Глава из книги « Morphological change in Quaternary mammals of North America»:

    14
     РАЗМЕРНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ У СЕВЕРОАМЕРИКАНСКИХ ЯГУАРОВ ЧЕТВЕРТИЧНОГО ПЕРИОДА
      Kевин Сеймур

  Ягуар (Panthera onca), крупнейшая кошка Нового света, раньше был широко распространён в неотропической и неарктической областях. В Северной Америке ягуары, обитавшие до висконсина*1, были распространены гораздо севернее, чем висконсинские. Современный ареал этого вида расположен гораздо южнее своего висконсинского ареала (рис. 14.1). Это иллюстрирует постепенное ограничение ареала данного вида, хотя это укладывается в общую тенденцию, вероятно, находившуюся под влиянием последовательности ледниково-межледниковых колебаний (Kurten and Anderson, 1980). Самые ранние ягуары, возможно, были конспецифичны со среднеплейстоценовой P. gombaszoegensis Евразии (Hemmer, 1971), которая, вероятно, рассредоточилась по Беринговому перешейку, достигнув к тому времени Северной Америки (Kurten, 1973). Если это действительно так, то современную форму следует считать осколком реликтовой популяции некогда широко распространённого в Голарктике вида (Kurten and Anderson, 1980).
  Одновременно с этим сужением ареала наблюдалось и уменьшение размеров. Согласно Куртену (Kurten, 1973),  это постепенное уменьшение наблюдалось с бланка (Curtis Ranch, сейчас известно, что с ирвингтона) (Kurten and Anderson, 1980; Schultz, Martin, and Schultz, 1985) до настоящего времени, хотя, возможно, ускорилось в течение голоцена (Kurten and Anderson, 1980). Кроме того, наличествовало постепенное укорочение конечностей, особенно метаподий. Таким образом, у самых ранних североамериканских ягуаров отсутствовали некоторые специализации современных форм - их конечности были длиннее, а дистальные части были не столь уменьшены (Kurten, 1973). Куртеном и Андерсоном (Kurten and Anderson, 1980) подсчитано, что висконсинский ягуар превышал современных особей на 15% или 20%, а более древние ягуары были ещё больше. Сеймур (Seymour, 1983) подсчитал, что позднеплейстоценовый ягуар был на 15% больше, чем современный, судя по черепным и дентальным измерениям, или даже на 25% больше, судя по посткраниальным измерениям.
  В этой главе пересмотрен сценарий изменения размера у североамериканских четвертичных ягуаров. В частности, данные для ирвингтонской формы сравниваются с результатами современных ягуаров, особенно с крупным южнобразильским подвидом P. o. paraguensis. Размер тела определялся путём использования опубликованных регрессий, также рассчитаны темпы эволюции (с точки зрения дарвинизма). Пересмотрен таксономический статус плейстоценовой формы.
 
Рисунок 14.1. Распределение ягуара (Seymour, 1989). Североамериканский ареал по Куртену (Kurten, 1973); южноамериканский по Сеймуру (Seymour, 1983). Ареал современной формы по Суонк и Тиру (Swank and Teer, 1989).

  Аббревиатуры
  AMNH, Американский музей естественной истории, Нью-Йорк; ANSP, Академия естественных наук, Филадельфия; BMNH, Британский музей (естественной истории), Лондон; ChM, Чарльстонский музей, Чарльстон, Южная Каролина; CM, Музей естественной истории Карнеги, Питтсбург ; F: AM, коллекция Фрика, Музей Естественной Истории; FMNH, полевой музей естественной истории, Чикаго; IBUNAM, институт биологии, национальный университет автономного района де Мехико, Мехико; IGM, институт геологии, Мехико; KUMNH, университет Канзаса при музее естественной Истории, Лоуренс; LACM, музей Лос-Анджелеса, Лос-Анджелес; MNHN, национальный историческо-природный музей, Париж; НМБ, музей естественной истории, Базель, Швейцария; NMC, Национальный музей Канады (ныне Канадский музей природы) , Оттава; RMM, музей Красной горы Бирмингема, штат Алабама; ROM, Королевский музей Онтарио, Торонто, СМУ, южный методический университет, Даллас; ТММ, Техасский мемориальный музей, Остин; UCMP - Палеонтологический музей Калифорнийского университета (теперь часть департамента интегративной биологии); UCMVZ Музей зоологии позвоночных Калифорнийского университета, Беркли; UF, университет Флориды, Флоридский музей естественной истории, Гайнесвилль; ЮМЗ, музей зоологического университета, Копенгаген; ССООН, Университет музея штата Небраска, Линкольн ; USNM, Национальный музей США, Вашингтон, округ Колумбия; UTEP, университет штата Техас, Эль-Пасо; YPM, Йельский музей Пибоди, Нью-Хейвен, штат Коннектикут.

  Местонахождения ископаемых ягуаров
  Шульц и др.. (1985) отметили, что следует проявлять осторожность при идентификации образцов фрагментарных кошачьих, так как они, как известно, трудноопределимы при правильном определении видов. Хотя обзор Куртена (Kurten, 1973)  автора известных местонахождений ископаемых ягуаров ещё во многом актуальны и сегодня, несколько местонахождений были передатированы и наличествуют некоторые новые важные открытия и изменения в идентификации ископаемого материала, что следует отметить перед обсуждением эволюции этого таксона. Это последовательно обсуждается в порядке возрастного убывания.

  Раннеирвингтонские ягуары
  Curtis Ranch, Cochise Co., Arizona. Хотя Куртен (Kurten, 1973) предварительно рассматривал это местонахождение как принадлежащее возрасту бланка (Johnson, Opdyke), раннему ирвингтону, он упоминал только один образец из этой местности, USNM 12865, правый P4; этот экземпляр был проиллюстрирован Гэзином (Gazin, 1942, стр. 505, рис 45.). Кроме того, также считается, что USNM 12866, правая пяточная кость и USNM 12867, правая III плюсневая, также принадлежит фелинам, но я (K. SEYMOUR*2) не думаю, что эти три образца представляют Felinae, не говоря уже о роде Panthera. Эти образцы должны быть пересмотрены до положительного таксономического определения. Тем не менее, данные образцы пока не должны быть удалены из фиксации ягуара, как и пантерины из бланкских отложений.

