Всех с Новогодьем!
   МОРФОТИПЫ, ЭВОЛЮЦИОННО-ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОТНОШЕНИЯ И ТАКСОНО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ РАЗЛИЧИЯ ЯГУАРОИДНЫХ ПАНТЕР

  Группа европейских ягуаров:
  Впервые остатки крупных кошек размером с современных пантер, по данным Шауба, были описаны Фабрини из поздневиллафранкских отложений Италии и отнесены к виду Felis arvernensis, который впоследствии был сведён в синонимию плиоценовых гепардов, Acinonyx pleistozaenicus. Кроме итальянских находок, остатки крупных кошачьих были также обнаружены в Центральной Европе, но в более поздних плейстоценовых отложениях – по материалам из местонахождения Гомбасцог. Кретцой описал Leo gombaszoegensis, в видовом диагнозе указав на преобладание львиных признаков (так как сравнение проводилось только со львами и тиграми) и отметил, что Felis arvernensis морфологически очень близка к кошке из Гомбасцога.
  Впоследствии Шауб при изучении крупных кошек итальянского виллафранка обнаружил отличия в дентальных характеристиках этих форм и Felis arvernensis, предложив видовое название F. toscana. В работе Фиккарелли и Торре (Ficcarelli & Torre, 1967) F. toscana определена в род Panthera. Также установлено сходство P. toscana[/i] с кошкой из Тегелен, описанной как F. schreuderi и с пантерой из поздневиллафранкского местонахождения Эрпфинген.
  Синонимию Р. schreuderi и Р. gombaszoegensis впервые предложили Хеммер и Шютт (Hemmer & Schütt, 1969), показав, что характеристики Leo gombaszoegensis, P. toscana и P. schreuderi находятся в диапазоне вариативности одного вида (учитывая фактор полового диморфизма) с приоритетным именованием P. gombaszoegensis. Эта точка зрения была поддержана Хеммером и в чуть более поздних работах (Hemmer 1971, 1972) с отметкой о близком сходстве гомбасцогской пантеры и современного ягуара.
  Признание группы евразийских ягуаров как отдельной таксономической единицы (Panthera gombaszoegensis), в качестве подродового (Р. (о.) gombaszoegensis) или даже подвидового ранга (Р. о. gombaszoegensis) в настоящее время широко дискутируется (Hemmer et al., 2010). Также полемизируется вопрос о таксономическом разделении поздневиллафранской группы тосканских пантер и среднеплейстоценовых гомбасцогских (O'Regan, 2002; Hankó & Korsós, 2007). Любое из этих мнений имеет право на существование, так как аргумент потенциальной путаницы среди современных географических морфотипов и хроноподвидов может быть столь же верным и для ископаемых.

                      Тосканская пантера (Panthera toscana) Schaub, 1949



Синонимы:
Panthera onca toscana Schaub, 1949
  Felis (Panthera) schreuderi von Koenigswald, 1960
Jansofelis vaufreyi Bonifay 1971
Голотип: no. 851, нижняя челюсть с зубным рядом р3-m1, институт геологии университета Флоренции.
Типовое местонахождение: верхнее Вальдарно, Италия.
Геологический возраст: ранний плейстоцен (2,4 - 1,4 млн лет назад).
Диагноз: посторбитальный регион черепа, как и лицевая часть, удлинены - угол, образованный между носовой линией и линией, лежащей в основании мыщелков меньше, чем у леопардов. Лобная часть в сравнении с другими ягуароидными пантерами возвышена слабо.
  Скуловые дуги сравнительно массивные. Орбиты скорее удлинённые, чем округлые. Форма назального отверстия – сердцевидная, типичная для ягуароидных фелид и пропорционально больше, чем у хронологически более поздних видов. Предчелюстные кости довольно утолщённые, морфология челюстных - с небольшим изгибом, является типичной для ягуаров.
  Линия черепных швов характеризуется топологическим рисунком, формирующим с заглазничным выступом почти прямой угол - хотя данный признак присущ ягуароподобным, но зачастую вариабелен (у леопардов он более криволинеен). Заглазничные выступы довольно сужены. Слуховые капсулы, как правило, шаровидной формы, однако их морфология также вариативна, как и внешний вид парокципитального выступа (большей частью изогнутый у ягуаров).
  Нижняя челюсть с 2-3 подбородочными отверстиями в районе корня р3; массетерная ямка глубокая и начинается в районе задней части m1; вентральный изгиб выражен в области р4. Клык крупный, короткокоронкованный. Третий премоляр (р3) с крупным передним выступом, небольшим задним, большим протоконидом и слегка выраженным цингулумным пояском. Четвёртый премоляр (р4) с крупными передним и задним выступами, слегка обратно наклоненным широким протоконидом и хорошо обозначенным цингулумом. Коренной зуб (m1) с редуцированными талонидом и протоконидом, параконид гладкий, выраженный цингулум в районе протоконида. Задняя часть р4 и передняя часть m1 слегка перекрывают друг друга (по O'Regan, 2002; O'Regan & Turner, 2004).
Замечания: Раннеплейстоценовые палеоягуары хорошо дифференцируются от более поздних форм метрическими показателями зубного ряда и морфологией нижних премоляров. Также они отличаются и от соразмерных европейских леопардов (Р. pardus) – р3 в профиль похож на р4. Нижний край его коронки с внутренней стороны у ягуара имеет слабое углубление, тогда как у леопарда вогнутость более хорошо выражена. Четвёртый премоляр (р4) ягуара демонстрирует удлинённый и низкий протоконид, переднее и заднее ребро которого приблизительно образуют прямой угол. Протоконид леопарда существенно стройнее, с более острым углом между ребрами и более отклонен назад. Передний бугорок этого зуба выступает менее круто из основания коронки, чем у леопарда, у которого он при взгляде спереди выглядит почти вертикальным. Нижний край зубной эмали образует цингулумный валик – особенно хорошо выраженный под протоконидом и образующий с внешней стороны умеренно вогнутую линию, в то время как цингулум леопарда наиболее утолщён с противоположной стороны (Hemmer & Неidtke, 2013). Другими отличительными признаками являются средняя толщина премоляров - значительно массивнее и пропорционально более утолщённые у палеоягуаров, удлинённый метакон и сокращение паракона пропорционально к длине зуба, а также морфология дейтерокона - более крупного и развитого не только лингвально, но и в высоту (Kotsakis & Palombo, 1979). Впрочем, данные признаки вариабельны и могут отражать также индивидуальную изменчивость особей.
  Хорошо сохранившиеся остатки P. toscana описаны из Нидерландов (TEGELEN), представляя собой хронологически самые ранние находки палеоягуаров в Европе. Левая ветвь нижней челюсти с зубным рядом с-m1 (NGM103142), образец нижних челюстей (NGM102738) и дентальный материал из Амстердамского, Гронингенского и Маастрихтского музеев демонстрируют типичные признаки ягуаровых кошек, сходные со среднеплейстоценовыми образцами из местонахождений Англии (Westbury-sub-Mendip) и Франции (L'Escalius). В то же время нидерландские находки указывают, что морфология третьего нижнего премоляра (р3) весьма вариабельна - многие его значения демонстрируют переменные величины и потому для диагностической идентификации этот зуб малопригоден (O'Regan & Turner, 2004).
  Первоначально нидерландские образцы из Тегелен (Tegelen) были идентифицированы как новый вид P. schreuderi с более массивными премолярами, выделенными в качестве диагностического характера. Кёнигсвальд (1960) сперва рассмотрел возможность конспецифичности этой формы с Р. gombaszoegensis, но впоследствии отверг это предположение, так как Кретцой считал систематическое положение гомбасцогской пантеры вблизи синонимического поля Р. leo. Впервые принадлежность F. (P.) schreuderi к таксономической орбите Р. gombaszoegensis была признана Хеммером и Шюттом (Hemmer & Schutt, 1969), считавшими F. (P.) schreuderi младшим синонимом гомбасцогской пантеры. Однако по мере описания новых образцов обнаружилось, что ряд раннеплейстоценовых находок демонстрирует не просто высокую морфологическую вариативность линии европейских палеоягуаров, но и отличающуюся дентоморфологию (O'Regan & Turner, 2004). Череп крупной кошки из L'Escale (Южная Франция), датированный началом среднего плейстоцена и описанный Бонифэем как Jansofelis vaufreyi, также принадлежит к группе ранних евроягуаров. Всё это позволяет разделить европейских ягуароподобных пантер на две различных формы: Р. toscana верхнего виллафранка и собственно Р. gombaszoegensis среднего плейстоцена.
  Наиболее хорошо заметны отличия в строении нижней челюсти (более массивные ветви и короткая заклыковая диастема у P. gombaszoegensis) и в особенностях нижних зубов – не только в наглядной аллометрии длины, ширины и высоты, но и в морфологии. Особенно высокое значение субспецифического диагноза демонстрирует морфометрия длины и ширины р3 – пропорционально заметно меньше, чем у P. gombaszoegensis. Четвёртый премоляр (р4) также играет важную диагностическую роль – ширина его задней части у P. toscana меньше, а также протоконид этого зуба выглядит в профильной проекции более остроугольным. Нижний коренной зуб (m1) P. gombaszoegensis обладает более или менее выраженным внутренним цингулумом, тогда как у P. toscana эта структура, ниже углубления между параконидом и протоконидом, отсутствует. Кроме того, m1 тосканской пантеры уже и длиннее, однако высокая морфовариабельность этого зуба не позволяет включить его в специфическую диагностику (Hemmer & Неidtke, 2013). Это верно и для относительной длины m1 (в процентах от длины р4), так как при серийной выборке данное значение у P. toscana 101-109,5, что находится в пределах вариативности Р. gombaszoegensis - 100-112,5.
Выводы: описания и сравнения ископаемых ягуароидных кошек плейстоценовой Европы, даже с учётом высокой индивидуальной изменчивости, на основании краниальных (общая архитектура черепа, развитие скуловых дуг и нижней челюсти) и дентальных особенностей позволяют сделать вывод, что группа европалеоягуаров заметно разделяется на две морфологические линии (Kotsakis & Palombo, 1979). Первая известна в Европе с момента Олдувайского субхрона (конец виллафранка) в ряде раннеплейстоценовых  точек Италии (Оливола, Вальдарно), Испании (Вента Мицена), Нидерландов (Тегелен, Лангенбум) и других местонахожденийях В конце раннего плейстоцена эта форма, P. toscana, преобразуется в более крупную P. gombaszoegensis стратиграфически просуществовавшую до верхней части среднего плейстоцена.

