у P. leo (312 мм) и P. spelaea (375 мм) – т. е., в размерных диапазонах фоссилиса и атрокса (F. Manthi et al., 2017. Gigantic lion, Panthera leo, from the Pleistocene of Natodomeri, eastern Africa).
  Да и P. shawi довольно спорна – отмечается, что лев из Сварткранса отличается от формы из Кромдраай.
  Есть гипотеза (Сабол, по-моему, излагал), что популяции P. leo первоначально концентрировались в рефугиальных областях Восточной и Южной Африки – в период 320-170 тлн (типа P. leo njarasensis). А на экотрофическую арену))) вышли лишь в позднем плейстоцене. Ну, подобное и для европейских P. spelaea постулируется.
Складывается такое впечатление, что современный лев – на самом деле лишь «эволюционный аппендикс» - вырожденец (типа верещагинского льва), потому что на самом деле с конца плиоцена до позднего плейстоцена на протяжении более двух миллионов лет в Африке, Евразии и Северной Америке вершину трофических пирамид большинства экосистем венчали кошки морфотипа «фóссилис» или же их явные потомки – пантеры из Рейхенау, Натодомери, Иманая и Ранчо-ла-Бреа. А собственно львы (P. leo) тихой сапой завоевали Африку; оккупировали прибрежную часть Средиземноморья, игнорируя бореальные климатические пояса; также слегка вклинились на восток, застряв в Индии. Всё!
  Андрей, визуальный морфоанализ по Олдувэйскому льву можно провести, но тебе ж он неинтересен. В конкретике (если не затруднит, вышли работу, откуда инфу черпал), то по архитектуре мандибулы олдувэйская пантера скорее лев, чем тигр; а по зубам больше с тигром схожа. Но если в сравнении взять нижнечелюстной ряд европейских пещерных львов, то тут сразу понятно…
  А классный всё же экземпляр - р3 ещё довольно крупный, р4 архаичного типа, как и m1: с точки зрения дентомандибулярной морфологии леоподобных кошек - типичный образчик бифуркации. На таких находках диссеры создавать можно))).
  Львы – весьма дивергентный тип пантер ввиду экоадаптаций и морфопластичности. Вернее, был. Этот образец из Олдувэя знал до твоей инфы (за что в очередной раз низкий поклон) несколько поверхностно, но даже по вырвано-украденным фрагментам было видно, что это – кошка из «спелеоидной» группы. Благодаря представленным тобой статьям (тот же Petter, 1973) мнение только утвердилось: кот из Олдувэя - Panthera (fossilis/spelaea) sp.
  В очередной раз сетую, что Шиш выбыл из дискуссии – по пещерным пантерам плейстоцена он «сечёт» лучше, потому что не так давно он грандиозный анализ по морфометрии большинства известных черепных остатков на территории Евразии провёл, его бы, конечно, послушать.
  Ну, а по большому счёту – Андрюх, дружище… в руках их не держал (а это много значит). Предварительное мнение высказал, а если по-чесноку, то африканскими кошками пусть занимаются… хотел сказать африканцы, но мы-то буржуйско-колониальную систему ротаций знаем. Надеюсь, найдётся когда-нить «энтузиазист», влюблённый в палеольвов, да проедется по всей Африке (там-то все коллекции в полудюжине музеев сосредоточены) и проведёт полновесную ревизию от Марокко до ЮАР, в итоге выдав картинку, которая десятилетия эталоном служить будет.
  Это было бы здорово для всех палеонтологов планеты Земля!

  P.S. Да, и приведённое фото служит наипрекраснейшней иллюстрацией сходства и отличий трёх видов пантер - льва, пещерной и тигра. В очередной раз кланяюсь родной Беларуси!

Анатольевич, грант нужен и причём некислый, на свою военную пенсию я там долго не протяну. Если только масаем не стану, что прикольно, но вряд ли, потому что они обрезание практикуют. А я в свои 46 туда никакого шамана уже не подпущу Да и человек семейный - вот если бы лет 30 назад, то было бы забавно, а щас... Увы - так-то не против крылья расправить, но есть такие падлы, как Совесть и Долг. Это не пафос, лучше при встрече рассказать (надеюсь, на выходные приедешь, я с Эргастером только что созвонился, Миша готов в любое время).
  А львы... Несколько прошедшее, сейчас саблезубы больше интересуют. Ведь если подробнее рассмотреть метайлурин и мегантереонов - там вообще новое подсемейство "выползает" по всяческим параметрам. Здорово, что Шиш в тонусе - очень интересные вещи по посткраниали мегантереончиков рассказал. Отдельная группа, стопудово...