  Inglis I A, Citrus Co., Florida. Берта (1987) рассмотрела материал Smilodon gracilis из этого раннеирвингтонского местонахождения (скоррелировано с фауной Curtis Ranch) (Webb and Wilkins 1984). Некоторые остатки кошачьих, которые я первоначально идентифицировал как ягуара (Seymour, 1983), не считались Бертой (1987) смилодоном, но моя реидентификация указывает, что эти образцы, как правило, небольшие по размеру самки Smilodon gracilis. Этот материал включает в себя следующие образцы UF: 45453, правая ладьевидно-полулунная кость*3; 45348, левая бедренная кость; 45349, правая голень; 45410, II правая плюсневая; 45411, III правая плюсневая; 45412, III левая плюсневая; 45413, IV правая плюсневая. Таким образом, в настоящее время нет ни одного действительного образца ягуаров, относящегося к бланку или раннему ирвингтонию.

  Средне-позднеирвингтонские местонахождения
  Hamilton Cave Pendleton Co., West Virginia. Хотя эти данные ещё не опубликованы, относительно полный скелет ягуара (USNM 299767) зафиксирован на сегодняшний день 820-850 тыс. лет назад, судя по биостратиграфическим данным (Repenning and Grady, 1988). В настоящее время это древнейший относительно ясно определённый ягуар Северной Америки. Скелет Miracinonyx inexpectatus также найден в этом важном местонахождении (Van Valkenburgh et al., 1990).

  McLeod Lime Rock Mine, Levy Co., Florida. Почти полный скелет ягуара (F: AM 69204-69251) представляет собой наиболее полный ископаемый скелет из известных на сегодняшний день. Хотя эти данные также не опубликованы, это местонахождение, разумеется, датируется ирвингтонием и определяется возрастом 500-700 тыс. лет назад (Morgan and Hulbert, в печати). Для расчётов в данном исследовании использована дата в 600 тыс. лет назад, как возраст для этого местонахождения.

  Port Kennedy Cave, Montgomery Co., Pennsylvania. Здесь наличествует немало проблем в идентификации кошачьих из этого местонахождения. И Симпсон (Simpson, 1941а) и Куртен (Kurten, 1976) упоминают ягуара из пещеры Порт Кеннеди. Конечно, некоторые образцы представляют Miracinonyx inexpectatus (Van Valkenburgh et al., 1990), а другие - Smilodon gracilis (Berta, 1987). После пересмотра материала кошачьих я считаю, что три образца представляют ягуара: ANSP 47, дистальная часть левой плечевой кости; ANSP 18341, дистальная часть правой плечевой кости и ANSP 18343, III левая пястная кость III. Эта фауна датируется средним или поздним ирвингтонием (Kurten and Anderson, 1980) и, вероятно, старше, чем фауна из пещеры Камберленд (Guilday et al., 1984).

  Hanover Quarry, Adams Co., Pennsylvania. Об этом месте кратко сообщено Гвилдеем и соавт. (Guilday et al., 1984), как древнее Камберлендской пещеры и, возможно, соответствующей возрасту пещеры Порт Кеннеди. Я определил из этого местонахождения Smilodon gracilis, Miracinonyx inexpectatus и ягуара (Seymour, 1983). Материал ягуара состоит из CM 40434, V правой плюсневой кости, и, вероятно, также дистальных метаподиальных фрагментов.

  Cumberland Cave, Allegany Co., Maryland. Левая верхняя челюсть (СМ 24328) изображена Куртеном (Kurten 1973, рис. 2) представляет собой ягуара, так же как USNM 12840, левый астрагал, пяточная кость и III плюсневая; остальной посткраниальный материал должен быть пересмотрены в свете диагностики Miracinonyx inexpectatus (Van Valkenburgh et al., 1990), а также Smilodon (например, USNM 12840, правая ладьевидно-полулунная кость). Это местонахождение датируется средним ирвингтоном (Kurten and Anderson, 1980).

  Conard Fissure, Newton Co., Arkansas. Как и в пещерах Камберленда и Порт Кеннеди, наличие мирациноникса (Van Valkenburgh et al., 1990) и, возможно, также смилодона, вызвало некоторую путаницу в идентификации изолированных посткраниальных костей. Все кости кошачьих из этого среднеирвингтонского местонахождения (примерно 600 тыс. лет назад) (Schultz et al., 1985), необходимо пересмотреть.

  Loup Fork of Platte River, Nebraska. Как обсуждалось Шульцем и соавт. (Schultz et al., 1985), это местонахождение с видом Felis augusta (Leidy, 1872), старое именование для североамериканского ископаемого ягуара. Этот образец (USNM 125, левая верхняя челюсть с Р3 и Р4), вероятно, был найден недалеко от населенного пункта Маллен и датируется средним ирвингтонием. Также имеется два других образца ягуара из этого местонахождения: USNM 147, дистальная часть правой плечевой кости и USNM 5448, правая резцовая межчелюстная кость.

  Mullen II, Cherry Co., Nebraska. Наиболее полный череп ископаемого ягуара (не хватает только клыков) представлен  UNSM 1104. Он проиллюстрирован в работах Куртена (Kurten, 1973) и Шульца (Schultz et al., 1985), датируется концом ирвингтония (Schultz et al., 1985).

  Coleman 2A, Sumter Co., Florida. Это местонахождение датируется концом ирвингтона или ранним ранчолабреем, примерно 300 - 400 тыс. лет назад (Morgan and Hulbert, in press) и содержит больше принадлежащих ягуарам костных остатков, чем любое известное местонахождение [Я определил MNI=5, хотя Куртен (Kurten, 1973) относил к MNI=6]. Дентальный материал изучен Мартином (Martin, 1974); Куртен (Kurten, 1973) представил данные о посткраниальных образцах. Некоторые экземпляры были с тех пор рекаталогизированы, все образцы для данного исследования были пересмотрены. Для расчётов в данном исследовании я определил возраст для этого местонахождения примерно 300 тыс. лет назад.
  Два других местонахождения, датированные ирвингтонием (Kurten, 1973) в настоящее время считаются ранчолабрийскими: Fossil Lake, Lake Co., Oregon (UCMP 2979, дистальная часть левой лучевой кости; UCMP 26914, IV правая пястная; и UCMP 26966, IV правая плюсневая), в настоящее время, как сообщено Куртеном и Андерсоном (Kurten and Anderson, 1980) датировано висконсином и Edisto Beach, Charleston Co., South Carolina (ChM PV2284, правый P4, не рассматривается автором), также отнесён к висконсину (Roth and Laerm, 1980).

  Ранчолабрийские местонахождения
  Friesenhahn Cave, Bexar Co., Texas.. Куртеном сообщалось о двух образцах ягуара (Kurten, 1973), 933-902 ТММ, II левая пястная и ТММ 933-1279, III левая пястная, на самом деле принадлежат Smilodon fatalis.