                  Гомбасцогская пантера (Panthera gombaszoegensis) Kretzoi, 1938



Синонимы: 
Leo gombaszoegensis Kretzoi, 1938
Leo sp. gombaszoegensis Kretzoi, 1963
Panthera gombaszoegensis Hemmer, 1971
P. onca gombaszoegensis Hemmer, 2001
P. gombaszoegensis O’Regan & Turner, 2004
Голотип: MNM ß 991, верхний P4.
Типовое местонахождение: Гомбасцог (Gombaszög), Словакия.
Геологический возраст: конец раннего – конец среднего плейстоцена (1,2 – 0,3 млн. лет назад).
Диагноз: череп с крупным сагиттальным гребнем и мощным затылочным, выступающим за вертикально ориентированные затылочные мыщелки. Подглазничное отверстие крупное и широкое, овальной формы. Носовые проходы широкие, носовые кости иногда простираются за границу лобно-челюстного  шва. В дистальной части носовые кости обычно сужены так, что обозначается желобок, идущий вверх между костями. Резцы расположены по прямой линии, I3 - самый крупный. Верхние клыки мощные. Р2 отделён от клыка с короткой диастемой. Передние и задние выступы Р3 вариативны в размерах, но обычно крупные с хорошо выраженным цингулумным пояском. Протокон P3 слабо выражен, паракон и гипоконом развиты хорошо, как и протостиль. На Р4 имеются хорошо выраженные цингулум или эктопарастиль, а также прямая передняя кромка и отогнутый метакон. Парастиль выражен хорошо, степень сужения между протоконом и парастилем незначительна (с учетом окклюзии). От паракона к протокону пролегает развитый поясок.
  Край нижней челюсти чуть вогнут под задним краем коронки р3 и слегка выпукл под передним краем m1. Подбородочных отверстий обычно три: более крупное расположено под серединой р3, два других - под относительно большой заклыковой диастемой. Нижние клыки овального сечения, обнаруживают тенденцию к укорачиванию коронки и округления в поперечном сечении. Клыки крупные, с одной вертикальной бороздкой на наружной стороне и двумя хорошо заметными гребнями на внутренней стороне коронки. Третий премоляр - р3, сильно варьируется и мало подходит для диагностики - выступы этого зуба обычно плохо выражены, но хорошо отделены от вполне развитого протоконида, который характеризуется чрезвычайно малой высотой. Параконид развит слабо и слегка выступает с язычной стороны. Цингулумный поясок развит слабо. Четвёртый премоляр - р4, имеет крупный протоконид, с хорошо выраженными крупными передним и задним выступами, а также цингулумом. Протоконид высокий и длинный, наклонен в дистальном направлении, за ним следует ещё два бугорка, последний из которых образован цингулумным воротничком. Гипоконид развит сравнительно хорошо. Параконид выше гипоконида. Задняя ширина меньше или равна средней ширине. У поздних экземпляров на задней части лингвальной поверхности р4 может иметься углубление. У нижнего коренного зуба (m1) хорошо развитый протоконид крупнее и выше, чем параконид (с небольшой лингвальной выпуклостью у более поздних экземпляров, после 0,8 млн. лет), последний заметно ниже протоконида. Обычно присутствует цингулумный поясок с дистальной стороны, талонид встречается редко. Коронка с внутренней стороны утолщена, длина зуба заметно превышает ширину (по O'Regan, 2002).
  Замечания: по данным иссследователей, дентоморфология гомбасцогской пантеры совмещает в себе признаки ягуаров и львов. Так, на р3 не имеется протостиля, протоконид развит незначительно; протоконид р4 спозиционирован более наружу – признаки, отмеченные у P. leo. Нижний премоляр (m1) по сравнению с длиной нижней челюсти удлинённый. Это отношение у[i] P. gombaszoegensis соответствует пропорции P. leo, как и соотношение средней и задней ширины коронки р4.
  Ягуаровые признаки P. gombaszoegensis следующие: протокон P3 небольшой и спозиционирован в палатальном направлении; паракон увеличен, имеется гипокон и цингулум, а коронка этого зуба демонстрирует выпуклые внутренние и внешние края. На лезвиеобразном P4 присутствует протокон, который вместе с протоконом и парастилем хорошо развиты; также развит метакон и препарастиль. Параконид р3 редуцирован, протоконид обозначен хорошо, наличествует гипоконид, цингулумного пояска или метаконида не имеется, форма коронки продолговатая. Параконид, протоконид и цингулум р4 хорошо развиты, метаконид отсутствует, гипоконид развит умеренно, задняя ширина зуба небольшая. Мезиальные края параконида и протоконида m1 спрямлены, параконид увеличен, вершинка параконида спозиционирована по центру, внутренняя сторона коронки обычно утолщена. Нижнечелюстной симфиз, в основном, заканчивается за пределами укороченной постклыковой диастемы. Кроме того, у P. gombaszoegensis присутствуют собственные отличительные признаки. К примеру, протокон и протостиль P3 скорее редуцированы, в то время как у P. onca они обычно хорошо развиты. Окклюзионная сторона коронки P4 в профильной проекции выглядит волнисто-изогнутой, тогда как у P. onca она арочной формы. Протокон P4 рудиментарен у P. gombaszoegensis и развит у P. onca. Также у ягуара на этом зубе имеется препарастиль, отсутствующий у гомбасцогской пантеры. Протоконид четвёртого нижнего премоляра (р4) спозиционирован, как правило, прямо у P. onca и немного дистальнее у P. gombaszoegensis. Абсолютная длина нижнечелюстной диастемы гомбасцогской пантеры короче, чем у ягуаров и львов – все эти признаки позволяют позиционировать эту форму как отдельный таксон (Сотникова, 1989; Hankó, 2007; Hankó & Korsós, 2007).
  Также отмечаются некоторые морфологические отличия и в стратиграфически различных образцах P. gombaszoegensis - материал из местонахождений эпивиллафранка демонстрирует отличительные особенности от образцов, датированных моложе 790 млн лет назад (MIS 19-10). К примеру, черепа данных образцов, как правило, уже - особенно в лобной части, чем у тосканских пантер и длиннее эпивиллафранкских. Индексальная ширина Р3 при серийном анализе позднесреднеплейстоценовых [i]P. gombaszoegensis также постепенно сужается в сравнении с эпивиллафранкскими (Hemmer & Kahlke, 2005). Изменения продемонстрированы и в длине коронки р3 – увеличивающейся у позднесреднеплейстоценовых экземпляров (O'Regan & Turner, 2004). Дифференциальный диагноз нижнечелюстного материала плейстоценовых ягуароидных пантерин подтверждает ещё одну яркую  эволюционную тенденцию – от относительно невысокой ветви с длинной диастемой у P. toscana из верхнего виллафранка до высокой нижнечелюстной ветви с укороченной диастемой у Р. gombaszoegensis среднего плейстоцена. Ягуароподобные пантеры эпивиллафранка из Унтермассфельда, Валлонэ и Маасвлакты являются переходной формой между ранними и поздними формами ягуароидов (Hemmer & Kahlke, 2005). Также у более поздних экземпляров протоконид р4 с небольшой лингвальной выпуклостью, а на задней части внутренней поверхности этого зуба может иметься углубление.
  Всё это позволяет рассматривать присутствие у Р. gombaszoegensis двух хроноформ: эпивиллафранкской, (Унтермассфельд, Валлонэ, Маасвлакта, Куэва Виктория) как переходной между тосканской пантерой и среднеплейстоценовой; и собственно типовую (Уэстбери-суб-Мендип, Л'Эскаль, Шато, Странска Скала, Петралона, Гомбасцог, Бизник и др.) с датировкой после 0,8 млн лет. Но, по мнению некоторых исследователей, вышеописанные изменения не являются биохронологическими, определяясь географической и индивидуальной изменчивостью, а также половым диморфизмом (Mol et al., 2011; Marciszak, 2013).
  Выводы: морфологические данные показывают, что P. gombaszoegensis сохранила ряд мозаичных дентальных признаков, подобных ягуару и льву. Однако морфология нижней челюсти более присуща P. onca, что позволяет отнести P. gombaszoegensis к группе ягуароподобных пантерин. Также наблюдаются прогрессивные изменения среди эпиллафранкских форм и образцов из местонахождений, датированных концом среднего плейстоцена.