Вернёмся к ягуарам…
  Коллеги, посчастливилось ознакомиться с гипсовым слепком черепа Panthera (onca) augusta.  К сожалению, «шапочно» - время поджимало, только в руках пять минут покрутил и зафотал, но пока даже этого хватило для изысканий и мыслЕй, коими делюсь.
  Вот всё же не совсем это ягуар в современном понятии данного вида и теперь понятны сомнения исследователей, которые его со львом интерпретировали. Прошу убедиться самим и для сравнения привожу для сравнения вверху ягуаров (ЗИН № 26571, 24770), а внизу львов (ЗИН № 5726, 3202).

  Вид сбоку (сориентировал бы более фронтальней, было бы нагляднее, но кому интересно, сам увидит):



  Обратите внимание на лобно-носовой регион, куполообразность в теменной точке,  лицевой угол, форму мозговых капсул, абрис  орбит и позицию заглазничных отростков. Ещё наглядней некоторые из этих особенностей проявляются при виде сверху:




  У ягуаров «ступенька» в области переносья лучше выражена в большинстве черепов, чем у львов – у последних она более сглажена. То же самое можно сказать и по назальной апертуре – у львов, как правило, нижний край носовых костей при виде сверху относительно спрямлённый, тогда как у ягуаров зачастую наличествуют фигурные «вырезы». Также по носовым костям – судя по слепковому изгибу, предполагающему наличие шва, у P. augusta  они были шире и более "вздуты".

  Нижняя челюсть:

 


  Вертикальная ветвь отсутствует, но судя по морфологии горизонтальной, sensu lato это - ягуар. 
Примечание – справа внизу:  P.leo. ЗИН  № 5723.

  Можно и базикраниаль посмотреть, фото есть, хотя и вышеприведённого достаточно. Так-то, лицевая область у P. augusta типично ягуароидная, но вот какие-то смешанные черты присутствуют. Зубы не смотрел, каюсь, там-то, может, вся соль и заключается…
  Приватный финальный вывод следующий: Panthera augusta – это пантера, принадлежащая к группе (подроду) onca, но отличающаяся от современного ягуара. Возможно, даже на видовом уровне, только  для этого нужна серия североамериканских черепов, а не гипсослепок. Такой сонм факторов, как половой диморфизм, онтогенетические преобразования (подчас существенные), популяционно-индивидуальная изменчивость и прочие влияния на развитие особи бывают весьма влиятельны. К тому же фотография не всегда даёт полновесное представление об образце, это давно общеизвестно. 
  Раньше считал, что становление ягуароморфной пантеры, как морфотипа, происходило в Европе с двумя формами – toscana и gombaszoegensis (как минимум, подвидового ранжирования) с последующим эволюционным реверсом в Азию и североамериканским прохорезом. Это несколько подтверждали описания находок из Грузии, так как раннеплейстоценовая ягуароподобная пантера из Дманиси отличается от среднеплейстоценовой из Ахалкалаки в том же диапазоне, как тосканская форма отличается от гомбасцогской. Теперь же думаю, что всё было несколько по-другому.
  Вот жаль, что нет возможности пощупать европейские образцы Panthera toscana/gombaszoegensis. Такое впечатление, что это вообще аппендиксная ветка ягуароподобных кошек, отношения к восточной линии не имевшая. А Panthera augusta – потомок миграции азиатских «ягуаров» (предковой формой которой была P. paleosinensis, так как это вовсе не предок тигра). Впрочем, завесу только грядущие дальневосточно-монголо-китайские находки приоткроют, оттуда раннеплейстоценовый материал ожидать надо.
  Относительно таксономии рассуждать не вправе: по большому счёту, они все в таксономическом поле ягуароподобных котов: и тоскано-гомбасцоские, и грузинские, и америкосовские. «Хорды» нет – вся проблема в отсутствии адекватного азиатского материала. Вот когда будет нормальный ранне-среднеплейстоценовый череп из северо-восточной Азии, вот тогда половина вопросов сама собой снимется. А до этого всё будет гипотетически и бездельники будут множить вопросы со скоростью размножения блох в волосяном покрове кошки.
  Единственно, что бы ещё хотел отметить, уж если быть справедливым - наглядную краниальную гипертрофию P. augusta и сходство с леоморфами: возможно, это коэволюционно. Понятно, что львы и ягуары одного предка имели и здесь может проявляться комплекс плезиоморфных характеристик. Плюс эти квазиягуары вполне могли завоевать соответсвующую эконишу в трофической пирамиде в конкуренции с другими хищниками до появления P. atrox, потребляя крупных копытняг и неполнозубых, а впоследствии будучи изгнанными в южные рекреации, где эволюционно-адаптивно и сформировался морфотип современной  Р. onca.