  Devil's Den, Levy Co., Florida. Нижеперечисленные кости с маркировкой UF, первоначально определённые Мартином и Уэббом (Martin and Webb, 1974), как принадлежащие Canis dirus, на самом деле P. onca: 7997, правая локтевая кость; 7998, левая лучевая кость; 8000, правое бедро; 8001, левая бедренная кость; 8002, правая голень; 8003 , левая большеберцовая кость. Кроме того, UF 9023, правая голень Smilodon fatalis, была определена как принадлежащая ягуару (Kurten, 1973). Это местонахождение датируется концом ранчолабрия. Здесь обнаружены некоторые из самых небольших ископаемых ягуаров.

  Cutler local fauna, Dade Co., Florida. В этом местонахождении обнаружены дополнительные кости небольших ископаемых ягуаров, хотя данные ещё не опубликованы. Он относится к концу плейстоцена (Morgan, 1992).

  Материалы и методы
  Рассмотрены образцы, включавшие 209 черепов современного ягуара и 17 скелетов, но только 145 из этих черепов использованы в данном исследовании из-за фрагментированности некоторых экземпляров. Для восьмидесяти из 145 черепов пол был известен; пол у 65 образцов определён с помощью пошагового анализа дискриминантной функции, разработанного для каждого из трёх подвидов P. o. hernandesii, P. o. onca и P. o. paraguensis. Это привело к набору данных из 52 черепов самок и 93 самцов. Измерялись черепа и скелеты из следующих коллекций: AMNH, ANSP, BMNH, FMNH, IBUNAM, KUMNH, MNHN, NMB, NMC, ROM, UCMVZ, UMZ, USNM, YPM. Измерения проводились с помощью измерительного кронциркуля, как иллюстрировано у фон ден Дриша (von den Driesch, 1976): кондилобазальная длина, рис 17c, измерение 2; скуловая ширина, рис 17а, измерение 23; длина плечевой кости, рис 32с, измерение GL; длина локтевой кости, рис 33С, измерение GL; длина радиуса, рис 33d, измерение GL; длина бедра, рис 35b, измерение GL; длина голени, рис 26b, измерение L; III III пястные и плюсневые кости, рис 44o, измерение GL. Максимальная длина зубов измерена по цингулуму и параллельно осевой зуба, длины как, например, для P4, рис 14а, измерение L, так и для M4 рис 23b, измерение L.  По два скелета тигра (P. tigris), льва (P. leо) и леопарда (P. pardus) из коллекции ROM обеспечили сравнительные данные.
  Ископаемый материал ягуара, как черепной, так и посткраниальный, рассмотрен из следующих коллекций: AMNH, ANSP, CM, F:AM, FMNH, IGM, LACM, RMM, ROM, SMU, TMM, UF, UCMP, UNSM, USNM, UTEP. Большая часть этого ископаемого материала состояла из отдельных костей разных особей. Первоочередное значение для данного исследования имели образцы связанных скелетов. В их числе два неопубликованных ирвингтонских скелета (USNM 299767, Hamilton Cave, Pendelton Co., западная Вирджиния, и F: AM 69204-69251, McLeod Lime Rock Mine, Levy Co., штат Флорида), несколько разрозненных ирвингтонских скелетных остатков (UF 12128-12165, Coleman 2A, Sumter Co., штат Флорида) (Martin, 1974; Kurten, 1973) и два описанных ранчолабрийских скелета: USNM 18262, Salt River Cave, Franklin Co., штат Теннесси (McCrady McCrady, Kirby-Smith, and Templeton, 1972) и TMM 40673, Laubach Cave, Williams Co., Техас (Kurten, 1965; Slaughter, 1966). Данные для P. leo atrox из смоляных ям Ранчо ла-Бреа взяты по работе Мерриэма и Стока (Merriam and Stock, 1932).

  Диаграммы логарифмических соотношений
  Построены с использованием метода, описанного Симпсоном (1941а). Из-за небольших размеров выборки и неполных скелетов, построены всего три диаграммы. Во всех посткраниальных логарифмических соотношениях использованы средние данные, полученные из измерений семи образцов P. o. paraguensis в качестве стандарта. Для того, чтобы получить графическое представление средних размеров и пропорций конечностей для ирвингтонских и ранчолабрийских ягуаров, использовались следующие методы:
  1. Для ирвингтонских посткраниальных диаграмм, образцы из трёх крупных местонахождений впервые построены отдельно. Все являются относительно неполными: у образца из Гамильтона не хватает бедра, у образца из Маклеоди не хватает локтевой кости и III пястной кости и из Колеман-люкс отсутствуют плечевая и локтевая кости. Образец из Маклеоди является самым мелкоразмерным, из Колеман является самым крупным, образец из пещеры Гамильтона представляет средний размер и все они достаточно похожи в пропорции, за исключением длины лучевой кости. Для получения полноты обозрения для среднего ирвингтонского образца, используют следующий способ. Средние значения, принятые для костей, имеются у всех трёх (лучевая кость, голень, III плюсневая), хотя все кости из Колеман были усреднены так, чтобы не наличествовала большая разница между общим средним показателем и крупным размером колеманского ягуара. Образец промежуточного размера из пещеры Гамильтона использовался для представления "средней" плечевой кости, локтевой кости и III пястной, а средние значения образцов из Колеман и Маклеоди (наибольший и наименьший) были использованы для бедренной кости.
  2. Ранчолабрийские посткраниальные схемы были более проблематичным. Только образец из Солт-Ривер оказался достаточно полным, по которому оценивалась длина III пястной. У образца из пещеры Лаубах отсутствовали метаподии и наличествовали отличия от образца из Солт-Ривер в пропорциях лучевой и бедренной костей. Среднее значение всех ранчолабрийских образцов приближались к показателям образца из Солт-Ривер, чем из Лаубаха или современных ягуаров. Однако, на средние показатели диссоциированных*4 экземпляров легко оказывает влияние индивидуальные отличия. В этом случае материал включал некоторые отдельные крупные кости (которые могли быть на самом деле ирвингтонского возраста) небольших и неравных объёмов выборки. Таким образом предполагалось, что материал из Солт-Ривер был немного необычен и что общее среднее значение только по совпадению представляет логарифмический коэффициент графика, аналогичного для данного образца. Поэтому измерения конечностей из Солт-Ривер и Лаубах были усреднены, в то время как для ранчолабрия использовалось общее среднее число по менее переменным значениям метаподий. Возможность, что некоторые экземпляры представляют различные виды, обсуждена ниже.
  3. Ирвингтонские и ранчолабрийские «средние» показатели, обозначенные в результате данных исследований, затем были соотнесены со средними значениями для трёх подвидов современного ягуара, а также для льва, тигра, леопарда и вымершего североамериканского льва (P. leo atrox). Так как не все скелеты современного ягуара были определены по половому признаку, потому что у некоторых не имелось полных принадлежащих этим скелетам черепов, посткраниальные измерения современных ягуаров принимались по подвиду, а не по полу. Измерения одного очень крупного самца также учитывались.
  Дополнительно была построена диаграмма сравнения черепных и дентальных пропорций ископаемых и современных ягуаров. Стандартом послужили средние значения 93 черепов самцов и 52 - самок. Две отдельных особи демонстрируют границы изменений размеров у современных подвидов (крупный самец, BMNH 77,857 и небольшая самка, USNM 249826). Ранчолабрийские измерения были усреднены, потому что черепных и дентальные измерения были не столь изменчивы и основывались на больших объёмах выборки, чем посткраниальный материал и часто были доступны в виде полных зубных рядов. Измерения материала из Маклеоди и Гамильтона также были усреднены, потому что они были почти идентичны, измерения материала из Колеман показаны отдельно.