Группа плейстоценовых американских ягуаров:
Первоначально P. o. augusta, описанная как F. augustus, была основана на находке американским геологом Ф. Хейденом на реке Ниобрара небольшой части верхней челюсти с р3, р4 и отдельных назальных фрагментов, датированных плиоценом. Как было заявлено Лейди (Leidy, 1872), экземпляр был "слишком крупным, чтобы принадлежать пантере или ягуару" и в то же время "слишком маленьким, чтобы принадлежать вымершему американскому льву, Felis atrox". Признание данного материала  ягуаром состоялось гораздо позже, в работе Симпсона (Simpson, 1941b). Последующее изучение Мэтью (Matthew, 1910), позволившее определить отдельные р3 из коллекции Хейдена, как принадлежавшие F. augustus, также относились к плиоценовому возрасту.
  В 1919 г. Хэй описал верхний хищнический зуб крупной кошки из Флориды (Vero), полагая, что он относится к плиоценовым слоям, определив эту форму как Felis veronis, отрицая её принадлежность к Felis augusta. Симпсон в 1929 г. (Simpson, 1929) также описал несколько изолированных зубов из Флориды (Seminole Field), как принадлежащие Felis sp. veronis. Позже Симпсон (Simpson, 1941а) синонимизировал этот материал с P. o. augusta.
  В 1928 – 1929 гг., в Мельбурне (Флорида), Джидли обнаружил фрагментарные останки правой ветви нижней челюсти с клыком и р3-m4, изолированные зубы, а в 1938 г. совместно с Гэзином в  Камберлендской пещере Мэрилэнда – посткраниальные останки. Они были исследованы Симпсоном и впоследствии отнесены им к группе кошачьих хищников, отличающихся от ягуара, от пумы и от Felis atrox, Однако "предполагалось, что все они представляют собой единый вид" - Felis сentralis. Метатарзальные, пяточные кости и таранная кость выглядели несомненно ягуароидными, поэтому типовой образец (USNM 11470) Джидли позже отнёс к F. cf. veronis, а Симпсон (1941b) признал данные образцы как F. augusta.
  В 1939 - 1940 Кайкер и Хикс в пещерах Монро (Теннесси), обнаружили несколько костей конечностей, которые Симпсон (Simpson, 1941) идентифицировал как останки ягуара. Подтвердив сходство F. augusta с F. veronis, Симпсон диагностировал материал Лейди из Небраски, Хэй из Флориды и собственные находки в Теннесси как Panthera (Jaguarius) onca augusta, ввиду того, что структурные различия между имеющимися экземплярами находились в пределах значений, слишком изменчивых у других видов кошачьих хищников, чтобы гарантировать разноимённость таксонов (McСrady et al., 1951).
  Ошибка в геологическом возрасте заключалась в неправильном определении стратиграфических слоёв. Датирование плиоценом не вызывало возражений до тех пор, пока согласно Шульцу и др. (Schultz et al., 1985), ископаемый материал F. augusta не был отнесён к возрастному периоду среднего ирвингтона. Очевидное объяснение ошибочного определения возраста состоит в том, что экземпляры из Лу-Форк включали материал из нескольких различных геологические зоны в пределах от плиоценовых до плейстоценовых горизонтов (Simpson, 1941а). Позже в близлежащем плейстоценовом местонахождении Муллен (Mullen) также были найдены два других экземпляра ягуара: дистальная часть правой плечевой кости (USNM 147) и правая сторона резцовой межчелюстной кости (USNM 5448). В настоящее время все ископаемые остатки североамериканских ягуаров, как считается, принадлежат к форме P. (оnca) аugusta (Kürten, 1973). Хотя некоторые, обозначенные как Р. оnca, предположительно отражают лишь меньший размер образцов (Semken, 1961).
  Проблема идентификации ископаемых образцов крупноразмерных фелид актуальна и для южноамериканского материала – некоторые из них были отнесены к P. leo (Cabrera, 1934). Однако впоследствии часть была диагностирована как Panthera o. mesеmbrina, другая определена как Smilodon (Seymour 1983, 1993). Другой вопрос заключается в идентификации среднеразмерных фоссилий – касаемо принадлежности их к P. оnca или же к Puma concolor. Также определённую таксономическую путаницу вносят и южноамериканские находки, датированные поздним плейстоценом, часть из которых исследователями диагностируется как принадлежащие современным подвидам ягуаров.

