Не совсем так. Согласен, адкрокута вымирает совместно с динокрокутой в MN 13 (аллогиена ещё раньше исчезает, в MN 11), однако их почти сразу в MN 14 сменяет Pliocrocuta pyrenaica – русцинийская плиокрокута. И остатки этой архаичной формы обнаружены во Франции (типовая локация), Испании, Греции, Украине (Одесские катакомбы), Забайкалье (Удунга) и в Африке. Т. е. этот довольно широко распространённый таксон был уже вполне экоморфологически хорошо очерчен.
  Да, по датировке фоссильных остатков имеется некоторая хронологическая лакуна.  Но ведь  мы прекрасно знаем, что наличие находок в определённой стратиграфической последовательности не обязательно свидетельствует о чётких границах существования таксона во времени. Следовательно, морфологическая сформированность подтверждает, что предки плио-пахикрокутовых гиен имелись уже в дорусцинийскую эпоху, в туролии. И лишь с вымиранием перкрокут, заняв освободившуюся трофическую ступень, они перешли в другую размерную группу, причём по меркам палеонтологической летописи довольно быстро.
  Впрочем, данную нишу в этот период могли занимать гиенотерии (MN 13) и гиениктитериевые (MN 14-15) – также остеофаги, некоторые особи которых достигали размеров крупного волка. Или локально  - отдельные филогенетические линии, эволюционировавшие в сторону костедробящей дентальной адаптации – к примеру, эндемичный Belbus.

Этот вопрос меня также занимает. В самом деле – хазмапортеты более мощнее выглядят и, наряду с курсориальностью, дентально универсальнее. Экониша давным-давно занята, распространение обширнейшее, очень успешная фигура; однако же, в раннем плейстоцене повсеместно вымирает. Пост-виллафранкские находки в Африке и Сев. Америке – скорее всего, маргинальные популяции.
  «Бегающие» гиенки вообще интересная ветка. Премоляры и коренные зубы имели хорошо обозначенное карнассиальное лезвие, сходное с таковым у кошачьих (сокращение премолярной группы, бОльшая высота и похожая топология бугорков хищнических зубов), а удлинённые и относительно грацильные конечности свидетельствуют о прекрасных беговых качествах, придавая общему облику некую «гепардообразность». Также Chasmaportetes не демонстрирует присущую остеофагам искривлённую позицию премоляр-молярного ряда. В то же время зубные пропорции и общая краниодентальная морфология предполагают, что кости могли составлять немалую часть их рациона.
  Собачки… У псовых полный набор премоляров, имеющие тенденцию к «сжатости» и «заострённости», а также увеличению и усложнению от передних к задним. Вообще, зубы у псовых демонстрируют меньшую специализацию, чем другие хищники: приверженность в сторону мио- или остеофагии, проявляющейся в морфологии хищнических и посткарнассиальных зубов меняется в зависимости от диеты. А так, верхние карнассиалы крупные, с длинными гребнеобразными вершинками парастиль-паракон-метакон, слагающиеся в лезвие. Также этот зуб имеет небольшой, но отчётливый протокон. Нижние карнассиалы также имеют длинное лезвие, образованное параконидом и протоконидом, в отдельных таксонах с редуцированным метаконидом. Наличие талонида – переменная характеристика, но в большинстве случаев наличествует, как и приспособленные для дробления костей крупные тупоконечные гипоконид и энтоконид. Короче, по дентальной морфологии определить степень превосходства невозможно, гиены и псовые слишком разнородные группы. Или у меня попросту мозгов на это не хватает. А фантазировать не хочу, не тот уже возраст.
  По эволюционно-филогенетическому сценарию анализ следующий. В позднем миоцене-раннем плиоцене Палеарктики в среднеразмерных канидах доминировали енотовидные собаки и всяческие лисички. В раннем плиоцене появляются койотоподобные собаки, в русцинии - волкоподобные формы. Один из индикаторных таксонов виллафранка – этрусский волк (Canis etruscus), сменившийся в эоплейстоцене – раннем плейстоцене мосбахским (С. mosbachensis). Морфологически близкие формы с последним имелись и в Азии. Ещё одна интересная форма – ксеноцион, подчас величиной с полярного волка и нередкий участник в фаунокомплексах раннего плейстоцена.
  То есть, каниды исподволь экологически «поддавливали», эволюционно прогрессируя и расширяясь географически и биотопически. Рассуждения о степени социальности тех или других – спекулятивны, аксиальные причины не в этом.
  На неоген-квартерной границе наблюдаются климатические изменения 3,2 млн лет назад – расширение остепнённых поясов. Затем 2,6 млн, плиоцен-плейстоценовая граница, глобальные климатические воздействия, связанные с началом континентальных оледенений в Северном полушарии. В грызунах - роды Mimomys и Kislangia демонстрируют тенденцию к росту гипсодонтности, что интерпретируется как адаптация к более прохладным и засушливым условиям. И олдувэй, 1,7 млн, вот тут уже расцвет всяческих евразийских псовых – мосбахский волк Canis mosbachensis, куоноподобный Cuon stehlini, тот же Xenocyon falconeri…
  Хазмапортет пережил три климато-фаунистических «революции», так что речь о его теплолюбивости, как представляется, несостоятельна. Тем более, он единственный из гиенид, преодолевший берингийский перешеек и распространившийся по Северной Америке. Но если там наличествовала эко-таксономическая перверсия – борофагинные псы были скорее падалеядными, а гиены играли роль бегунов-охотников, то и там к исходу раннего плейстоцена Chasmaporthetes вымирает.
  Не знаю, насколько существенно, но стоит заметить, что географическая изменчивость хазмапортетовых гиен довольно невысока, это довольно однородная группка, в то время как у канид - эволюционный взрыв.
  Если вопрос касается вымирания успешного и широко распространённого таксона, то причин тут всегда несколько. Скорее действительно представляется целесообразным, чтобы связать это событие с появлением и широким расселением канид. Сперва ареалы биотопически перекрывались и, очевидно, наличествовала симпатрия, затем с эволюцией канид экотрофические диапазоны нивелировались и на фоне тесного соседства возникла конкуренция. Псовые всё больше проникали в экологическую нишу хазмапортетов, обилием разноразмерных форм «перекрывая» реестр потенциальных жертв. Впоследствии это проявляется в высокой морфопластичности, выражающейся в максимальном полизональном распространении и присутствии рода Canis в основном ядре всех плейстоценовых фаунокомплексов.
  Обывательски – вот как ротан-головёшка, в иных экосистемах сорная рыба, живучая и плодовитая, так и псовые, тихой сапой много кого потеснили. Да и среди представителей хомо сапиенс тоже кое-кого можно назвать.
  Ну, а так, исчезновение хазмапортетов вижу только в преобразованиях раннеплейстоценовых фаунокомплексов и острой конкуренции с псовыми, оказавшихся более активными, наглыми, агрессивными, морфо- и социодинамичными и, возможно, более сметливыми.