  Оценка массы тела
  Для оценки массы тела ископаемых и современных ягуаров были использованы три применявшихся регрессии.
  1. Лежандр и Рот (Legendre and Roth, 1988) опубликовали для кошачьих регрессию с помощью применения метода по главной оси:
              ln у = 1,54471 (ln х) + 2,91192,
где у - масса тела, а х – длина х ширина M1.

  2. Ван Валкенбург (Valkenburgh, 1990) опубликовала для кошачьих регрессию с использованием метода наименьших квадратов:
              og y = 3.05x - 2,15,
где у - массы тела и х - длина М2.
  Эти уравнения использовались для оценки массы тела крупных, небольших и заведомо известных масс современных ягуаров, самцов и самок каждого подвидов, а также средних значений ирвингтонских и ранчолабрийских ягуаров.

  3. Джинджерич (Gingerich, 1990) опубликовал программу, BODYMASS, прогнозирующую массу тела на основе длины и диаметра конечностей. Она использует многократный регресс, основанный на данных Александера и др. (Alexander et al., 1979). Эта программа использовалась, чтобы предсказать массу тела для трех подвидов живущего ягуара, экземпляра с зарегистрированной массой (FMNH 70566), и средних значений ранчолабрийских и ирвингтонских.

  Скорость эволюции
  Темпы эволюции ягуаров рассчитывались от "средних" значений ирвингтонской формы до "средних" показателей ранчолабрийской, а также от "средних" величин ранчолабрийской до усреднённых значений современных. Для этого использовалась формула, предложенная Холдейном (Haldane, 1949):
 
  где x1 является средним размером меньшей популяции, X2 представляет собой средний размер большой, t - прошедшее время, в годах. Использованы черепные, дентальные и посткраниальные измерения. Вывод "средних" посткраниальных измерений описан ранее. Поскольку дентальные измерения были доступны у всех основных образцов и являлись менее изменчивыми, использовались общие показатели ирвингтонских форм (с местонахождением Колеман 1) плюс средние величины ранчолабрийских. Краниальные измерения были скудны; для представления ирвингтонских форм использовался экземпляр из МакЛеод, USNM 23733, и череп из пещеры Airplane Cave, Marion Co., штат Теннесси (Guilday and McGinnis, 1972) использовался для представления ранчолабрийских. Расчёт прошедшего времени была следующим: так как для получения среднего значения ирвингтония применялись три местонахождения разного возраста, их датировка также усреднялась. В связи с тем, что большинство местонахождений ранчолабрийских ягуаров точно не датированы, но, вероятно, варьируется от 100 000 до 10 000 лет до н.э., выбрана средняя произвольная дата в 50 000 лет для представления небольшой популяции. Значения этого будут обсуждены позже.
  Простое изменение процентного размера было также рассчитано по формуле
 
где x1 и x2 - значения различных образцов. Для обеих этих формул использовался полный набор черепных, дентальных и посткраниальных измерений. Кроме того, рассчитано общее среднее значение.


Рисунок 14.2. Логарифмическая схема соотношения измерений конечностей ирвингтонских ягуаров. Стандартным является образец современного P. o. paraguensis. P - современный P. o. paraguensis, M - McLeod Quarry, H - Hamilton Cave; C, - Coleman 2А. Размер выборки для каждого местонахождения равен 1, за исключением Coleman 2А, который выглядит следующим образом: лучевая кость - 1, бедренная кость - 3, голень - 2, III пястная - 3, III плюсневая - 3. Каталоговые номера образцов перечислены в приложении.

  Результаты
  Логарифмическое соотношение диаграмм
  Три посткраниальных логарифмических соотношения для ирвингтония, ранчолабрия и сравнительного материала суммарно представлены на рисунках 14.2, 14.3 и 14.4, соответственно. Результаты на рис. 14.2 и 14.3 представлены здесь только для демонстрации вывода "среднего" значения ирвингтония и ранчолабрия, используемого в рисунке 14.4. Имеется несколько моментов, отмеченных на рисунке 14.4. Посткраниальные пропорции всех трёх современных подвидов ягуара очень схожи. Ранчолабрийские ягуары очень схожи в размерах и пропорционально крупнее современных особей (ANSP 13949). Ирвингтонский график показывает животных больше по размеру и немного больше времени, чем метаподии крупнейших современных подвидов. Показатели льва, тигра, леопарда, и ископаемого льва более схожи между собой, чем с ягуаром. В частности, все они имеют относительно крупную лучевую кость по сравнению с бедренной. Леопард имеет немного более длинные задние отделы стопы по сравнению с передними, в то время как другие три крупных пантеры имеют относительно более длинные передние отделы по сравнению с задними.


Рисунок 14.3. Логарифмическая схема соотношения измерений конечностей ранчолабрейских ягуаров. Стандартным является образец современного P. o. paraguensis. P - современный P. o. paraguensis; S - Salt River Cave, R - средний Rancholabrean, L - Laubach Cave. Размер выборки для каждого местонахождения равен следующим значениям: плечевая кость - 2, локтевая - 1, лучевая - 4, бедренная – 5, голень - 2, III пястная - 13, III плюсневая -  11. Каталоговые номера образцов перечислены в приложении.

  Черепные и дентальные логарифмические коэффициенты приведены на рисунке 14.5. Современные самки ягуара имеют относительно меньшие клыки, чем самцы. Все зубные измерения ископаемых ягуаров попадают в диапазон современных. У ископаемых, как представляется, немного короче P3 и M1, чем у современной формы. Ширина черепа ирвингтонского ягуара немного больше, чем у современного, хотя это может быть отчасти из-за того, что черепные измерения основывались исключительно на маклеодском образце, который был фрагментирован и реконструирован.