                    Североамериканский плейстоценовый ягуар (Panthera (оnca) augusta) Leidy, 1872



Синонимы:
Felis augustus Leidy 1872
Felis veronis Hay 1910
Felis centralis Hay 1927
Panthera (Jaguarius) onca augusta  Simpson, 1941а
Panthera onca augusta Kurten, 1973
Голотип: USNM No. 125, левый верхнечелюстной фрагмент с Р3, Р4, Национальный музей США, Вашингтон.
Типовое местонахождение: Лу Форк (Loup Fork), аллювиальные отложения на р. Ниобрара, Небраска.
Геологический возраст: ирвингтоний - ранчолабрий, поздний висконсин (0,8 млн – 10 тыс. лет назад).
Диагноз: череп крупный, с удлинённой лицевой частью, сагиттальный гребень хорошо развит, лобные кости широкие и уплощённые. Посторбитальные выступы обозначены хорошо; слуховые капсулы расширены вентрально на том же уровне, что и сосцевидные отростки. Выступ в середине внутренней стороны орбиты (слёзный бугорок) переменного размера и, как правило, крупнее, чем у других пантерин.
  Нижние клыки едва достигают нижних границ передних ноздрей (у леопарда они возвышаются над этой границей). Третий премоляр (р3) и нижний хищнический зуб (m1) пропорционально меньше в сравнении с другими пантеринами (по Seymour, 1989).
Замечания: череп сравнительно шире, чем у современной формы и одной из наиболее специфичных особенностей P. (o). augusta, отличающей его от современного ягуара, выглядит отношение ширины лицевой части к кондилобазальной длине черепа. Все основные морфологические особенности почти точно соответствуют таковым у современных подвидов. Слуховая область, несмотря на важное диагностическое значение в определении сходства, демонстрирует удивительное количество вариаций не только у особей одного подвида, но даже в одном черепе. Расстояние от постгленоидного выступа в задней части сосцевидного отростка у образца АМ 32635 короче, чем у современных форм аналогичного размера, но данное изменение не имеет важного морфологического статуса (Simpson, 1941а).
  Нижние челюсти ископаемых форм чуть глубже, но незначительно в статистическом смысле, чем у крупных самцов современных представителей рода. Коренные зубы сравнительно больше, хотя разница от крупнейших самцов ныне живущих подвидов невелика. Значительных различий в размерах или структуре зубного ряда не имеется.
  Фрейденберг (Freudenberg, 1910) описал левую нижнечелюстную ветвь с р4 как "подобную ягуару из семейства кошачьих" из плейстоценовых отложений мексиканского местонахождения Текисьяк (Tequixquiac). К сожалению, сам экземпляр был потерян прежде, чем исследование Фройденберга было издано, но сохранилась фотография, на которой фактически воспроизведена челюсть ягуара за исключением того, что короноидный отросток имел странную форму крюка. Впрочем, вполне возможно, что эта особенность являлась патологической аномалией и не представляет таксономическую ценность.
  Четвёртый предкоренной (р4) имеет особенно крупные размеры в сравнении с современными ягуарами, на что обратил внимание Куртен (Kürten, 1973). Отношение длины р4:m1 составляло приблизительно 94:100. Не являясь конкретным признаком, это отношение всё же сильно отличает ягуара или P. atrox от пум. Имеющийся материал P. (o.) augusta сравним в размере с крупнейшими самцами современного подвида P. (o.) palustris, который больше, чем любые ныне живущие мексиканские или центральноамериканские ягуары. Длина р4, диапазоном в 30 - 34 мм, находится в размерных пределах р4 калифорнийского P. atrox (35 мм), на основании чего можно предположить, что P. (o.) augusta имел приблизительно те же самые размеры, как и представители мексиканской популяции плейстоценовых леопантер.
  Сравнение экземпляров Panthera onca и P. (o.) augusta показывает незначительные морфологические различия в пропорции ширины р4 через протокон к максимальной длине зуба, в форме черепных границ и в общем экстерьере - за исключением размера, все особенности экземпляров находятся в пределах морфологических признаков современных ягуаров (McСrady et al., 1951).
  В ряде местонахождений (Edisto Beach (Южная Каролина), Craighead cave, Salt River Cave (Теннеси), Coleman, Reddick, Melbourne (Флорида) и др.) был найден также посткраниальный материал. Пястные и плюсневые кости (метаподии) являются особенно ценными как одни из самых характерных особенностей плейстоценовых ягуаров - по крайней мере, на таксономическом уровне вида. Другие остеологические признаки имеют переменные значения, в генеральном плане также демонстрируя лишь небольшие отличия от современных форм (Kürten & Anderson, 1980).
  Плейстоценовые ягуары, найденные в различных формациях, зачастую описывались как отдельные виды, тогда как в некоторых случаях их находки определялись как принадлежащие собственно P. onca. Это связано с тем, что дентально-краниологические отличия P. (o.) augusta от ныне живущих ягуаров не очень существенны и некоторые фрагменты могут принадлежать разновозрастным или разнополым категориям. К примеру, передний корень p3 экземпляра MCZ 16512 из Южной Каролины намного меньше, чем задний. Однако данный материал может принадлежать ювенильной особи, так как глубина нижнечелюстной ветви позади m1 составляет 27,8 мм по сравнению с диапазоном 37,8 – 44,4 мм у взрослых экземпляров P. (o.) augusta из плейстоцена Флориды – то есть, эта величина слишком мала, чтобы принадлежать челюсти ягуара. В то же время, некоторые из измерений MCZ 16512 сопоставимы с таковыми из нижнечелюстной ветви флоридской P. (o.) augusta, принадлежащей молодой особи (экземпляр UF 8455), однако корни, сохранившиеся в альвеолах экземпляра Южной Каролины, несомненно, принадлежат взрослому животному (Seymour, 1993). Правая ветвь нижней челюсти NM 1,1470 с клыком и р3-m1 из Флориды выглядит несколько грацильней и с не столь мощными хищническими зубами в сравнении с нижней челюстью A.M. No 32633 из Теннеси – не исключено, что здесь имеет место половой диморфизм, так как образец из Мельбурна морфометрически хорошо согласуется с довольно крупными самками P. оnca milleri, а материал из пещеры Крейхед - с крупными самцами тех же подвида (Simpson, 1941).