Причем тут кошачьи? У них совсем другая стратегия охоты и выживания. Тем более непонятно, причем здесь всеядные и одиночные медведи.

Так и знал, что так ответишь, поэтому сначала не хотел писать-).

Ну, а так, исчезновение хазмапортетов вижу только в преобразованиях раннеплейстоценовых фаунокомплексов и острой конкуренции с псовыми, оказавшихся более активными, наглыми, агрессивными, морфо- и социодинамичными и, возможно, более сметливыми.

Это меня всегда занимало, так и непонятно в чем псовые того времени превосходили "псообразных" гиен. Тем более, что во времена хазмопортетесов доминировали они, а не псовые, хотя псовые как семейство древнее.
У тебя есть мнение на этот счет?

Отредактировано Амфицион (06 September 2016 00:24:57)

Я   имел в виду, что при конфликтной ситуации в лесостепной зоне (а все эти три таксона в данной зональности встречались), первенство было за пахикрокутой.

Ты точно правильно подогнал черепа? Пахикрокута не меньше медведя Денингера. Я их черепа щупал - они огромны. А пахикрокута все же не динокрокута...

В тему куниц зайди если не сложно.

Образцы не подгонял, там изначальная «линейка» присутствовала. К тому же вспомни, что денингерский медведь популяционно весьма вариативен.
  Теперь предварительные соображения по европейским пахикрокутам. МВ Сотникова ратует за прогрессивные изменения у этой формы: раннеплейстоценовые формы отличались от среднеплейстоценовых – робустностью премоляров и, в первую очередь, морфологией m1. Дело в том, что топология талонида (в частности, количество бугорков) на этом зубе у поствиллафранкских и среднеплейстоценовых форм разнилась. И хотя Куртен и Гаревски (Kurten, Garevski, 1985) не видят никакой связи между геологическим возрастом и количеством талонидных бугорков на ml у Pachycrocuta, однако данные выводы у них сведены в небольшую таблицу со значениями количества изученных образцов, наличия/отсутствия признака и датировкой (виллафранк/галерий).
  Это меня, как патриота, несколько задело и посему провёл собственный анализ:



  Цыфири в таблице не размеры, а индексальные значения. В верхней колонке приведены значения образцов из Куэва Виктория, Сензель, Вента Мицена, Валлонэ, Вальдарно, Унтермассфельд, Ливенцовка и Лахути. Во второй - Зюссенборн, Странска скала, Каламото, Гомбасцог и Манастирек.
  Особого прогресса в робустности не заметил, даже наоборот (может, неправильно сопоставлял), а приватных выводов делать не достоин. Итоговая табличка тоже небольшая, но за ней почти неделя сопоставлений, сведений и вычислений. Скептикам могу развернуть в полном масштабе.
  А вот с Куртен и Гаревски готов поспорить - отмечу, что нижнечелюстные раннеплейстоценовые образцы из Вента Мицена, Куэва Виктория, Унтермассфельда и Ливенцовки, датированные эпивиллафранкским возрастом, демонстрируют двухбугорковый талонид, в то время как среднеплейстоценовые образцы из Гомбасцог, Аполлонии, Зюссенборна, Манастирек – однобугорковый.

  P.S. В куницы загляну, но не сейчас, при всём уважении, мустелиды не интересуют.
  P. P. S. Артём, а вот что тебя, как взрослого, умного мужика, интересует в палеонтологии? Просто смотрю – прыгаешь всё по верхушкам… Вроде и толковые мысли зачастую присутствуют, а иногда как ляпнешь… Так и подмывает ответить, что с твоим уровнем компетенции мог бы и сам в буквари залезть, здесь тебе всё же не стол справок. Ладно нечто специфическое, но ведь не элементарные вопросы типа:

Амфицион :

Какие саблезубые кошки обитали в одно время с мамонтом и шерстистым носорогом в ЕВРАЗИИ?

ведь это абсурд... Вот ты лучше найди хронологию териокомплекса микромаммалий Дманиси. Во цэ дило будэ, потому что грузины о нём молчат.
  Хотя я к тебе уже и привык и сделал вывод, что это вовсе не некомпетенция, зная тебя не первый год, а элементарная ЛЕНЬ. Нежелание «копаться» в инфе и въедливо думать, сопоставлять, подолгу размышлять над каким-либо вопросом... Вот хочется всё и сразу! Всем этого хочется, только иногда и самому думать надо, а не пользоваться исключительно мыслями других. Нет, не в «обидку», ведь у тебя и своих немало и нередко интересных, только до конца ты их не доводишь. Согласись, ведь даже задавая вопросы, ты свою точку зрения предлагаешь весьма аморфно, без собственных аргументированных выводов.

Насчёт возраста Дманиси я осведомлён прекрасно, не надо меня перевирать, я нигде об этом не заявлял. Абсолютная датировка базального слоя 2,0 млн, верхнележащий - 1,7-1,5 млн.
  А это - раннеплейстоценовые горизонты. И вообще, грузины истинную датировку своих локаций скрывают. Мотивирование понятно...
  Да не "прыгай", Тём, осознай СВОЁ.

Сorvin :

Теперь предварительные соображения по европейским пахикрокутам. МВ Сотникова ратует за прогрессивные изменения у этой формы: раннеплейстоценовые формы отличались от среднеплейстоценовых – робустностью премоляров и, в первую очередь, морфологией m1.
  Цыфири в таблице не размеры, а индексальные значения. В верхней колонке приведены значения образцов из Куэва Виктория, Сензель, Вента Мицена, Валлонэ, Вальдарно, Унтермассфельд, Ливенцовка и Лахути. Во второй - Зюссенборн, Странска скала, Каламото, Гомбасцог и Манастирек.
  Особого прогресса в робустности не заметил, даже наоборот (может, неправильно сопоставлял), а приватных выводов делать не достоин. Итоговая табличка тоже небольшая, но за ней почти неделя сопоставлений, сведений и вычислений. Скептикам могу развернуть в полном масштабе.