 
Рисунок 14.4. Логарифмическая схема соотношения измерений конечностей ископаемых, современных ягуаров и других пантерин. Стандартным является образец современного P. o. paraguensis. Размеры выборки и сокращений следующие: P. o. hernandesii 6 (H), P. o. onca 4 (O), P. pardus 2 (Па), P. o. paraguensis 7 (PG), Ранчолабрейский «средний» (R): 2 - для всех костей конечностей, 13 – для III пястной, и 11 - для III плюсневой; крупный самец P. o. paraguensis ANSP 13949 (A), P. tigris 2 (T), P. leo 2 (L). Размер выборки для других фоссильных остатков перечислен по плечевым и III плюсневой костям следующим образом: «средний» ирвингтоний (I), 1, 1, 3, 4, 4, 1, 5, P. leo atrox (Ах) 9, 7, 10 , 9, 10, 2, 2. Каталоговые номера образцов перечислены в приложении.

  Оценки массы тела
  Масса тела оценивалась с использованием очень схожих уравнений Лежандра и Рот (Legendre and Roth, 1988) и Ван Валкенбург (Van Valkenburgh, 1990) (за исключением оценок для крупного самца) и согласуются с фактически имеющимися, как, например, предсказана масса FMNH 70566 с точностью до 0,6 кг (табл. 14.1). Результаты программы BODYMASS не были столь последовательны, как дентальные (таблица 14.2). Измерения диаметра конечности обычно завышены, как и длины конечностей и обычно недооценивают массу тела по сравнению с оценками, сделанными на основе зубных измерений. Общее среднее геометрическое правило имело тенденцию оценивать меньшую массу, чем при многократной регрессии. Из оценок конечностей многократная регрессия у всех животных (включая Artiodactyla), использующая все 11 значений конечностей и измерения по диаметру сделала лучшее наилучший прогноз для ныне живущих форм и для FMNH 70566. Эта регрессия оценивает большую массу тела для ископаемых форм, чем уравнения регрессии зуба.


Рисунок 14.5. Логарифмическая схема соотношения черепных и зубных измерений мер ископаемых и современных ягуаров. Стандартным являются образцы самцов ягуаров всех трёх подвидов; cond, кондилобазальная длина; zygo, ширина в скулах. Размеры выборки и аббревиатур следующие: небольшая современная самка USNM 249826 (U), современные самки 52 (F), современные самцы 93 (M), крупный современный самец BMNH 77,857 (B). Размеры ископаемых образцов указаны от кондилобазальной длины до общей максимальной Mx: среднее ранчолабрийское значение (R) 1,1,10,14,12,10,13,13; среднее значение McLeod Quarry и Hamilton Cave (H); Coleman 2А (C) 0, 0, 8, 7, 6, 6, 6, 5. Каталоговые номера образцов перечислены в приложении.

  Таблица 14.1. Масса оценки тела для ягуаров

  A - Масса тела по регрессии Лежандра и Рота (Legendre and Roth, 1988) с использованием размеров нижних хищнических зубов.
  В - Масса тела по регрессии Ван Валкенбург (Van Valkenburgh, 1990) с использованием с использованием длины нижних хищнических зубов.
  С - Измерения опубликованы из следующих источников: P. o. hernandesii по Рабиновичу (Rabinowitz, 1986); P. o. onca по Мондольфи и Хугештейнджину (Mondolfi and Hoogesteijn, 1986), за исключением FMNH 70566; P. o. paraguensis по Шаллеру и Васконселос (Schaller and Vasconcelos, 1978).
  В - без датировки.

  Скорость эволютивных процессов
  Таблица 14.2. Прогноз массы тела ягуара по длине костей и их диаметру

Примечание: При половом разделении размер выборки заключается в следующем: P. o. hernandesii64, P. o. onca 59, P. o. paraguensis 22. В первом столбце сравнивается оценка массы тела с использованием регрессии по Legendre и Roth (1988) с использованием измерений нижних хищнических зубов. Второй столбец показывает среднее геометрическое значение длины (L) и диаметра (D) по 11 длинным костям. Третий столбец отвечает на вопрос: имеется ли среднее геометрическое падение между максимальными минимальными и минимальными максимальными 95%-ыми пределами достоверности, вычисленными для каждого из 11 измерений во второй колонке? Четвёртая колонка - оценка массы тела, основанная на многократной регрессии. Пятая колонка - объём выборки современных скелетов; для образца количество окаменелостей, см. Приложение.
См. текст и Gingerich (1990) для детального уточнения.

  Среднее изменение размера процентов и скорость эволюции по Дарвину представлены в таблице 14.3 для обоих переходов (от ирвингтония к ранчолабрию и от ранчолабрия к современности). Для первого перехода среднее изменение размера составило 6,6%, что более, чем в два раза превышает время второго - до 15,2%. Показатель времени первого перехода - 520 тыс. лет (820 + 600 + 300/3 для Гамильтона, Маклеоди и Колеман соответственно), оценивается как медленный темп, в среднем 0,12 d. Во втором случае большие изменения размеров произошли в гораздо более короткие сроки, примерно за 50 тыс. лет (но см. раздел обсуждения); эволюционный уровень приблизительно в 25 раз быстрее, в среднем 2.8 d.

  Таблица 14.3. Процентное изменение размеров и изменения на основании анализа 15 черепных, дентальных и посткраниальных измерений ягуаров.


Каталоговые номера образцов перечислены в приложении.

  Обсуждение и выводы
  Объём выборки
  Чтобы сделать полноценные выводы относительно относительных пропорций конечностей, необходим статистический образец связанных скелетов. В настоящее время ни один полный (т.е. череп, а также все основные кости конечностей) скелет ископаемого ягуара не известен. Поскольку изучаемые здесь фоссильные скелеты были неполными, все выводы следует считать предварительными. Процесс выборочного усреднения описан в разделе Методы рис. 14.2 и 14.3 и в будущем может рассматриваться как процедура, дающая показатели, не вполне соответствующие реальным значения. Ясно, что необходимы лучшие образцы, прежде чем мы сможем получить более полное понимание этих вопросов.

  Пол ископаемых животных
  Из-за выраженного полового диморфизма у крупных кошачьих, Куртен (Kurten, 1985) рекомендовал, чтобы был определён пол ископаемых кошачьих и все сравнения проводились между образцами одинакового пола. Хотя он попытался это сделать для некоторых образцов из ископаемого материала, он только делал попытки и не использовал эту информацию в своих анализах. Я не пытался определить половую принадлежность ископаемого материала из-за небольшого числа имеющихся образцов.
  Так как известна степень полового диморфизма, составляющая около 10% для современных подвидов ягуара во всех измерениях (Seymour, 1983), определение пола ископаемых форм в будущем может привести к дальнейшему совершенствованию этой работы. Трудности в правильном определении половой принадлежности может заключаться в возможности изменения размера ягуара во время похолоданий и межледниковий, что и описано Куртеном (1960) на основе изучения некоторых хищников и грызунов. По словам Стэнли (Stanley, 1985), размеры тела в эволюции необычайно лабильны.