  Одним из проблемных вопросов до середины ХХ века было размещение Felis augustus и F. veronis в одной таксономической группе. Типовой образец Felis veronis (Hay, 1919) основывался на отдельном левом P4 из местечка Веро (Vero) во Флориде. Поскольку палеоягуары ранее не рассматривались в контекстах описаний, Хэй сравнил этот образец с тигром и современным ягуаром, склоняясь к мнению, что материал скорее принадлежит тигроподобной пантере. Им указано, что он отличался от ягуара в «более антериорной позиции переднего бугорка, меньшей редукции протокона и большими размерами». На самом деле эти различия вариативны в пределах одного подвида. Довольно затруднительно, а иногда и не представляется возможным достоверно диагностировать таксономическую принадлежность фелид, основываясь только на отдельном P4, так что демонстрация отсутствия определённых отличий между этим зубом у F. veronis и у Р. onca не всегда свидетельствует об их идентичности. Однако это подтверждает, что F. veronis значительно меньше, чем Р. atrox и крупнее, чем ископаемые или современные пумы. Подобные образцы сопоставимого размера в настоящий момент идентифицированы как принадлежащие Р. onca – кроме того, стратиграфически они располагаются в тех же горизонтах, что и F. veronis. Наряду с явной морфологической гомогеничностью это позволяет сделать вывод, что ископаемый материал F. veronis на самом деле принадлежит ягуару (Simpson, 1941а).
  Другой в настоящее время так и нерешённый окончательно вопрос – о филогенетической связи Р. onca с американским «ужасным» львом P. atrox. Ряд образцов, отнесённых к ягуару, морфометрически сопоставимы с соразмерными особями другой крупной кошки американского плейстоцена. К примеру, длина Р4 в верхней челюсти ягуара из Текисьяк (Мексика), составляющая 35 мм, находится в размерных диапазонах калифорнийских P. atrox. Этот факт подтверждает возможность того, что этот материал принадлежит крупной особи ягуара или же самке P. atrox В то же время это не исключает и то обстоятельство, что он мог принадлежать как некрупной особи «ужасного» льва, так и очень крупному представителю вымершей мексиканской популяции Р. onca, так как за исключением размера, других явных отличий между этими фелидами не наблюдается (Simpson, 1941а).
  Большое количество ископаемых костей P. atrox найдено в асфальтовых ямах Ранчо Ла Бреа Калифорнии. При тщательном сравнении Мэрриамом и Стоком (Merriam & Stock, 1932) древних и современных видов пантер был сделан вывод, что P. atrox очень схож с ягуаром - более тесно, чем любые другие виды. Симпсон (Simpson, 1941) также подтвердил это сходство, предложив подрод Jaguarius для обозначения близкородственных связей.
  Для более подробного выяснения МакКрэди и колл. (McСrady et al., 1951) провели тщательное исследование. Голотипы Р. augusta и Р. veronis основывались исключительно на верхних хищнических зубах - сравнение типовых образцов продемонстрировало незначительные морфологические отличия в форме протокона, в форме черепных границ, а также в строении передне-наружного выступа р4 – все они наблюдаются среди зубов современных подвидов ягуара. Однако, что касается метрических показателей, то в размерном соотношении Р. augusta занимала промежуточное положение между Р. onca и P. atrox.
  Исследование показало, что ископаемые ягуары меньше P. atrox в пропорциях плечевых, плюсневых и пястных костей, бедра и голени. И хотя длина черепа или локтевой кости имеют примерно такое же отношение друг к другу как у «ужасного» льва, но меньше в пропорции к другим частям тела.
  Для сравнения был выбран скелет современного ягуара (USNM N:49393) с длиной черепа как у ископаемого образца из Saltpeter Cave, однако все другие части скелета пропорционально меньше. Данное обстоятельство наиболее заметно в метаподиях, которые пропорционально меньше, чем у любой из ископаемых форм (McСrady et al., 1951).
  Одной из особенностей, которой P. (o.) augusta наиболее отличается от современных ягуаров, является отношение ширины черепа к кондилобазальной длине. У образца из Saltpeter Cave этот показатель имеет значение 0,347. В серии черепов ископаемых ягуаров из Национального музея США он находится в диапазоне 0,297 - 0,324 при среднем значении 0,309 – в этом он сходен с аналогичным показателем у P. atrox, составляющий в среднем 0,328. Кроме того, P. (o.) augusta хорошо отличается от P. onca в ряде других особенностей: увеличение лобной области у P. (o.) augusta[/i] и P. atrox выглядит весьма заметным в отличие от Р. onca. Это же проявляется в межорбитальном расстоянии, в максимальной ширине между скуловыми (или посторбитальными) выступами и в минимальном диаметре лобной области. У P. (o.) augusta и P. atrox эти показатели гораздо больше в пропорции к кондилобазальной длине черепа, чем у Р. onca. Аналогично пропорции пяточной кости являются почти идентичными у [i]P. (o.) augusta и P. atrox, тогда как у P. onca эта кость не только пропорционально короче, но имеет намного более удлинённую срединную фасетку для сочленения с таранной костью. Согласно МакКрэди и колл., «как представляется, современные ягуары, по крайней мере, так же отличаются от ископаемой Р. augusta, как и последняя от Р. atrox, что практически позволяет признать все три формы как отдельные и действительные виды» (McСrady et al., 1951).
  Выводы: Сравнение краниодентального материала P. (o.) augusta с P. toscana и Р. gombaszoegensi демонстрирует гомологичность между европейскими и североамериканскими формами ягуароидных пантерин (Hemmer et al., 2001). Кроме того, наличествует определённое сходство с P. atrox – в размерах, в пропорциональной длине пястных костей и костей плюсны, в относительной длине всех костей конечностей (кроме локтевой), в относительной ширине морды и лобной области, а также в пропорциях пяточной кости, что говорит об определённом филогенетическом родстве.
  Сравнительно часто встречающийся ископаемый материал P. (o.) augusta из различных местоположений и их размерные различия позволяют предположить: во-первых, ягуары имели широкое распространение на территории Северной Америки, во-вторых, что разница размеров и пропорций не демонстрирует коренных морфологических отличий от P. onca. Таким образом, степень различий и характер распространения может подтвердить наличие многочисленных популяций этой формы.