Всё ж донельзя занимает эволюция ягуароподобных пантер, посему поделюсь мыслЯми:
    1.    Формирование в гипотетическом язиатском нуклеусе базальной формы крупной пантеры, приуроченной к лесным субтропическим биотопам и её последующая миграция в европейские регионы: Panthera toscana - ранний плейстоцен Италии, Франции, Испании и Нидерландов.


    2.    Появление более крупной и хищнически совершенной ипостаси этой кошки: Panthera gombaszoegensis – средний плейстоцен Словакии, Германии, Испании, Италии, Англии, Франции, а также в ряде мест Восточной Европы и Западной и Средней Азии. От предыдущей формы отличается более робустной архитектурой черепа и некоторыми изменениями в предкоренных/коренных зубах.

  Две миграционных волны подтверждают находки из Грузии – раннеплейстоценовая в Дманиси и среднего плейстоцена из Ахалкалаки. Обе соответственно схожи с ранней и поздней формами. Кроме того, известны среднеплейстоценовые образцы ягуароподобной кошки из Кударо (Осетия), Лахути (Таджикистан), Тирасполя (Молдова) и Цимбала (Россия).

    3.    Фиксация ягуароморфных пантер в среднем плейстоцене Нового света - Panthera (оnca ?) augusta из Небраски, Теннеси, Южной Каролины, Флориды, Калифорнии (США) и Мексики и Panthera (оnca ?) mesembrina в Эквадоре, Аргентине, Бразилии, Чили и Перу. От современной формы помимо бОльших размеров отличаются пропорциями конечностей, хищнических зубов, лицевой части черепа, приближаясь данными показателями к таковым у P. leo.


    4.    Генерация современной P. оnca с конца среднего плейстоцена. Подвидов много, но их конкретная диагностика проблематична ввиду высокой вариабельности различных морфологических признаков. В основном, ранжируются помимо географической привязки, по размерам, форме костей лицевой области и окраске.

  В приватном мнении P. toscana и P. gombaszoegensis – всё же разные «морфы», объединённые единым предком (хроноподвиды). Также наличествуют общие отличия от нынешнего ягуара – к примеру, отсутствие препарастиля на P4 (имеющегося у P. оnca). Так что Panthera gombaszoegensis - отдельный вид и, по-видимому, вымерший.
  А вот североамериканский кластер осчастливлен другой формой – P. augusta/ mesembrina, впоследствии трансформировавшейся в современную P. оnca, так как все сравнения свидетельствуют, что нынешний ягуар – угнетённая форма.
  Ну, здесь аналогию со львами можно провести – das ist единофигственно.

  P.S. Иллюстрации – Учителя, за что Роману низкий поклон.

The Felidae of Rancho La Brea by John C. Merriam .             https://app.box.com/s/rwty783rxib3do4kobxyszy65xhm5mo0

СЕМЕЙСТВО FELIDAE

                                                            Подсемейство Proailurinae
  Уже настоящие кошки. Официально описано 2 вида из Европы: олигоцена Франции и миоцена Германии и Испании. Но потенциально есть и другие находки:


Красным цветом обозначены находки Proailurus. Синим – Proailurus indet*. Зелёным – Felidae indet (Sivaelurus, Aeluropsis)** - проайлуровые в потенциале, но сравнительного анализа этих образцов пока не имеется.   

  В свете описанных находок эта глава палеонтологической летописи фелид выглядит наиболее энигматичной в плане их дальнейшего эволюционного развития. Очень похоже, что череп из Северной Америки FAM 61847 (Ginn Quarry) принадлежит базальной фелиде, как и нижнечелюстной фрагмент (AMNH 21674) с ml и альвеолой m2 из Монголии (Hsanda Gol).