  Сколько видов ископаемого ягуара?
  В этой главе я именовал форму ископаемого ягуара как единое целое. Хотя таксономический статус этого таксона постоянно не рассматривали, как описано ниже, все авторы считают ископаемые и современные формы как принадлежащие одной филогенетической линии. Исключением был Галуш (Galusha) [неопубликовано, но упомянуто Неффом (Neff,1986)], который рассматривал идею сосуществования в течение некоторого времени плейстоцена двух отдельных видов ягуара. Это - интересная идея, которая должна быть полностью исследована в будущем. Данное обстоятельство могло бы объяснить, например, различные пропорции конечностей образцов из Солт-Ривер и пещеры Лаубах. Тем не менее, я не думаю, что имеется достаточно связанного материала, в настоящее время доступного для проверки этой идеи. Связанный материал необходим, потому что отдельные, не связанные с размером критерии ещё не достаточно разработаны для определения отдельных костей кошачьих. Как отмечает Берта (Berta, 1987), Smilodon gracilis посткраниально очень схож с ягуаром в общих размерах, пропорциях и даже формы многих суставных выступов. Учитывая, что переход от S. gracilis (или Ischyrosmilus gracilis) (Churcher, 1984) к S. fatalis, с увеличением в размерах, произошёл примерно в это же время, когда ископаемый ягуар начал в размерах уменьшаться и что остатки Miracinonyx также часто встречаются с этими двумя кошками (Van Valkenburgh et al., 1990), по-прежнему существует возможность неправильной идентификации изолированных остатков.
  Следовательно, я продолжу рассматривать эволюцию ягуара как одну филетическую линию.

  Логарифмическое соотношение диаграмм
  Маккреди и соавт. (McCrady et al., 1951) заявили, что полноценность диаграммы логарифмических соотношений полностью нарушается, когда изолированные кости различных особей смешаны вместе. Я подозреваю, что именно по этой причине график среднего значения ранчолабрийских посткраниальных костей, представленный на рис. 14.3 выглядит несколько странно. Тем не менее, они отметили, что логарифмическое соотношение диаграмм может давать эффективные результаты, если было использовано среднее число одного вида (и я хотел бы добавить, что даже если кости не были связаны). Примером этого является участок посткраниальных костей P. leo atrox на рис 14.4. Данные для этого графика были взяты из работы Мерриэма и Стока (Merriam and Stock, 1932), где они представили измерения набора изолированных костей, представляющих весь диапазон размеров, известных из Ранчо ла-Бреа. Следовательно, среднее значение этих измерений, вероятно, приемлемая оценка среднего числа для этого вида.
  Рисунок 14.4 демонстрирует, что у ирвингтонского ягуара пропорции конечностей очень схожи с таковыми у современного P. onca, только немного длиннее лучевые кости и метаподии. Эта модель выглядит более типичной для пантерин, как и предложил Куртен (1973). Аллометрические масштабирования, вероятно, не учитывают эти небольшие различия, потому что измерения всех трёх подвидов и даже самого большого скелета (ANSP 13949) имеют практически идентичные пропорции конечностей. Тем не менее, данная разница между ископаемыми и современными формами является тонким нюансом, и я хотел бы предположить, что это не тот характер отличий, приведённый в сравнении пропорций конечностей у леопарда, льва, тигра на рисунке 14.4. Другими словами, ископаемые формы, вероятно, всё ещё были похожи на ягуара, за исключением большего размера. Возможные исключения имеются в образце из пещеры Солт-Ривер.
  В целом, ирвингтонские краниальные и дентальные измерения дают довольно большие средние значения. Единственные отличия по сравнению с современными кажутся в укороченных P3 и немного более длинных P4 (рис. 14.5); но это имеет сомнительное значение. Важно отметить, что все измерения (за исключением ширины черепа из МакЛеоди, который выглядит аномальным, возможно, из-за ошибок в реконструкции) находятся в пределах диапазона для современных организмов, хотя и на верхнем его конце, и в то же посткраниальные показатели явно больше. Таким образом, в развитии этого вида от ирвингтония до современности, пропорции зубов изменялись меньше, чем конечности; другими словами, зубы стали относительно крупнее у современных подвидов. Это явление было отмечено ранее для таких вымерших травоядных животных, как бегемоты (Gould, 1975) и носороги (Prothero and Sereno, 1982), но, видимо, не для ископаемых хищников. Современные подвиды можно рассматривать как фенотипические карликовые формы ископаемой форме (Gould, 1975).

  Оценки массы тела
  Оба дентальных уравнения зуба предсказывали массу тела более последовательно, чем посткраниальные оценки. Животное - больше, чем просто зубы, однако и в этом случае имеются свидетельства о соотношении размеров тела и пропорций, изменчивых более, чем дентальные показатели. Хотя оценки конечностей основывались на уравнениях, которые включали также много видов неплотоядных животных, лев (P. leо) в них включён. Поскольку ископаемый ягуар немного более схож со львом в пропорциях его конечностей (рисунок 14.4), высказано мнение, что уравнения регрессии конечностей могли бы дать более точную оценку, чем дентальные.
  При интерпретации прогностических результатов программы BODYMASS Джинджерич (Gingerich, 1990) отмечал, что максимум отдельных минимальных значений и минимум отдельных максимальных показателей могут быть использованы для ограничения значения прогнозирования в разумных пределах. Поскольку три из шести геометрических значений, рассчитанных в таблице 14.2, выпадают из этого диапазона, данная программа, как может оцениваться, не даёт подходящие результаты. Это может быть исключительно проблемой объёма выборки. Например, диаметр плечевых костей из пещер Лаубах и Солт-Ривер необычайно велик по сравнению с большинством других ранчолабрийских и даже ирвингтонских образцов. Если одно измерение изменить, чтобы включить другой меньший ранчолабрийский материал, то оценочная регрессия падает до 111,8 кг, а среднее геометрическое значение по измерениям диаметров конечностей также падает между максимальным минимумом и минимальным максимумом. Хотя больше окаменелостей, несомненно, поможет уточнению оценочных показателей, другие посткраниальные способы оценки прогнозирования массы тела (например, все хищники или только из семейства кошачьих) должны быть разработаны прежде, чем масса ископаемого ягуара может быть оценена с должной достоверностью.
  Интересно, что измерения зубов и конечностей не так уж сильно отличаются. Можно сделать заключение, то, что ископаемые формы, вероятно, не имели массу больше, чем у крупнейших современных особей подвида P. o. paraguensis, хотя в среднем этот показатель был выше, чем средние значения для этого подвида. Ирвингтонская форма, вероятно, весила в среднем от 100 до 120 кг, а ранчолабрийская, вероятно, в среднем от 85 до 100 кг.