Игорь, все очень интересно и в точности твоих расчетов я не сомневаюсь (для большей точности можешь дополнить вариационный размах средними значениями; при малых выборках это важно). Возможное объяснение нестыковки твоих расчетов с выводами Сотниковой может заключаться в немного разном понимании "робустности". Ты, насколько я понял, оперируешь только линейным размером премоляров (длина р4 и р3). Она же, возможно, в это понятие вкладывала общее представление о массивности зубов, где учитывается не только их длина, но и высота коронки и ширина. Другое возможное объяснение - разное количество образцов в сравнительном анализе у тебя и у МВ. Чем меньше выборка, тем выше вероятность ошибки.

Теперь давайте попробуем «препарировать» пахикрокутку и выстроить филогенетическое древо Pachycrocuta на основе морфологических признаков, а также местонахождений и их датировок вкупе с фаунистическим окружением.
  Вопросов здесь не меньше, чем у Crocuta ввиду разнообразных синонимических толкований и интерпретации фоссильного материала. Просто образцов Crocuta сохранилось побольше, так как они вымерли гораздо позже.
  И здесь сразу возникла масса вопросов.
  Первое - здесь сразу следует расставить точки над «i» ввиду явной связи Pachycrocuta с Pliocrocuta. Дело в том, что плио-пахикрокутовые очень даже родственные. Посему считаю вполне «удобоваримым» рассматривать эти таксоны морфологически сателлитными в общей трибе крокутин хотя бы потому, что архаичные пахикрокутовые известны ещё из плиоцена Африки, а ранние образцы пахикрокут из Азии весьма схожи с плиокрокутами. Но если Crocuta, возможно – всё же таксон африканского происхождения, то линия Pliocrocuta/Pachycrocuta – всё же азиатского.
  Ещё один интереснейший вопрос - Hyaena prisca. Ряд исследователей считает её одной из форм Hyaena hyaena (Kurten 1956, Howell & Petter 1980), другие синонимизируют с Pliocrocuta perrieri (Bonifay 1971, Turner 1990, Werdelin & Solounias, 1991), третьи считают довольно близкой с современной бурой гиеной, Parahyaena brunnea.
  Попробуем разобраться и здесь… Крокутоиды, гиеноиды и им подобные… А может, всё же эволюционная специализация? У крокутоидных она векторизировалсь в сторону некрофагии, у собственно гиеновых скорее саркофагия - более плотоядный морфотип карнассиальных зубов и общая дентальная морфология (редукция метаконида). Всё же  дифференциация этих коэволюционно родственных групп интересна, но в данный момент представляет интерес клада плио-пахикрокутовых.

  ТРИБА CROCUTINI Baryshnikov еt Averianov, 1995  (? PACHYCROCUTINI nov. trib.)
  PLIOCROCUTA Kretzoi, 1938
  Состав рода: P. pyrenaica (русциний), P. perrieri (ранний-средний виллафранк), P. prisca (ранний-средний плейстоцен)
  Диагноз. Размеры средние. Шов между носовыми отростками межчелюстной кости и лобной кости имеется. Метастиль Р4 длинный, пре¬вышающий длину паракона. М1 умеренно увеличен. Передний дополни¬тельный бугорок на р4 крупный, m1 с метаконидом (иногда без него) и удлинённым двухбугорковым талонидом.
  Переход между Pliocrocuta pyrenaica и P. perrieri настолько постепенный, что иногда они объединяются в один вид, Р. perrieri. Однако исследование чрезвычайно богатой коллекции Pliocrocuta из Одесских катакомб показало, что P. pyrenaica явно отличается от P. perrieri. На нижних премолярах Р. pyrenaica задняя вершинка отчётливо отделяется от цингулумного пояска, передняя часть коронки p4 с внешней стороны не расширена, на dp4 всегда имеется метаконид.  как и в более чем 50% образцов взрослых особей; задний гребень на протокониде m1 (протокристид) в большинстве случаев ориентирован к метакониду. P. perrieri отличается от P. pyrenaica цингулумом нижних премоляров, соединённым с задним дополнительным выступом; расширенной передней областью премоляров; редукцией метаконида на dp4; соединением протокристида с гипоконидом на m1.
  Обсуждение:
  Плиокрокуты представляют собой раннюю ступень в эволюции гиен трибы Crocutini. Дентальная характеристика демонстрирует преобладание дробящей функции коренных зубов, специализированных для раска¬лывания костей и трупофагии. К сожалению, несмотря на относительно широкое распространение, P. perrieri, в основном, известна по гнатодентальным остаткам и её посткраниальная анатомия практически неизвестна.
  Нередко общие признаки, присущие H. brunnea и P. perrieri (удлинение метастиля P4 и уменьшение талонида m1), интерпретировались присутствием бурой гиены в плиоцене Европы, на что обратил внимание ещё Куртен (Kurten 1968, 1983), хотя на самом деле эволюционное тождество, скорее всего, объясняется сходными экологическими адаптациями. Разница между ними наиболее наглядна в краниальном анализе, но и дентально на m1 H. brunnea всегда имеется метаконидный выступ, тогда как его присутствие у плио/пахикрокутовых вариабельно и у наиболее прогрессивных форм он исчезает вовсе.
  Происхождение данной филогенетической линии под вопросом. Также представляет интерес и эволюционная линия – наиболее примитивная форма из одесских катакомб Р. pyrenaica предполагает, что P. perrieri является более «продвинутым» таксоном, хоть и отличаясь редукцией талонида на m1, пропорционально более крупным тригонидом и пропорциями зубов постклыкового ряда, но большинство характеристик свидетельствует о филетической связи. 
   В виллафранке P. perrieri становится доминирующей формой гиенид фаунокомплексов Евразии. Особенно часто остатки перьерской плиокрокуты встречаются в отложениях нижнего и среднего виллафранка, затем находки становятся более редкими и примерно 1,8 млн лет назад плиокрокуты вымирают, что, видимо, связано с появлением в позднем виллафранке Евразии боковой и весьма успешной линии Pachycrocuta brevirostris.
  Плиокрокута вообще имеет довольно бессвязную картину появления в Европе. Сперва будучи вымершей в конце плиоцена, она вновь локально появляется в начале среднего плейстоцена в Греции (Петралона), Германии (Майер и Мосбах 2), а также на юге Франции (Люнель-Виэль и л'Эскель), где её ранее идентифицировали как крупноразмерную полосатую гиену, Р. prisca. В настоящее время это интерпретируется как вторая дисперсия P. perrieri, которая была несколько ограниченной, так как она не достигла Италии или Англии, но тем не менее, её остатки известны из местонахождений Пиренейского полуострова. В связи с этим поствиллафранкские находки P. prisca из локаций кромерского межледниковья (Мосбах, Люнель-Виэль, Петралона и т.д.) позволяют предположить, что плиокрокутовые гиениды всё же рефугиально сохранились до среднего плейстоцена, а отличительные характеристики плейстоценовой формы являются апоморфными особенностями.