  ВЫВОДЫ:
    1.    Хроногеография находок явно свидетельствует об азиатском центре происхождения группы с последующей миграцией в Европу и на североамериканский континент.
    2.    Последующее таксономическое разнообразие Pseudaelurinae позволяет гипотезировать, что проайлурины, как предковые формы, уже на ранних этапах эволюции показывали морфоадаптивную неоднородность представителей.

                                                       Подсемейство Pseudaelurinae

  Группа, представители которой уже демонстрируют морфологическую дивергенцию, которую уже можно полагать эволюционными трендами к появлению фелин (Styriofelis), махайродонтин (Pseudaelurus) и пантер (Miophantera).
  Раннемиоценовая карта местонахождений:



  Расположение североамериканских локаций явно показывает постепенное распространение псевдэйлуров в юго-восточном направлении, однако их связь с европейскими формами не вполне ясна ввиду фрагментарности и плохой сохранности азиатских образцов.
  Средний-поздний миоцен:


  Последующая радиация выглядит гораздо более сложной, подразумевая множество вопросов, пока остающихся без ответа: имеют ли псевдэйлуровые единое происхождение от одной линии проайлурин? Какие формы являлись предковыми для североамериканских псевдайлуров?  И прочее…

  ВЫВОДЫ:
    1.    Несмотря на отсутствие прямых доказательств, можно предположить, что эволюционным центром псевдэйлуровых также являлись азиатские регионы. Это косвенно подтверждает прохорез как ранних, так и более прогрессивных форм.
    2.    За исключением некоторых ревизионных работ (Heizmann, 1973; Schmidt-Kittler, 1987***), таксономического обзора Pseudaelurinae до сих пор не существует и взаимоотношения между формами изучены недостаточно хорошо.

  * A. Sulimski. 1970. On some Oligocene insectivore remains from Mongolia. Paleontologia Polonica 21:53-70
  Hunt R. 1998. Evolution of the Aeluroid Carnivora: Diversity of the Earliest Aeluroids from Eurasia (Quercy, Hsanda-Gol) and the Origin of Felids. 3252, 65 pp.
** Pilgrim G. 1932. The fossil Carnivora of India. Palaeontologica Indica, № 18, 232 p.
     Lydekker R. 1885. Catalogue of the fossil Mammalia in the British Museum. Part I: Primates, Chiroptera, Insectivora, Carnivora and Rodentia, London, 268 p.
  *** Heizmann E. 1973. Die Carnivoren des Steinheimer Beckens, B.: Ursidae, Felidae, Viverridae sowie Erganzungen und Nachtrage zu den Mustelidae. Palaeontogr. Suppl. № 8, рр. 1-95
  Schmidt-Kittler N. 1987. The Carnivora (Fissipedia) from the lower Miocene of east Africa. Palaeontogr. Abt. A. № 197, рр.  85-126

Подсемейство Machairodontini

  Линия базальных махайродонтин
  Первые формы появляются в миоцене и стратиграфический диапазон существования плезиоморфных представителей подсемейства весьма обширен - вплоть до плиоцена, когда он эволюционно замещается родом Homotherium.
  Ранне-среднемиоценовая карта:


Красный цвет – конец раннего миоцена (поздний астараций), синий – средний (валлезий).

  Изначально обозначены ранние саблезубы, объединённые в группу Miomachairodus – первичные формы, отличающиеся от псевдэйлурусов в первую очередь зазубренностью верхних клыков. Понятно, что из Азии миграционная волна была – не так ли? В морфосравнении, миомахайроды близки к псевдеэйлурам (Pseudaelurus quadridentatus), но верхние клыки более сплющены и имеют небольшую зазубренность на мезиальной и дистальной гранях, которая не обнаружена у Pseudaelurus.
  Ну, и дальнейшая радиация в Европу – естессно, из Азии, откуда же ещё?. Machairodus aphanistus – наиболее характерный представитель валлезийской группы махайродонтин, заслуживающий отдельной дискуссии. Ну, во первых, - на фоне ранних находок из Молдовы – явный прохорез в Европу. Во вторых – всё же преимущественно европейская форма. Чё-т похожее в Эфиопии также было найдено, но в общем массиве – пока вопросительно.
  Больше занимает вопрос тождества с североамериканским M. catocopis (на карте не обозначен). Датировка - конец среднего миоцена и общая морфология во многом гомологична евразийскому «афанистусу», хотя и наличествуют явные отличия. Также проблематично, что в одном хронологическом диапазоне (конец кларендония) с ним в Новом Свете обитали и представители эндемичного рода Nimravides - N. thinobates и N. pedionomus. Морфологические отличия между ними до сих пор не описаны.
  Карта позднемиоценовых находок:


Красный цвет – поздний валлезий, синий – туролий (Amphimachairodus)

  Граница валлезия-туролия (конец среднего  – начало позднего миоцена) знаменуется находками интересных махайродов (Machairodus copei, М. romeri), которые по морфологическим характеристикам значительно отличались как от валлезийских махайродов (группа aphanistus), так и от позднетуролийских (giganteus), демонстрируя  высокую степень краниальной аутапоморфии, в то время как зубы имеют особенности промежуточной морфологии между Machairodus и Amphimachairodus*.
  Терминальные туролийские махайродусы ранее приписывались к одному виду - Machairodus giganteus, однако они всё же не образуют монофилетичную группу с валлезийскими и должны быть выделены в отдельный род Amphimachairodus** несмотря на то, что эволюция этой группы была постепенной и, очевидно, мозаичной. В самом деле, туролийский Amphimachairodus достаточно отличается от валлезийского Machairodus, чтобы обеспечить гарантированное разделение на две разные, хотя и тесно связанные группы.
  И если Amphimachairodus позиционируется как более специализированная форма (с морфотипом m1 без метаконидно-талонидного комплекса и р4 с редуцированным протоконовым выступом), что наглядно демонстрируется у европейского А. giganteus, то некоторые азиатские виды демонстрируют промежуточную морфологию. Так, А. palanderi и А. tingii отличаются наличием p2, меньшим развитием мезиального выступа на P3/p3 и более мелко иззубренными верхними клыками, что подтверждает если не таксономический «отрыв» от Amphimachairodus но, во всяком случае явную вариацию. К примеру, у А. horribilis впервые для рода отмечается отчетливая редукция четвёртого премоляра, что служит индикатором дальнейшей специализации – в сторону продвижения к гомотериям, а y А. tingii премоляры редуцированы меньше, чем у А. horribills, но резцы уже расположены в виде дуги и загнуты внутрь (как у гомотерия).

    ВЫВОДЫ:
  В истории базальных махайродусов Европы прослеживается несколько последовательных этапов, но их границы и систематический статус изменений, сопровождавших каждый этап, установлены пока весьма предположительно:
  - в конце раннего миоцена (12 млн лет назад) появляются первые виды саблезубых фелид (M. robinsoni, M. pseudailuroides), обладающие примитивной краниодентальной морфологией в сравнении с последующими представителями – опять-таки, из Азии (Турция);
  - в среднем миоцене Европы формируется и эволюционирует типовая форма - Machairodus, у которой отмечается ещё сравнительно слабое развитие резцового ряда, отсутствие подбородочного выступа, премоляры с хорошо развитыми дополнительными бугорками и m1 с ясно обозначенным метаконид-талонидным комплексом. Однако на рубеже среднего-позднего миоцена (9,7 млн лет назад) на фоне фаунистических изменений в связи с общей аридизацией климата в группе намечается тренд к прогрессивным морфологическим преобразованиям, что привело к появлению M. romeri и M. copei. Здесь уже наблюдается тенденция к специализации - опять-таки, самые древние образцы найдены в Китае, Турции и Украине, а уж потом - в Швейцарии, Германии и Испании, что также инициирует гипотезу об азиатском прохорезе;
  - в позднем миоцене (8,2 млн лет назад) эволюция классических махайродусов достигает кульминационной формы - Amphimachairodus, имевшей голарктическое распространение. Причём китайские формы подчас более вариативны, чем классические европейские;
  - последующая смена фаунистических элементов повлекла снижение таксономического разнообразия и возникновение терминальной формы А. kurteni, которую эволюционно сменили махайроды рода Homotherium – возможного потомка амфимахайродовых.

  * Sotnikova M., Noskova N. 2004. The history of Machairodus in Eurasia. 18 International Seckenberg in Weimar.
  ** Werdelin L, O'Brien S., Johnson W., Yamaguchi N. 2010. Phylogeny and evolution of cats (Felidae). In Macdonald, D.W., Loveridge, A.J. Biology and Conservation of Wild Felids. Oxford: Oxford University Press.