С Новым годом, друзья!
С пожеланиями для удачи и успеха!
Пусть 2015 принесет ответы о секретах эволюции больших кошек

Андрей, буквально сегодня на неё наткнулся и хотел тебе её переправить плюс ещё одну работу:
https://www.academia.edu/8819044/Strati … udi_Arabia
  Находки посткраниали ягуароида в Саудовской Аравии, датированные концом среднего плейстоцена. Морфометрически сходные с показателями образцов Panthera gombaszoegensis среднеплейстоценовой Европы, отличающиеся от P. toscana раннего плейстоцена, а также от льва, тигра и леопарда.
  К вопросу "отжимания" гоминидами у таких кошек, как леопард и ягуар трофической ниши всё же отношусь скептически. Скорее эти хищники являлись одним из инициирующих факторов их более тесного социального объединения. А комменсалы, причём не менее успешные и симпатрически более долговременные типа гиенид и псовых рядом с гомбасцогской пантерой всегда находились. Причину вижу скорее в миграции львов и леопардов, снижении кормовой базы во время миндельского оледенения и одновременном повышении бореальной составляющей во флористике лесных массивов Западной и Центральной Европы.
  В последнее время мне больше импонирует идея не о явной доминанте львов, а конкуренции с более экоморфно пластичными и конкурентоспособными леопардами))).

shish02 :

кажется, что это в большей степени наши проекции, связанные со знанием нынешнего ареала леопардов и ягуаров.

Не отрицаю и признаю. Однако вполне подходящие биоценозы Южной Азии ягуароидами почему-то не завоёваны, хотя времени у них было более чем полмульёна лет.
  С другой стороны, ведь и леопард появляется в этом регионе лишь в среднем плейстоцене... Границами являлись естественные географические барьеры типа Сарматского моря и Кавказско-Тибетской складчатости? И Восточно-азиатский регион находился под эгидой махайродонтин и тигропантер? Тогда идёт коту под хвост теория об эволюционном центре возникновения ягуаров именно в Азии...

shish02 :

Единственно, что ему можно поставить в большой плюс - способность затаскивать на деревья свою добычу, уберегая ее от львов и гиен. Меньший размер, с одной стороны, дает определенные преимущества, а с другой - накладывает свои ограничения. Более того, внимательно присмотревшись можно увидеть, что более крупный ягуар чаще охотится на более мелкую добычу, чем меньший по размеру ягуар.

Андрюш, мне кажется это наоборот, очень громаднейший плюс - полное использование ландшафта в 3D проекции присуще только леопарду (я сейчас как раз за эволюцию леопёрда взялся и именно данная особенность выглядит немаловажным фактором долговременной симпатрии леопарда с другими доминирующими хищниками). А размерные категории жертв выглядят у леопарда выше только потому, что:
  1. Исследования диетических предпочтений обеих кошек ограничены именно ареалами современных популяций. По поводу леопарда - в дождевых лесах Конго его рацион большей частью состоит из приматов и мелких антилоп типа дукеров средним весом редко превышающим пуд (Henschel et al., 2011. Leopard prey choice in the Congo Basin rainforest suggests exploitative competition with human bushmeat hunters); в полупустынях Южной Африки он охотится на мелких антилоп, даманов и лагоморфов (Martins et al., 2011. Diet determination of the Cape Mountain leopards using global positioning system location clusters and scat analysis) - всё зависит от геоклиматической составляющей и фаунокомплекса биотопа, включающего набор потенциальных видов-жертв. Не сомневаюсь, прекрасно знаком с работой Хэйуорда энд компани 2006. "Prey preferences of the leopard (Panthera pardus)" - средний вес добычи в большинстве случаев редко превышает диапазон 30-50 кг.
  2. Ареал леопарда в настоящее время более обширен, чем у ягуара, ныне ограниченного амазонскими неотропиками, где самая крупная добыча - капибары и кайманы в 30 кг. Посему и возможностей для нападения на крупную добычу у первого больше.
  Ну, мне представляется так, не обессудь, дружище...

Андрей, спасибо, Арганта получил, интересная статья.
  Тоже есть некоторые сомнения – в частности, делается упор на Panthera georgica из Дманиси как на доказательство миграции ягуароидов из Европы в Азию. Хотя судя по датировкам, которые коррелируются с нидерландскими находками тосканской пантеры, как раз наоборот – в Европу. А вот откуда – из Азии или Африки, непонятно. Затем указан образец из Кромдраая, описанный Барри, как отнесённый к ягуару, хотя это тоже не совсем так.
  Азию как центр возникновения пантерин вовсе не отрицаю, наоборот - только "за". К примеру, остатки «Panthera» dhokpathanensis из пинджорских горизонтов Сивалика с датировкой 2,7 млн лет назад - вроде бы, явная пантера небольших размеров. Да та же P. palaeosinensis, согласно Мазаку, вроде бы, ближе к леоягуарам, чем к тигроидам.
  Заинтересовало другое – палеоэкологические условия среднего плейстоцена в Шато, на основе палинологических исследований свидетельствующие о довольно умеренном климате и открытых ландшафтах с обширными участками злаково-травянистой растительности и редколесья с набором хвойно-широколиственных деревьев. И факт морфоадаптации P. gombaszogensis, выраженный в строении задней нёбной области и хоан, более присущий хищнику открытых пространств. Ничего удивительного здесь нет: это сегодняшний ягуар приурочен к тропикам, а крупные кошки нередко демонстрируют примеры нормального существования в суровом климате – взять тех же львов из Новосибирска, дрыхнущих на снегу.
  Здесь больше импонирует потенциальное вытеснение ягуароидов P. fossilis, обитавших в тех же биотопах. Хотя это может быть и частным случаем, но вовсе не единичным.

Сифака, посткраниальные останки найдены и их, в целом, не так уж мало. Просто параметры костей посткраниума в отличие от краниодентальных характеристик не очень хорошо подходят для внутривидовой диагностики. Правильно ли я понял, что вас они интересуют прежде всего с т.з. размеров?