Pliocrocuta perrieri Croizet & Jobert, 1828
  Синонимы: Hyaena arvernensis, Hyaena perrieri, Hyaena arambourgi, Hyaena topariensis, Hyaena marini
  Состав вида: P. perrieri perrieri (средний плиоцен – ранний плейстоцен Евразии); Р. perrieri latidens (средний плиоцен Африки); P. perriеri kuruksaensis (ранний плейстоцен средней Азии)
  Местонахождения: Европа: Словакия - Гайначка (Hajnacka); Франция – Арде (Arde), Этуэр (Etouaires), Эс-Тальенс (Es-Taliens), Виалетт (Vialette), Сенез (Seneze), Сен-Валлье (St-Vallier), Шаньи (Chagny), Корнилле (Cornillet), Шильяк 2 (Chilhac 2); Германия - Эрпфингер (Erpfinger), Гюндерсхейм (Gundersheim); Великобритания – Ред Крэг (Red Crag); Греция – Сесклон (Sesklon) - Фессалия, Геракару 1 (Gerakarou 1) - Македония; Италия – Монтиполи (Montipoli), Оливола (Olivola), Тассо (Tasso); Нидерланды – Тегелен (Tegelen); Испания – Пуэбла де Вальверде (Puebla de Valverde), Вилларойя (Villaroya); Россия – ст. Хопры, Ливенцовский карьер.
  Азия: Китай – Хэйян (Haiyan), Хеячуан (Hsiaсhwang), Ичуансунь (Ichuangtsun), Malancun (Маланкун), Тоцзыдун (Tuozidong), Ньювакоу (Niuwakou), Ванцзяогоу (Wangjianggou), Инцзяо (Yinjiao), Чанвакоу (Changwakou); Турция: Гюльяци (Gulyazi), Кимишли (Kamisli), Яссийорен (Yassiоren); Таджикистан - Куруксай (Наврухо и точка 97).
  Африка: Тунис - Марокко – Аль эль-Оуглэм (Ahl al Oughlam)
  Голотип: левая ветвь нижней челюсти с зубным рядом с-m1 (MNHN № 834 =Hyaena arvernensis), Этуэр (Перрье) - Пюи-де-Дом (Puy-de-Dome), Франция
  Время распространения: конец раннего плиоцена, виллафранк (MN 16-17) – ранний плейстоцен; 3,4 – 1,8 млн лет.   
  Сравнительные описания:
  1. Европейские образцы
  Типовой материал из Этуэр в различное время и разными авторами описывался как H. perrieri и H. arvernensis, однако впоследствии, при изучении материала из Сен-Валье, признаны одни видом, H. perrieri. К этому же таксону отнесены и образцы из Вальдарно, ранее описанные как H. topariensis. Также образец из Македонии характеризуется массивной и высокой нижнечелюстной ветвью, редуцированными вершинками р2, очень широким p3, крупными выступами р4 и метрически аналогичный P. perrieri.


Pliohyaena perrieri, фрагмент правой нижнечелюстной ветви с i3-m1 (GER-150), Геракару-1 (Gerakarou 1), Греция

  Также виллафранкские образцы гиенида из Вилларойи, описанные как H. marini, морфологически аналогичны типовому образцу P. perrieri из Пюи-де-Дом, но меньше размером. Массивные премоляры присущи крокутоидным формам, как и р4 длиннее р3 (в то время как у H. hyaena они практически одинаковой длины), а также m1 обладает коротким талонидом, что наблюдается у P. perrieri. В целом, образец гиены из Вилларойи демонстрирует уникальные признаки, сходные как с имеющимися у Hyaena, так и с крокутоидными формами (присущими даже Р. pyrenaica).


Черепа Pliocrocuta perrieri (Villarroya, Puebla de Valverde), Испания. a). IPS36758, b). IPS36759, с). IPS27340

  Представляет большой интерес краниальный материал P. perrieri из Вилларойи и Пуэбла де Вальверде, характеризуемый относительно длинной лицевой областью, треугольной формой носовых костей, относительно коротким P2 и рядом других дентальных признаков.
  В общем плане образцы демонстрируют эллиптическую форму носового отверстия и удлинённость лицевой части с очень выраженным постклыковым сужением. Зубной ряд заметно изогнут. Затылочный профиль треугольной формы, с выраженными затылочными гребнями, характерными для костедробящих таксонов. Нижняя челюсть довольно массивна.
  Дентальные при знаки также показывают чёткие адаптации к остеофагии. Р1 небольшой и однобугорковый, с небольшим наружным цингулумом; P2 имеет прямоугольный контур, двухбугорковый; Р3 развит хорошо; Р4 демонстрирует выраженный протокон, а также паракон такой же длины, как и метастиль. М1 относительно крупный и прямоугольной формы в окклюзии; а также шире, но короче, чем у  Hyaena и Parahyaena, таким образом, отличаясь также и от Crocuta, у которой он, как правило, меньше и более округлой формы.
  Нижние премоляры отображают прямоугольность окклюзионной проекции; р2 имеет среднего размера протокон, как и р3 (морфологически по степени развития дополнительных вершинок отличающийся от Hyaena и Parahyaena); морфология p4 отличается от Crocuta, будучи сходной с Hyaena и Parahyaena; m1 небольшой, с длинным параконидом и коротким протоконидом. Талонид этого зуба удлинённый и двухбугорковый, с выраженным наружным цингулумом. Морфологически эти образцы очень схожи с материалом из Сен-Валлье.
  Размеры и основные морфологические показатели гиены из хапровских слоев также находятся в пределах изменчивости P. perrieri - в отличие от Р. pyrenaica она имеет относительно массивные премоляры со слабо отделёнными от цингулумного пояска добавочными вершинками.


Pliocrocuta perrieri, фрагмент левой ветви нижней челюсти с р3-р4 (№ Л-1512) Приазовье, Ливенцовский карьер.