Подсемейство Pantherinae

  Изначально сосредоточенная в эволюционном «кулаке» на рубеже миоцен-плиоцена эта группа впоследствии чуть «рассыпалась», хотя исконная базальность геоморфологически в отдельных представителях наглядно всё же сохранилась.  Львы/леопарды – африканцы, а вот тигры/снежные барсы/дымлеопёрды и ягуары с базальными пантеринами - азиаты. Причём в последних наблюдаются наиболее морфологически примитивные признаки.
  Самая ранняя находка - азиатская Panthera blytheae (ок. 4 млн), затем – Восточная Африка (3,8-3,5 млн лет): протольвы и леопардоподобные кошки. На рубеже плиоцен-плейстоцена (согласно находок) видообразование в Африке ещё больше мобилизуется – это согласно картографии находок.
  Карта находок ранних пантерин:


Красный цвет – ранний/средний плиоцен, синий – поздний, зелёный – первая половина раннего плейстоцена

  Стратиграфически и темпорально выглядит, что изначальный диапазон существования этого рода связан с Африкой, однако африканские находки в большей степени ассоциированы с пантерами, принадлежащими к группе льво- и леопардоподобных кошек. Но ведь морфологически наиболее базальные пантеры, хоть и датируемые ранним плейстоценом, но описаны именно из Азии – китайские Panthera palaeosinensis и Panthera zdanskyi. И на этом фоне уместно проследить изначальный прохорез именно ягуароидной пантеры, потому что данная форма плезиоморфно выглядит наиболее флуктуационной и изначально как Panthera toscana известна из местонахождений Грузии (Dmanisi), Италии (Olivola), Испании (Venta Micena), Франции (L'Escale) и Нидерландов (Tegelen).
  На самом деле тут имеет место быть как фактор скудости палеонтологической летописи крупных млекопитающих в имеющихся местонахождениях, так и недостаточность вскрытия самих локаций, попутно весьма бедно выражающих фаунобогатство того времени. К слову сказать, во всех «палеобукварях» выражается сетование на очень малое количество фоссильных местонахождений квартера в тропическом регионе.

  ВЫВОДЫ:
  - Panthera onca – при родственной связи с палеарктической группой Panthera georgică/P. toscana/ Р. gombaszoegensis – явно азиатский генезис.
  - Panthera tigris – при фиксации плиоцен-плейстоценовой китайской P. zdanskyi и последующем распространении также азиатская форма.
  - Panthera uncia – снежный барс, связанный с горными поднятиями и зональной дифференциацией группировок животных, изначально связанных с китайским типом фауны. Китайские корни в очередной раз подтверждают азиатский эволюционный центр пантер, так как морфологически P. uncia, несмотря на ярко выраженные специализированные черты, в общем плане выглядит сравнительно архаичной формой (как и дымчатый леопард, Neofelis).
  - Panthera leo и Panthera pardus – очевидно, африканского происхождения, но вполне способные адаптироваться к различным биотопам и суровой экологической обстановке.

                                                                   Общий вывод
  Безусловно, данное исследование теоретично, но оно основано на комплексном сравнении и обобщении биогеографических сведений, гео-климатических изменений, анализе ориктоценозов, позволяющих осознать миграционную динамику фаунистических связей и обмена. Вкупе с функциональной специализацией этой группы хищников на фоне динамичной среды последней четверти кайнозоя, чьё видообразование в значительной степени зависело от радиации, экологических викариатов и поведенческих паттернов, связанных с освоением чуждых биотопов и симпатрией с доминантными трофическими конкурентами из других «карниворных» групп типа урсид, гиенид и псовых.
  Но однозначно, что диверсификация большинства таксонов кошкоподобных форм происходила где-то в районе, охватывающем северный Китай, восточную Индию и северные регионы Юго-Восточной Азии. Вот там и найдутся различные роды проайлуровых и псевдэйлурусов, новые рысеподобные кошки, вскроется вопрос о разделении пум и гепардов, отыщутся новые пантеры и так далее.
  Там и следует искать Шамбалу семейства Felidae.