  Скорость эволюции
  Формула, используемая первоначально, была предназначена для измерения скорости эволюции линии так, что xx и x2 популяции означает конец и начало временной последовательности, соответственно, и t это интервал времени (Marshall and Corruccini, 1978) . Тем не менее, набор данных по ископаемым ягуарам состоял из изолированных костей или особей; исследованные популяции были обнаружены только в Coleman 2 и в современных образцах. Поэтому, для  попытки проверки утверждения Куртена (Kurten, 1973) о том, что плейстоценовый ягуар со временем постепенно уменьшился в размерах, я подсчитал средние значения для ирвингтонских и ранчолабрийских животных. Я также усреднил три ирвингтонских даты для определения одной конечной точки для расчёта t. Конечную точку ранчолабрия вычислить было труднее, потому что большинство ранчолабрийских местонахождений датировано не вполне определённо. Большинство выглядят висконсинскими или поздневисконсинскими, но несколько важных образцов более точно не датированы (например, Лаубахская пещера и пещера Солт-Ривер). Я произвольно выбрал 50 000 лет как средний возраст ранчолабрея. Если бы я выбрал 10 000 лет, эволюционный уровень для перехода от ранчолабрея к современности была бы в пять раз больше. Поэтому я считаю, что это минимальная оценка возраста. Какой бы способ, которым это вычислено, ни рассчитывался, в любом варианте наличествует одна и та же тенденция: переход от ирвингтона к ранчолабрию был медленнее и меньшей величины, чем от ранчолабрия к современности. Таким образом, общую схему можно представить как линию единого вида (Martin, 1984), демонстрирующей переменную скорость филетических изменений, в отличие от цепи прерывистых случайных событий (Eldredge и Gould, 1972).
  Хотя и не включённые в расчёты, материалы из Devil's Den и Катлеровского фаунистического комплекса свидетельствуют о наименьших ранчолабрийских ягуарах размером примерно с современных P. o. paraguensis или немного меньше. Оба этих местонахождения, кажется, относятся к самому позднему ранчолабрию. Вполне вероятно, что эти местонахождения подтверждают обсуждаемое ранее самое последнее уменьшение размеров и без голоценовых доказательств, которые могут указывать на пределы размерных уменьшений у вида на востоке Северной Америки, до вымирания. На самом деле эти находки могут представлять некоторых из последних ягуаров в восточной части Северной Америки, ведь имеются только скудные доказательства того, что ягуар существовал в восточной части Северной Америки на момент прихода европейцев (Симпсон, 1941b). Дополнительные позднеранчолабрийские или голоценовые находки ископаемых ягуары представляли бы большой интерес в этом отношении. Некоторые кости могут быть обнаружены в археологических памятниках, но согласно Даджетту и Хеннингу (Daggett and Henning, 1984) кости крупных кошек из североамериканских археологических местонахождений обычно определены как Felis concolor.
  Это не удивительно, так как этих двух представителей семейства кошачьих иногда трудно распознать на основе остеологического материала (Seymour, 1983). Джинджерич (Gingerich, 1987) показал, что эволюционные нормы весьма зависимы от интервала измерений («закон Джинджерича»). Как правило, чем короче промежуток времени, тем больше скорость. Поскольку эволюционные показатели, вычисленные для ископаемого ягуара, кажется, следуют этому правилу, необходимы дополнительные образцы и исследования прежде, чем сценарий вариабельности показателей филетических изменений может быть подтверждён.

  Таксономические выводы
  Таксономический вопрос вытекает из вычисления данных темпов эволюции. Плейстоценовые формы (ирвингтонские и ранчолабрийские) должны считаться различными видами или подвидами современного вида? Различные исследователи в прошлом рассматривали эту проблему. И среди тех, кто изучал ископаемых ягуаров, имеется общее мнение, что не имеется последовательных морфологических особенностей, позволяющих дифференцировать их от современных подвидов (Simpson, 1941; Kurten, 1965, 1973; Seymour, 1983). Симпсон (1941) и Куртен (1973) полагали, что плейстоценовая форма была подвидом (P. o. augusta), а Маккрэди и др. (1951) считали его отдельным видом. Маршалл и Корруччини (1978) рассматривали подобную проблему при изучении линии карликовых сумчатых. Они предположили, что для линий, которые испытали изменения приблизительно на 15% в течение 10 000 лет (скорость эволюции приблизительно 14 d), подвидовой ранг был бы самым приемлемым. Средняя норма для перехода от ранчолабрея к современности была между 2.8 и 2.8x5 = 14 d, в зависимости от сроков событий, как обсуждалось ранее. Это предполагает, что плейстоценовую форму ягуара следует рассматривать по крайней мере, в качестве подвида.
  Я возражал систематическому положению плейстоценовой формы как подвида (Seymour, 1983), из-за частого смешения географических подвидов (латеральные изменение в одно время) и хронологических форм (вертикальных, то есть, стратиграфических изменений в течение времени) (Simpson, 1961). На практике, в соответствии с Джинджеричем (Gingerich, 1985), для ископаемых форм палеонтологами обычно предлагается подвидовой ранг, когда они не уверены, что официальное обозначение нового таксона гарантировано. Североамериканская плейстоценовая форма, вероятно, на самом деле, в среднем, не сильно отличается от современной и, скорее это, вымерла в северных частях своего ареала. Среднее значение скорости эволюционных изменений ранчолабрий-современных ягуаров было вычислено для современных форм; когда всё ещё существует крупный подвид ягуара в южной Бразилии (P. o. paraguensis), который достигает размера ранчолабрийской формы. Однако, учитывая, что северная форма, вероятно, была адаптирована к местным условиям, чтобы охотиться на некоторых крупных представителей плейстоценовой мегафауны, то на сегодняшний момент её бы, несомненно, отнесли к отдельному подвиду, как и форму из южной Бразилии. Поэтому вполне приемлемо считать плейстоценовую форму как P. o. augusta. С другой стороны, плейстоценовая форма была крупнее, а также имела сравнительно удлинённые метаподии и относительно меньшие зубы по сравнению с размером черепа. Возможно, следует более тщательно рассмотреть наличествующие относительно резкие отличия в размерах, имеющие место у позднеплейстоценовых ягуаров как разделительную линию между ископаемой Panthera augusta и современной Panthera onca.
  Никакое решение не является оптимальным: если они рассматриваются как отдельный вид, то некоторыми это  будет интерпретировано как случай исчезновения целого вида в конце плейстоцена, и вероятная непрерывность эволюционной линии не будет осознано. Если их будут считать различными подвидами, то существует вероятность для недопонимания хронологических и географических форм; а также изменений  в размере и пропорциях, которые, как вполне ожидаются, происходят в течение процесса видообразования, но не столь заметны между различными подвидами. Далее ещё более запутывая общую картину, Роуз и Баун (Rose and Bown, 1986) отмечают, что, если сукцессионные формы рассматриваются в рамках единого вида, то морфологические пределы палеоформ становятся более широкими. Любой вариант, как представляется, на данный момент выглядит личным мнением исследователя.
  Плейстоценовая форма в некоторых работах рассматривается как отдельный вид, тогда как в других сохраняется в качестве отдельного подвида современного вида (Мартин, 1984). В нескольких недавних исследованиях эта проблема обсуждена более подробно, в особенности Rose and Bown, 1986 и Krishtalka and Stucky, 1985. В отношении ягуара я предпочитаю использовать модифицированную версию, изложенную у Кришталька и Штака (1985) - метод признания неофициальных фрагментов, как предложено Р. Мартином*5 (глава 11, в данном сборнике). Это позволит рассматривать все фоссильные остатки ягуаров как относящихся к Panthera onca augusta.
  Данное исследование рассматривало только североамериканских ягуаров и его ископаемые остатки. Все три живущих подвида ягуара всё ещё существуют в Южной Америке и окаменевшие находки ягуара в Южной Америке также зарегистрированы (хотя и скудные). Следовательно, будущие исследования южноамериканского ископаемого материала будут крайне важны для получения более полного понимания плейстоцен-голоценовых путей эволюции этого животного.