Мысль о родстве атрокса и ягуара высказывалась почти сто лет назад Фрейденбергом. Позже, эта идея умеренно развивалась Мерриэмом и Стоком. Т.е. в этом смысле Христиансен не оригинален. При всем к нему уважении, стоит признать, что эта  гипотеза (о близком родстве атрокса и ягуара) не получила широкого признания коллег прежде всего потому, что принимала во внимание только то, что работало на нее (известное сходство отдельных краниодентальных характеристик) и совершенно не учитывала множество других факторов, которые, работали против.
Ягуар в Америке появляется гораздо раньше льва (ягуар в эпоху Бланко). Следовательно, ваш вывод "пока на севере (Аляска, Юкон, брит.Колумбия) не будет палеонаходок в пользу самостоятельного прихода P. onca в Сев.Америку, г-н Христиансен прав" не может быть принят. Находок львов на территории Аляски, Юкона и пр. более чем достаточно.
Сифака, когда я говорил, что после вторжения львов в Европу ягуары столкнулись с серьезным прессингом за которым последовало их вымирание, я исходил из того, что в природе подобные вещи порой происходят. Конечно, вторжение новых видов не всегда и не везде приводит к исчезновению старых. Но отрицать фактор межвидовой конкуренции было бы глупо. Возможно, даже в Европе (о невозможности свести исчезновение гомбасцогской пантеры в Средней Азии к появлению львов я уже писал) исчезновение ягуаров нельзя объяснить только появлением львов, но как мне кажется в Европе львы стали главной причиной, а все остальные факторы (включая антропогенный) выступили в роли "довеска". И из моих рассуждений вовсе не следует неизбежное исчезновение леопарда в Африке. Леопард в Африке миллионы лет эволюционировал не как доминантный хищник, а наоборот, как хищник, которому необходимо мириться с соседством более крупных и опасных фелид и гиен. Например, 2 млн. лет назад леопард в Африке был лишь пятой по размеру кошкой, не доминируя даже в закрытых ландшафтах. Гомбасцогская пантера, в свою очередь, почти миллион лет была доминантным хищником в закрытых и полузакрытых ландшафтах (если допустить, что на открытых ландшафтах доминировали гомотерий и пахикрокута и по этой причине их встречи с палеоягуаром были редки).

Саня, да перестань прибедняться, всё нормально.
  Итальянские ягуароиды принадлежат к двум формам - тосканская пантера (находки из Olivola, Valdarno, Monte Argentario, Pirro Nord) и собственно, гомбасцогская (Monte Peglia). Первая выглядела грацильней, весом кэгэ в 60, хронологический диапазон 1,9-1,4 млн лет назад. Вторая могла весить около центнера, появляется 1,2 млн.
  Имеющиеся посткраниальные остатки особых отличий от современных ягуаров не имеют, типичный хищник закрытых ландшафтов.
  Относительно пятнистости шкуры - вроде всё правильно. Дело в том, что "розетки" считаются базовой конфигурацией. Это потом они "вытягиваются" и деформируются у тигроидов и весьма фрагментируются у леопардов, однако тоже сгруппированы в кольца. Подобный примитивный окрас заметен и у ювенильных особей львов.

Спасибо. Плюс ко всему сообщается, что дентальный материал из Валлонэ (самая ранняя фиксация P. pardus в Европе), который Хэммером определялся как принадлежащий пумаподобной кошке, всё же относится к леопарду.

По совету Игоря решил сделать репост

Ниже представлен черновой вариант текста, где рассматривается палеоэкология плейстоценовых ягуаров. В скобках идет ссылка на источник (первая цифра - номер источника, вторая - номер страницы). Приветствуются аргументированные замечания и дополнения.

Палеоэкология плейстоценовых ягуаров

Современные ягуары имеют преимущественно тропическое распространение, стараясь выбирать густые заросли около воды. Самая крупная на сегодняшний день популяция обитает в дождевых лесах Амазонии. Дождевых лесов придерживаются и ягуары, обитающие на юго-востоке Бразилии, в районе атлантического побережья (30). Panthera onca отлично себя чувствует в болотах Пантанала. Вместе с тем, ягуары демонстрируют достаточно высокую пластичность, позволяющую им заселять и другие биотопы. Хотя современные ягуары редко поднимаются в горы на высоту более 1000 м, были зафиксированы случаи их обнаружения и на высотах в 2000 м в Венесуэле, 2100 м в Перу и 2700 м в Боливии (10,2). Предпочитая густую растительность и околоводную среду, ягуары, тем не менее, способны осваивать и засушливые районы. Даже в историческое время (до 18 века) Panthera onca был достаточно широко распространен по всему югу США, от Флориды до Калифорнии (31,467). И хотя засушливые районы Аризоны и Нью-Мексико, очевидно, нельзя отнести к предпочитаемой среде обитания ягуара, он на протяжении тысяч лет существовал и там (32). Вместе с тем, даже в не самых благоприятных для себя ландшафтах ягуар, по-видимому, стремился выбирать места возле водоемов. Так в Патагонской степи находки ягуаров имеют привязку к основными рекам (34,39). Ягуары позднего плейстоцена, найденные в пещере Gruta do Urso (Токантис, Бразилия) также придерживались околоводной среды обитания. Об этом говорят останки сопутствующей фауны (35). В прошлом ареал ягуара был гораздо шире, простираясь с севера на юг от штата Вашингтон в США до южной Патагонии в Чили. С востока на запад ареал ягуара простирался от океана до океана. Естественно, что при таком широком ареале среда обитания плейстоценовых ягуаров была более разнообразной, чем у их современных потомков. В прошлом они встречались в местах, где сейчас уже не встречаются. Например, в Mullen II (Небраска, США) останки сопутствующей ягуару фауны (Symbos, Cervalces), по мнению исследователей, могут указывать на наличие в северной части Небраски в позднем Ирвингтоне еловой тайги (19,96). Следовательно, на рубеже среднего и позднего плейстоцена ягуар обитал в среде, в которой в настоящее время обитают северные популяции пумы. По-видимому, в прошлом многие популяции ягуаров длительное время придерживались экотонов, своеобразных зон перехода (от леса к степи и т.д.), которые, обычно, характеризуются большим биологическим разнообразием. Данное обстоятельство обеспечивало ягуару пластичность и способствовало его выживанию в период массового вымирания мегафауны в конце плейстоцена.
Исследователи уже давно замечали, что современный ягуар (Panthera onca), по сравнению с другими крупными кошками, очень часто  охотится на добычу, которая  существенно меньше его самого. Обладая очень мощными клыками и робустным телосложением, ягуар мог бы регулярно охотиться на более крупную добычу, чего он, по-видимому, не делает. Средняя масса предпочитаемых жертв у ягуара составляет 32 (+/- 13) кг. Отношение средней массы хищника к массе жертвы у ягуара (1:0,53) существенно отличается от такового у других крупных одиночных фелид.



Рисунок, демонстрирующий отношение массы тела хищника к массе тела жертв. Источник: Hayward M.W. et al. (2016) Prey Preferences of the Jaguar Panthera onca Reflect the Post-Pleistocene Demise of Large Prey // Frontiers in Ecology and Evolution. Vol.3, Article 148. p. 13.