  Верхние резцы перьерской плиокрокуты клыкообразные; клыки крупные, с дистальным гребнем; Р2 относительно редуцирован, Р3 расширен в поперечном направлении, главный бугорок высокий, с медиальным и дистальным гребнями; парастиль Р4 крупный и высокий; метакон удлинённый и больше, чем паракон; M1 хорошо развит, с ярко выраженным парастилем. Горизонтальная ветвь нижней челюсти массивная, венечный отросток высокий и широкий, массетерная ямка глубокая. Нижние резцы снижены; клыки крупные; р1 отсутствует; р2 короткий, но утолщённый; Р3 заметно расширен, главный бугорок высокий с медиальным и дистальным гребнями, а также цингулумным пояском; р4 удлинённый и высокий, ромбовидной формы, с развитым цингулумом; m1 с относительно сниженным и удлинённым карнассиальным лезвием, наружным цингулумом, параконид утолщённый и немного длиннее протоконида, талонид узкий с внешними гипоконидом, цингулумным пояском и небольшим энтоконидом, метаконид отсутствует или слабо выражен.
  Особенно важно отметить различия между образцами, свидетельствующие о географической изменчивости. Так, образцы из Сен-Валье массивные, с широкими премолярами, в то время из Ла-Пуэбла-де-Вальверде меньше размером, с относительно меньшими премолярами. В самом деле, испанские образцы (Вилларойя и Ла-Пуэбла-де-Вальверде) очень схожи, отличаясь от французских (Этуэр, Сен-Валлье, Сенез), в свою очередь весьма схожие друг с другом.
  У P. perrieri среднего виллафранка характерен морфотип m1 без метаконида с двухбугорковым талонидом, но встречаются экземпляры и с морфотипом m1 c редуцированным метаконидом и двухбугорковым талонидом (Этуэр). Примером для европейской популяции служат фауны Сен-Валье и Пуэбла де Вальверде, для азиатской - куруксайская фауна Южного Таджикистана.

  2. Азиатские образцы
  В Турции крокутоидная гиена зафиксирована в трёх местонахождениях, а виллафранкский возраст, соответственно, позволил отнести эти остатки к Р. perrieri или тесно связанной с ней  формой. Озансой (Ozansoy, 1965) позиционировал находку изолированных верхних зубов и фрагментированной нижней челюсти из верхнесинапских горизонтов локации Яссийорен как новый вид Hyaena arambourgi, однако индекс робустности образца находится в пределах диапазона Р. perrieri, а износ не позволяет оценить их высоту. Дополнительный материал подтвердил конспецифичность остатков с Р. perrieri.


Череп Pachycrocuta perrieri (ПИН № 3120-57). Куруксай, Таджикистан

  Довольно богатый материал обнаружен и в плиоценовых местонахождениях Южного Таджикистана, стратиграфически соотносимых со средним виллафранком Европы. Череп Pliocrocuta perriеri kuruksaensis относительно крупный, лицевая часть немного короче мозговой. Верхний край верхнечелюстной кости далеко заходит за верхний край носовой. Подглазничное отверстие небольшое, заглаз ничные отростки длинные и относительно тонкие. Скуловые дуги мощные, сагиттальный гребень хорошо развит, затылочная область высокая, с сильными гребнями. Резцовый ряд изогнут слабо, верхний клык относительно тонкий, но длинный. Р2 с одним задним дополнительным бугорком, Р3 высокий, задний бугорок хорошо развит. На Р4 базальный цингулум на наружной стороне зуба отсутствует, протокон развит умеренно, размеры верхних зубов в пределах изменчивости Р. perrieri. Ямка жевательной мышцы нижней челюсти глубокая. р2 короткий, но массивный, коронка зуба расширяется спереди назад, за главным бугорком имеется дополнительная вершинка. У р3 главный бугорок высокий, с небольшим передним дополнительным бугорком и с хорошо развитым задним. р4 крупный, широкий, трёхбугорчатый, базальный цингулум развит в задней части коронки;  m1 относительно низкий, цингулум развит на латеральной стороне параконида. Параконид длиннее и массивнее протоконида. Метаконид отсутствует на всех экземплярах, талонид широкий, двухбугорковый. Непосредственно за протоконидом сформирован крупный гипоконид.


P. perrieri: I - ПИН 3120-289, фрагмент нижней челюсти; 2 - ПИН 3120- 609, нижняя челюсть с молочными зубами. Куруксай, Таджикистан

  По всем морфологическим характеристикам, размерам и пропорциям гиена из Куруксая наиболее близка к Р. perrieri. Она мельче Р. perrieri из Мосбаха, от P. brevirostris отличается меньшими размерами и меньшей редукцией талонида m1, от P. pyrenaica - большей относительной шириной премоляров, большей редукцией талонида и отсутствием метаконида на m1. Нижние хищнические зубы Р. perrieri kuruksaensis все без метаконида и с относительно длинным двухбугорковым талонидом, что сближает куруксайскую гиену с Р. perrieri из среднего виллафранка Европы, в частности перьерскими крокутами из Сен-Валье и Пуэбла де Вальверде.


Фрагмент верхней челюсти Pachycrocuta perrieri (JNTZ8224) Тоцзыдун (Tuozidong), Китай

  Изучение некоторых фоссильных остатков из местонахождений на севере Китая также подтвердило их атрибуцию к Р. perrieri – фрагменты краниальных и гнатодентальных образцов взрослых и ювенильных особей. Резцы перьерской крокуты из Китая клыкообразной формы, Р2 и Р3 ромбовидной формы, с хорошо выраженным внутренним цингулумом, Р4 с массивным протоконом и утолщённым с внешней стороны параконом, М1 хорошо развит, с массивным протоконом. р2 эллиптической формы, слегка расширен дистально, с развитым внутренним цингулумом, р3 – ромбовидной, морфология р4 сходна с р3, с небольшим задним дополнительным бугорком, параконид на m1 утолщённый, метаконид в большинстве случаев отсутствует, наличествует двухбугорковый талонид (гипоконид и энтоконид).
  В целом, китайские образцы не демонстрируют особых морфологических отличий от P. perrieri за исключением материала из Чанвакоу (Changwakou), в котором протокон Р4 слегка выступает вперед парастиля (плезиоморфный признак). Кроме того, морфометрические соотношения показывают, что зубы, как правило, короче, что придаёт некоторое сходство с образцами из одесских катакомб. Таким образом, не исключено, что образец из Чанвакоу может быть ближе к Р. pyrenaica. Систематическое положение этой формы до сих пор под вопросом. Также в позднем плиоцене Китая (местонахождения Hsiaсhwang, Niuwakou) зафиксировано наличие гиены, близкой по размерам к Р. licenti/perrieri, что позволяет рассматривать Р. licenti скорее в составе группы плиоценовых плиокрокут.

  3. Африканские образцы
  Образец гиенида из Аль эль-Оуглэм имеет широкие и укороченные хищнические зубы с длинным параконидом и отсутствующим метаконидом. Данная форма обладает столь широкими зубами для своего размера, что возможно оправдано подвидовое название Р. perrieri latidens, отличающее от евразийских популяций.