Ирбис выглядит наименее прогрессивным лишь в силу морфологии, не больше. И его эволюция очень энигматична. По сути, снежный барс - реликтовая форма ранних пантерин, очень "обезображенная" адаптацией к высокогорью. Собственно самые ранние находки Panthera uncia датируются ранним плейстоценом, примерно 2,5 млн.
  Есть образцы из непало-китайско-пакистано-индийских местонахождений - изолированные зубы,  фрагменты черепов и мандибул, но кому они принадлежат - архаичным пантерам или пумаподобным кошкам (та же Panthera dhokpathanensis, как и череп P. blytheae)? В приватном воззрении, собственно Panthera сформировалась именно где-то 5 млн. л. н. Но адекватных находок, морфологически чётко дивергентных от крупноразмерных "пумаморфов", пока нет.
  По тигру хрен его знает... Архаичные формы наличествуют - Panthera zdanskyi (2,5 млн), но собственно тигр, P. tigris - конец раннего плейстоцена, где-то 1,3 млн. Основные находки - сундский регион, но континентальные формы фиксируются (из Ваньсянь) примерно так же. Так что, по сути, никакого "бутылочного горлышка" не было.
  Лично мне кажется так. Просто тигр изначально эволюционировал как доминантный лесной хищник, радиировавший вслед за мигрировавшими цервидами и свиноподобными, составлявшими основу его рациона. Эта кошка изначально экоморфно была весьма скрытной, поэтому и находок мало. По тигру, конечно, есть вопросы, но они вполне гипотетически объяснимы при имеющихся образцах.
  Если смотреть объективно, то в условиях жёсткой конкуренции с саблезубыми кошками и другими крупными хищными типа урсид и гиеновых, прототигры занимали экониши приопушечных и редколесных зон, выработав специализированный морфотип могучего одиночного хищника с массивным, широким черепом, утолщёнными челюстями и крупными клыками, что позволяло умерщвлять добычу практически мгновенно. Эволюцию в сторону лесного морфотипа подтверждает и индекс курсориальности - меньший, чем у леоподобных пантер.
  Сходство со львом - коэволюционно.

Crazy Zoologist :

Так, получается, что он - самый древний.

Отнюдь! 2,5 млн фиксируются также образцы Panthera из Африки и даже раньше. Причём размерно вполне дивергируются на леопардов и львов. Конечно, это могут быть динофелисы или гомотерии (соответственно), тут всё зависит от сохранности материала, но некоторые - явно пантерины.
  Примитивные тигры Panthera zdanskyi датируются тем же диапазоном, как и китайская P. palaeosinensis. Так что тут никаких аргументов в плане "первоначальности" снежного барса не наблюдается. Морфологическая "примитивность" - ну, не совсем. Скорее, адаптивные преобразования, стимулированные экологической обстановкой высокогорья. Ведь и у вюрмских леопардов Европы тоже начинали проявляться "барсоидные" признаки.
  Если теоретизировать по эволюции пантерин, то тут два пути. Первый - морфоанализ, начиная с миоценовых Miopanthera, которая вполне теоретически может выглядеть предковой, но вот только не является ли эта линия псевдайлуровых на самом деле аппендиксной? 
  Второй вариант - анализ архаичных рысеподобных кошек, потенциально способных расщепиться на рысеобразные формы, пумагепардов и пантерообразных. Это пока никто не рассматривал.
  А так из современных пантер самый примитивный - тигр. Ирбис тоже демонстрирует аналогичные примитивные признаки, но он более специализирован.
  Самые ранние пантеры как таковые, должны, по всем предположениям, в плиоцене были появиться, примерно 5-4 млн.

Tiguar :

Каких размеров достигали исторически крупнейшие тигры?

До 350 кг как минимум, имхо. Но меня удивляет как игр вообще умудрился так вымахать, хотя как и ягуар был почти всегда в тени других крупных кошачьих. Ягуар "уменьшился", тигр лишь слегка, и весь плейстоцен оставался крупным.

Сorvin :

Вернёмся к ягуарам…
  Коллеги, посчастливилось ознакомиться с гипсовым слепком черепа Panthera (onca) augusta.  К сожалению, «шапочно» - время поджимало, только в руках пять минут покрутил и зафотал, но пока даже этого хватило для изысканий и мыслЕй, коими делюсь.
  Вот всё же не совсем это ягуар в современном понятии данного вида и теперь понятны сомнения исследователей, которые его со львом интерпретировали. Прошу убедиться самим и для сравнения привожу для сравнения вверху ягуаров (ЗИН № 26571, 24770), а внизу львов (ЗИН № 5726, 3202).

Нет достоверных доказательств, что этот ягуар был крупнее современных?

Отредактировано Sarkastodon (18 March 2019 21:52:53)