  прим. переводчика:
  *1 – висконсинское оледенение, в настоящее время датируется начиная примерно с 85 тлн.
  *2 – здесь и далее в тексте обращение от первого лица
  *3 - ладьевидная и полулунная кость у хищников, как правило, слиты.
  *4 - т. е., принадлежавших разным особям
  *5- очевидно, имеется в виду, что все фоссильные фрагменты, укладывающиеся в размерную категорию ягуаров и близкие к морфологическим особенностям пантерин, ранее относимые к Panthera sp., следует считать именно ягуарами. Конечно, интересно, как они будут их дифференцировать от пумы

Спасчибо за статью. Но скажу что самый крупный современный подвид это не парагвайский, а P. o. palustris.

Кот :

Спасчибо за статью. Но скажу что самый крупный современный подвид это не парагвайский, а P. o. palustris.

Без проблем. Очевидно, Сеймур в 1993 г об этом был не в курсе.

Побольше бы таких статей! Хотя выводы автора чрезвычайно, я бы сказал, расплывчаты...
Спасибо Corvin.

Panthera onca mesembrina Южной Америки, очевидно, клинальная популяция ягуара Аугусты, с которым он сопоставим в размерах. Находки из различных местонахождений Патагонии и Огненной Земли датируются в диапазоне 13,5 - 9,3 тлн. Никаких морфологических описаний и метрических данных в доступной инфе обнаружить пока не удалось – только наличие в фаунистических списках различных локаций. «Накопал» лишь у Лежандера и Рота упоминание о двух экземплярах, предположительно имевших вес 46,3 и 129,1 кг. Согласно имеющимся сведениям представляется, что средний вес P. o. mesembrina, будучи меньшим, чем у североамериканской формы, всё же превосходил таковой у современного, достигая около 150 кг.
  Предполагается, что данная форма ягуара всё же вымерла – вроде бы, это рассматривается в статье Diaz N. 2010 «New historical records of the jaguar (Panthera onca) in Patagonia» Revista Mexicana de Mastozoología, но «выудить» её пока не получается.

Судя по всему данный подвид вымер где-то 10 тыс. лет назад

Нет конечно. Занижен.

Кот, извиняюсь. Не увидел, что это топик доисторических ягуаров, а не в разделе современных. Я то думал, ты про нынешних ягуаров. Потом уже полностью прочитал пост, понял...

Привет
Я новичок здесь, и я не знаю, как это работает. У меня есть некоторые документы по mesembrina, но не знаете, как загрузить их.
Mesembrina большая, но остатки его небольшие по численности, типовой экземпляр утерянный, так что вариация с точки зрения размера, неизвестнa. Есть современные ягуары крупные, как mesebrina и даже больше. То же самое верно для североамериканских ягуаров плейстоцена. Они не настолько большие, даже они меньше по сравнению с крупнейших южноамериканских ягуаров.

О находке Felis listai в пещере Ультима Эсперанза в курсе, но там, кажется, спорность между ягуаром и пумой. А вот измерения позднеплейстоценовой Felis longifrons в диапазоне фоссильных остатков ягуара, что позволило её синонимизировать с Panthera onca mesembrina.

Игорь, если не сложно, поправь у себя в посте (#127 14 August 2013 14:56:16)- в формуле Валкенбург вместо М2 должно быть М1

Здравствуйте shish

shish02 :

vas :

Привет
То же самое верно для североамериканских ягуаров плейстоцена. Они не настолько большие, даже они меньше по сравнению с крупнейших южноамериканских ягуаров.

vas, спасибо за ссылки. Но по поводу североамериканских ягуаров плейстоцена не могу с вами согласиться. Есть классическая работа Куртена (Kurten B., 1973. Pleistocene jaguars in North America. Commentationes. Biologicae Societas Scientiarum Fennica 62, 1-23), которая вероятно вам хорошо знакома, четко показывающая существенно больший размер плейстоценовых ягуаров Северной Америки в сравнении с современными (речь естественно идет о средних значениях)

Да, я знаю работу Kürten - она является классическим, я согласен, но используемые методы не очень применимы для ягуаров .

Если у вас есть возможность, поищете названий ниже

Посмотрите на таблицах, с измерениями, они более информативны, чем выводами авторов

Если вы не можете я могу загрузить те или некоторые из них, но я действительно не знаю, как это сделать

1. Revision of the Jaguars E. W. Nelson and E. A. Goldman Journal of Mammalogy Vol. 14, No. 3 (Aug., 1933), pp. 221-240


2. Cabrera, A. 1934. Los yaguares vivientes y extinguidos de la América austral. Notas Preliminares del Museo de la Plata, 2:34-50

3. Seymur Kevin, 1983 The felinae (Mammalia: felidae) from the late pleistocene tar seeps at Talara, Peru, with a critical examination of the fossil, and recent felines of North and South America.
Published 1983 . Edition Notes Geology theses.Thesis (M.Sc.)--University of Toronto, 1983.