  Выводы:
  Диагностически для Р. perrieri характерны средние размеры. Череп с относительно длинной лицевой частью, черепная коробка довольно короткая, сагиттальный гребень хорошо развит, лобно-носовая область умеренно выпуклая. Клыки и нижние премоляры массивные, р1 отсутствует. Передние бугорки на премолярах развиты слабо, смещены лингвально. Добавочные бугорки на р2-р3 слабо отделены от цингулума. На нижнем хищническом зубе метаконид редуцирован или отсутствует, талонид относительно длинный, двухбугорковый.
  Нижние предкоренные зубы, особенно р3, у Р. pyrenaica и P. perrieri хорошо различаются: у P. perrieri цингулум соединён с задним дополнительным бугорком, передняя часть коронок премоляров расширена лабиально, на dр4 метаконид редуцирован, а на m1 он почти всегда отсутствует Протокристид на m1 соединён или стремится к соединению с гипоконидом.
  Морфологически P. perrieri череп имеет длинную лицевую часть и относительно укороченную черепную коробку, на которой сагиттальный гребень не продлён кзади в отличие от рода Crocuta, как и орбиты более «закрыты». Метакон P4 длиннее паракона; р 2 короткий, но толстый и имеет выраженный дистальный цингулумный поясок, р4 удлинённый и также обладает дистальным цингулумом, к тому же тригонид также удлинён и талонид короче, чем у P. pyrenaica, но всегда длиннее, чем у Crocuta. Нижний моляр m1 иногда может иметь метаконидом, но данный признак вариативен. Кроме того, посткраниальный скелет грацильнее, чем у Crocuta.
  Сравнение фаунокомплексов Одесских катакомб и Куруксая по хищникам показывает, что их состав и уровень развития форм различаются, что позволяет считать куруксайскую фауну моложе.
  Ранневиллафранкский комплекс хищников (MN 16) хорошо представлен в Западной Европе - к этому уровню относятся фаунокомплексы в местонахождениях Виалетт и Этуэр во Франции, Виллафранка Д’Асти и Вальдарно в Италии, Виллароя в Испании, Забайкалье фауна Береговой, в Турции - фауна Гюльяци, в Монголии - фаунистический комплекс Шамара, а в Китае - комплекс Юше.
  Фауна Этуэра приурочена к датировке 3, 3-3, I млн лет, что можно приурочить скорее к русцинийским формам, а вот в западной Азии наличествует относительно немного местонахождений с виллафранкской фауной, поэтому интересно сопоставление куруксайской фауны с фаунистическим комплексом в местонахождении Гюльяци (Турция), где также обнаружена P. perrieri. Стратиграфический уровень фауны Гюльяци определяется как ранний виллафранк. С учётом этих данных, фаунистический комплекс Гюльяци позиционируется как более древний относительно куруксайского.
  К стратиграфическому уровню среднего виллафранка (зона MN 17) относится фауна из местонахождений Сен-Валье во Франции, Пуэбла де Внльверде в Испании, а также Куруксай Таджикистана.

Pliocrocuta (Hyaena) prisca de Serres, 1828
  Синонимы: Hyaena monspessulana, Hyaena striata, Hyaena prisca
  Местонахождения: Европа: Австрия - Холлабрунн (Hollabrunn); Франция – Люнель-Виэль (Lunel-Viel), Монсоне (Montsaunes), Монморен (Montmaurin), л'Эскель (L' Escale), Монпелье (Montpellier); Германия - Грейснах (Greusnach), Майер (Mauer), Мосбах 2 (Mosbach II); Греция – Петралона (Petralona); Португалия – Фурнинха (Furninha); (?) Украина - Чортков
  Азия (?): Таджикистан – Пенджикент; Киргизстан - Сель-Унгур; Узбекистан - Кульбулак
  Голотип: череп (LV-V-10097), Люнель-Виэль (Lunel-Viel); левая ветвь нижней челюсти (№ 83), Монпелье (Montpellier) - Франция
  Время распространения: начало среднего – (?) поздний плейстоцен, (400 – 100 тыс. лет назад).
  Сравнительные описания:
  1. Европейские образцы


Фрагмент нижней челюсти Pliocrocuta prisca (B-39),  л'Эскель (L' Escale), Франция

  Р. prisca появляется в Европе во время миндельского оледенения и встречается во многих местонахождениях среднего плейстоцена. Типовые образцы из француских локаций (Люнель-Виэль и л'Эскель) демонстрируют массивный и расширенный казди Р3 с утолщённым цингулумом; горизонтальность нижнечелюстной ветви (в то время как у Crocuta она имеет изгиб в районе карнассиальных зубов); короткий и утолщённый р2; широкий р3 с развитыми парастилидом и протоконидом; а также р4 с выраженными талонидом и метастилидом и m1 с обозначенными гипоконидом и энтоконидом.


Фрагмент нижней челюсти Pliocrocuta prisca (LVV- 10010), Люнель-Виэль (Lunel-Viel), Франция


Череп Pliocrocuta prisca, Люнель-Виэль (LVV- 10010), Франция

  Череп из Люнель-Виэль сужен, характерен крупным размером, мощными скуловыми дугами, меньшей высотой, чем у Crocuta, удлинённой лицевой частью с носовыми отверстиями гораздо шире, чем у представителей рода Hyaena. Сагиттальный гребень относительно снижен и сама форма отличается от Crocuta и Hyaena, начинаясь почти сразу за орбитами, однако в дентальной морфологии все французские образцы показывают как сходство с этими родами, так и отличительные особенности, будучи ближе к костедробящему морфотипу.
  Ископаемые остатки гиены из Люнель-Виэль и л'Эскель имеют развитые P2 и M1 и P3 менее высокий, чем у Crocuta. Нижние зубы характеризуются массивными премолярами, высокими р3 и Р4 с высоким парастилидом и протоконидом; талонид m1 несёт острый гипоконид и метаконид. Пропорции хищнических зубов сгруппированы в диапазоне современных H. hyaena и H. brunnea. Посткраниальный скелет Р. prisca имеет относительно  грацильные удлинённые кости в сравнении с костями Crocuta, однако крупнее и массивнее, чем у Hyena.



Череп и нижняя челюсть Pliocrocuta prisca, Фурнинха (Furninha), Португалия

  Фоссильный материал Р. prisca никогда не был найден в изобилии, за исключением португальского местонахождения Фурнинха (Furninha), где была собрана обширная коллекция костных остатков. Данные образцы имеют важное значение, так как подтверждают наличие этого вида после исчезновения в остальной части Европы. Возможно, принадлежат и остатки из германской локации Verze (Argant, 1991).
  Вообще, поствиллафранкские находки Р. prisca редки, однако среди плиокрокут среднего плейстоцена Европы ещё встречаются экземпляры как с редуцированным (Мосбах), так и с более отчётливым (Петралона) метаконидом на m1. В целом размеры челюстей и зубов Р. prisca из Петралоны схожи с образцами из других европейских местонахождений среднего плейстоцена (Мосбах, Люнель-Виэль), к тому же m1 имеет метаконид и два талонидных бугорка.


Нижняя челюсть Pliocrocuta prisca (PEC 14), Петралона (Petralona), Греция

  Скорее всего, к этому виду принадлежит также нижнечелюстной фрагмент Hyaena sp. из местонахождения Чортков (Западная Украина), соразмерный образцу из Люнель-Виель. Это же касается и материала из Монпелье (Montpellier), ранее описанного как H. monspessulana (Bravard & Christol, 1828). По количеству находок представляется, что эта довольно крупная форма (крупнее, чем современная полосатая гиена) была довольно распространённой на иберийском полуострове в конце среднего плейстоцена, таксономически даже обособленной как H. matschiei, однако впоследствии синонимизированной с monspessulana.
  Вообще, образцы среднеплейстоценовых плиокрокут имеют несколько неопределённый статус - достаточно упомянуть H. mosbachensis, также очень схожую с Р. perrieri с наличествующим метаконидом, позиционируемым несколько кзади, чем у виллафранкских особей и более редуцированным. Возможно, вариативная изменчивость некоей эндемичной популяции.

  2. Азиатские образцы
  В Средней Азии Р. prisca известна из более поздних местонахождений. К этому таксону принадлежат остатки из отложений Пенджикентского карьера (Таджикистан) и, вероятно, из ашельских слоёв пещеры Сель-Унгур в Киргизистане. Клык гиены из слоёв среднего палеолита мустьерской стоянки Кульбулак (Узбекистан) соразмерен H. hyaena, однако также может быть принадлежать Р. prisca.

  Выводы:
  Диагностически, Р. prisca - гиена крупного размера, с длинными носовыми костями и широкой носовой апертурой; удлинённым сагиттальным гребнем и ориентированной наклонно затылочной областью. P1 и P2 ромбовидные с более развитыми бугорками, чем у современной H. hyaena; Р4 с метаконом; M1 хорошо развит. Вентральный край нижней челюсти горизонтальный, р2 короткий, р3 с развитым протоконидом, m1 с выраженным метаконидом, редуцированным протоконидом и двухбугорковым хорошо обозначенным талонидом.
  Эта форма считалась как отдельным видом (Bonifay, 1971), так и конспецифичной с H. hyaena (Kurten, 1956) или H. brunnea (Turner, 1990). Метрически, она действительно очень схожа с этими видами, отличаясь более крупными размерами - возможно, отражая условия окружающей среды плейстоцена. Также явное снижение метаконида m1 и удлинение метаконуса Р4 (апоморфные особенности) у Р. pyrenaica/ perrieri не наблюдаются у более поздней Р. prisca: образец m1 из Люнель-Виэль имеет массивный метаконид (как и оба экземпляра из Пенджикента), а Р4 – короткий метакон, что сближает последнюю с H. hyaena.
  С другой стороны, сходство с H. hyaena может отражать разные концепции в эволюции и биогеографии плио-плейстоценовых гиенид и, в частности филогенетических отношений линии плио-пахикрокутовых. Удлинение премоляров объясняется коэволюционной адаптацией а такие базикраниальные характеристики, как более постериорная позиция предчелюстно-верхнечелюстных швов на нёбе и морфология затылочной области позволяет прийти к выводу, что Hyaena prisca всё же близка скорее к P. perrieri, хотя филогенетические связи между ними ещё не вполне ясны. К тому же все дентальные пропорции среднеплейстоценовой гиены сопоставимы с P. perrieri, дополнительно предполагая прямую связь между двумя таксонами или даже их синонимию. Не исключено, что будучи экологически вытесненными Pachycrocuta brevirostris, некоторые популяции плиокрокут сохранились в рефугиумах на юге Европы, эндемично эволюционируя в течение раннего-среднего плейстоцена (что объясняет наличие метаконида на m1). Также возможно, что Р. prisca ведёт родословную непосредственно от пиренейских плиокрокут P. pyrenaica, таким образом, представляя своего рода вариативный градиент филогенетической линии рода Pliocrocuta.

Pachycrocuta bellax Ewer, 1954
  Синонимы: Crocuta sр. brevirostris, Hyaena bellax, «Pachycrocuta» bellax, Hyaena (Parahyaena) bellax
  Местонахождения: Кения – Туркана (Turkana); Южная Африка - Кромдраай A (Kromdraai A), Макапансгат 3 (Makapansgat 3), Стеркфонтейн 4, 5 (Sterkfontein 4, 5), Глэдисвэйл (Gladysvale)
  Голотип: KA 55-а частично деформированный полный череп с полным дентальным набором (Kromdraai A), Южная Африка.
  Время распространения: виллафранк – ранний плейстоцен (MN 16 – MQ 21); 3,0 - 1,5 млн лет.
  Сравнительные описания:
  Первый материал по пахикрокутовым гиенам из Африки был описан как Crocuta sр. brevirostris (Toerien, 1952) по двум образцам: BPI M604, фрагмент челюсти с изношенным p3 и BPI M606 и верхний клык из Макапансгата (Makapansgat 3), датированные примерно 3 млн лет назад. Челюстной фрагмент явно представлял крупного гиенида, схожего с P. brevirostris, прежде всего большой глубиной ветви и позже был атрибутирован к этому таксону (Randall, 1981).
  Почти одновременно на основе OFTM KA55, частичного черепа и нижней челюсти из Кромдраая (Kromdraai A) был описан новый вид, Hyaena bellax (Ewer, 1954). Эвер не делала какие-либо сравнения с P. brevirostris, но позже отметила (Ewer, 1967), что из всех гиеновых этот экземпляр имеет наибольшее сходство с пахикрокутой из из европейского виллафранка.
  Хауэлл и Петтер (Howell & Petter, 1980) также указывали на тесную связь между Р. bellax и евразийскими Р. brevirostris и Р. perrieri. Эта точка зрения была позже поддержана Тёрнером (Turner 1986,1987,1988,1990) на основе анализа дополнительного материала из Стеркфонтейна (Sterkfontein 4, 5).
  В целом, Р. bellax - гиена крупного размера с массивными челюстями и массивными премолярами. Р4 с протоконом, расположенным немного впереди медиальной области парастиля и относительно длинным метаконом. Нижний карнассиальный зуб (m1) хорошо развит, с удлинённым тригонидом, уменьшенным метаконидом и относительно коротким талонидом. Дентальные характеристики очень сходны с типовой Pliocrocuta perrieri из Серрат Вакер, но также сходны с P. brevirostris. Так, верхние клыки (наличие рудиментарного цингулума) схожи с таковыми с материалом из Петралоны. Вторые премоляры (р2 и P2) короче, чем у P. brevirostris, находясь в диапазоне изменчивости P. perrieri, это наблюдается и в отношении относительной ширины р2 и Р2. Размеры р3 и Р3 сравнимы с образцами Р. perrieri из Сен-Валье и P. brevirostris из Вальдарно – увеличение их у Р. betlax, сравнимые с характеристиками Р. brevirostris и поздними образцами Р. perrieri.
  Р4 отличается от своего гомолога у европейской Р. рerrieri удлинением метакона. С другой стороны, протокон на Р4 продолжается кпереди от медиальной границы парастиля и эта особенность, наверное,  плезиоморфный признак, наблюдаемый и на некоторых китайских образцах, но, у P. bellax он более чётко выражен. Нижний хищнический зуб (m1) удлинённым тригонидом сравним с образцом P. perrieri из Пуэбла-де-Вальверде. Однако, трёхбугорковый талонид является плезиоморфной особенностью, иногда наличествующей у P. perrieri, но в значительной степени отсутствующей у P. brevirostris, у которой талонид редуцирован (исключение составляет Р. licenti из Нихэвань).
  Хорошо сохранившийся череп из Глэдисвэйл (Gladysvale) возрастом около 1 миллиона лет из пещерных отложений Южной Африки также демонстрирует диагностические признаки, присущие P. brevirostris.


Череп Р. bellax (GV 3914), Глэдисвэйл (Gladysvale), Южная Африка

  Некоторые восточноафриканские образцы из бассейна Туркана в Кении (2,5 млн лет назад) также весьма схожи с евразийской P. brevirostris. Первоначально сообщалось о регистрации этого вида из Лаэтоли, но сейчас эта идентификация признана ошибочной. Также сообщалось о находке остатков крупного крокутоида (?Pachycrocuta) из эфиопской локации Хадар (Hadar) по нижнечелюстному фрагменту, однако более позднее исследование показало, что ни данный фрагмент (AL 191-7), ни любой другой образец хищных млекопитающих в этом местонахождении нельзя диагностировать как принадлежащий Pachycrocuta (на основе морфометрии p2 и других дентоморфологических признаков).



Левая нижнечелюстная ветвь Р. bellax (KNM-WT16851), локация LO10, Туркана, Кения


Правая нижнечелюстная ветвь Р. bellax (KNM-WT 16849), локация LO5, Туркана, Кения

  Гнатодентальные образцы из Туркана демонстрируют отсутствие метаконида и укороченность талонида на m1, удлинение параконида в сравнении с протоконидом, постериорное расширение р2 в отличие от евразийских образцов, у которых второй премоляр несколько шире в передней части и более развитые бугорки этого зуба в южноафриканских образцах. Третьи премоляры образцов из Южной Африки окклюзионно квадратной формы, тогда как евразийские имеют внешнее расширение (более трапециевидны). Кроме того, р4 короче и массивнее у восточно-африканских образцов и относительно удлинённые и тоньше у южноафриканских с задне-наружным цингулумом у евразийских.
  Интересно отметить, что если по гнатодентальной морфологии африканский материал вполне обоснованно можно обозначить отдельной таксономической единицей, то эквивалентные измерения верхнечелюстных образцов остаются в диапазоне изменчивости евразийских.

  Выводы:
  Находки крупных гиенид, относящихся к группе пахикрокутовых в Африке скудны и более спорны, чем в Евразии. Р. bellax зафиксирована в ряде местонахождений Южной Африки (Макапансгат, Стеркфонтейн, Кромдраай), тогда как в Восточной она регистрируется лишь в Туркана, а другие находки принадлежащими к пахикрокутовым не признаются (Chemeron, Lukeino) или весьма сомнительны.
  Африканская Pachycrocuta bellax сохраняет метаконид на m1 и двухбугорковый талонид. Однако морфологией р2, формой и размером премолярных бугорков, наличием метаконида на m1 и некоторыми другими признаками она примитивнее, чем евразийские пахикрокуты. Хотя, если объективно, то эти характеристики могут быть и проявлением индивидуальной изменчивости – материала всё же маловато.
  О фиксации пахикрокутовых несколько раз сообщалось и из местонахождений на востоке Африки, но эти находки плохо документированы. В итоге сделан вывод о том, что, хотя и существуют определённые различия между восточно- и южноафриканскими образцами, они обладают характеристиками, вполне объяснимыми популяционными изменениями. Хотя в общей морфологии восточно-африканский материал более схож с евразийским, отличаясь увеличенным размером премолярных бугорков и некоторой грацильностью p4. Кроме того, отмечено несколько другое позиционирование инфраорбитального отверстия у южноафриканских пахикрокутовых, а также укрупнение m1 и большая развитость метаконида. Метрические различия между образцами небольшие. Поэтому гипотеза о второй миграции пахикрокут из Азии в Африку (Randall, 1981) вряд ли существенна, так как эта форма, скорее всего, является продуктом локальной эволюции и более поздних популяций. Кроме того, так как имеющийся материал довольно ограничен, то также вполне допустимы и индивидуальные отличия. В любом случае, в настоящее время не имеется оснований для разделения африканских образцов на более низком таксономическом уровне.
  Отношения между Р. brevirostris и Р. bellax обсуждались многократно, но консенсус так и не достигнут. Существует широкий спектр диагностических интерпретаций, касающихся специфических признаков, присущих различных таксонам – как вымершим, так и современным.  С одной стороны, на основании ряда сравнительных исследований предполагается, что и африканские и европейские образцы принадлежат к Pachycrocuta brevirostris, а все отличия должны отнестись к географическим или индивидуальным вариациям. С другой, такие характеристики, как вариативность топологии и размеров премоляров, различная кривизна зубного ряда или морфология метаконид-талонидного комплекса m1 Р. bellax отличаются от прогрессивных форм Р. brevirostris. Хотя размерно южноафриканские образцы находятся в нижней части диапазона изменчивости дентальных измерений евразийских пахикрокут.
  В заключение - Р. bellax довольно чётко находится в морфологической орбите perrieri/brevirostris, однако помимо дентальных пропорций отличается от перьерских плиокрокут наличием метаконида на m1 и длиной метастиля Р4 от евразийских пахикрокут, стимулируя логический вывод об азиатском происхождении рода [i]Pachycrocuta.