Последние исследования показывают, что ягуары предпочитают капибар и муравьедов. Они часто употребляют в пищу черепах и кайманов. При этом избегают охотиться на приматов, тапиров, опоссумов, других хищников (1,8). Хэйвард и его коллеги показали, что при отборе жертв современный ягуар скорее руководствуется социо-экологическими и поведенческими особенностями добычи, чем ее морфологическими характеристиками (размер, масса). По их мнению, в случае с ягуаром мы можем наблюдать «ограниченный эффект влияния морфологии жертвы на отбор добычи» (1,1). Эта особенность в сочетании с «отсутствием предпочитаемой охоты на травоядных Cetartiodactyla привела, по мнению исследователей, к редукции массы у плейстоценовых ягуаров. Ученые пришли к выводу, что вымирание в конце плейстоцена крупной потенциальной добычи наложило существенный отпечаток на хищническую экологию ягуара, и эффект от последствий массового вымирания мегафауны все еще сказывается на хищническом поведении Panthera onca. Безусловно, ягуар может успешно охотиться на довольно крупную добычу вроде оленя Марша, тапира или крупных домашних животных вроде лошадей и коров. Но эти крупные животные не являются его основной предпочитаемой добычей. Вероятно, именно переход на мелкую и весьма разнообразную добычу (в рацион современного ягуара входит, по меньшей мере, 85 видов животных, большая часть из которых существенно меньше его самого) и способствовал выживанию ягуара. В плейстоцене в Новом Свете существовало более 50 дополнительных видов травоядных животных, чья масса превышала 40 кг, и которые могли служить потенциальной добычей ягуара. Голоценовая фауна Южной и Центральной Америки характеризуется крайне низким разнообразием крупных травоядных. Это отчасти объясняет, почему современные ягуары предпочитают не ориентироваться преимущественно на размер жертвы.
Тапиры сумели пережить плейстоценовое вымирание, но их плотность, по-видимому, оказалась недостаточной для того, чтобы ягуары стали рассматривать их как основную предпочитаемую добычу. Этому, вероятно, мешала и конкуренция со стороны людей и то, что взрослые тапиры (150-300 кг) в целом выходят за размерные рамки предпочитаемой добычи. Ситуация с пекари несколько иная. По размерам они отлично укладываются в рамки предпочитаемой добычи, но таковой не являются. Исследователи предполагают, что дело в том, что ягуар стремится избежать ран, которые может нанести ему взрослый пекари. Сохранение здоровья особенно важно для одиночного хищника или самки с детенышами. Другое объяснение этого несоответствия заключается в возможном прохождении пекари через «бутылочное горло» (известно, что некоторые виды пекари не пережили массового вымирания в конце плейстоцена) и их численность резко сократилась на рубеже плейстоцена и голоцена (1,15). Позже, рассматривая североамериканских плейстоценовых ягуаров, мы покажем, почему, на наш взгляд, второе объяснение выглядит более убедительным. Высокий уровень охоты на кайманов (62 % смертей кайманов приходится на ягуаров) еще не означает, что они являются его предпочитаемой добычей. В некоторых случаях рептилии могут составлять до половины диеты ягуара. Но проведенный анализ 19 исследований позволил Хэйварду и его коллегам прийти к выводу, что в реальности это отношение около 21 % (1,15). Что касается крупного рогатого скота, то исследования показывают, что ягуар предпочитает нападать на молодых животных (до 1 года), весящих менее 120 кг. Нападений же на взрослых животных он избегает.
Мы не ставим целью подробное рассмотрение вопросов пищевой экологии и охотничьего поведения современного ягуара. Литература по данным вопросам весьма велика (2) и охватывает самые разнообразные аспекты пищевой экологии и охотничьего поведения Panthera onca. Анализ научных работ однозначно говорит в пользу изумительной пластичности данного хищника. Но если вопросы пищевой экологии современного ягуара изучены достаточно хорошо, то о палеоэкологии плейстоценовых ягуаров мы знаем гораздо меньше. Хэйвард и его коллеги подчеркивают, что «не ясно, предпочитали ли ягуары охотиться на относительно мелкую добычу в плейстоцене, или же просто использовали переход на более мелкую добычу в голоцене как стратегию выживания в конце плейстоценового вымирания мегафауны» (1,12). Первый вариант исследователям отвергается. При высоком разнообразии крупных травоядных, сравнимым с разнообразием  в африканской саванне, «кажется невероятным, что ягуары ограничивались лишь мелкой добычей» (1,12). К охоте на более крупную добычу в плейстоцене, по их мнению, подталкивал и более крупный размер плейстоценовых ягуаров. Переход на более мелкую добычу, как стратегия выживания, сопровождался, по мнению Хэйварда, уменьшением размеров самих ягуаров (1,14). Такое сочетание, по мнению исследователей, не является чем-то уникальным и наблюдалось у голоценовых койотов. Переход на мелкую добычу, по мнению Хэйварда и его коллег, во многом был облегчен тем, что на протяжении сотен тысяч лет ягуар не был верховным хищником (в Южной и Центральной Америке он занимает нишу верховного хищника лишь последние 10 тыс. лет). В плейстоцене на территории Нового Света существовало, по меньшей мере, 10 видов хищников крупнее ягуара (1,12). Не будучи верховными хищниками, ягуары должны были проявлять известную гибкость, в том числе и в плане охотничьего поведения.
Предположения Хэйварда и его коллег, несмотря на всю их логическую последовательность, остаются всего лишь предположениями до тех пор, пока объективные данные не поставят точку в этом вопросе. Прежде всего, речь идет о данных изотопного анализа, данных тафономии и данных анализа механических повреждений костей потенциальных жертв.
Фабиана Мартин, изучавшая останки животных из пещер южной Патагонии, обнаружила, что останки ягуаров (Panthera onca mesembrina) очень часто находятся вместе с останками крупных травоядных животных (ламы, камелиды, милодоны, макраухении и т.д.). В данной местности наиболее вероятными конкурентами ягуара за крупную добычу представляются Smilodon populator,  Arctotherium tarijense и  Felis concolor (4). Плейстоценовая форма южноамериканского ягуара (Panthera onca mesembrina) отличалась очень крупными размерами, достигавшими размеров современных львиц (120-160 кг). Плейстоценовые пумы, кажется, не демонстрируют размеров больших, чем крупные современные (13). Учитывая, что и в настоящее время в местах, где ареал пумы и ягуара пересекается, ягуар чаще охотится на более крупную добычу, а пума, наоборот, представляется совершенно невероятным иное положение дел в плейстоцене, когда разница в размерах между пумой и ягуаром была еще более выразительной. Франсиско Превости и Сержио Вискаино, изучавшие размеры крупных хищников плейстоцена Аргентины, пришли к выводу, что масса Arctotherium tarijense колебалась в интервале 102-189 кг (средняя масса – 139 кг), что лишь немногим больше массы плейстоценовых аргентинских ягуаров (интервал 95-137 кг, средняя масса - 119 кг). Учитывая, что масса патагонских плейстоценовых  ягуаров была большей, чем у аргентинских (4,344), разница с Arctotherium tarijense перестает выглядеть существенной. Как показывают расчеты Превости и Вискаино, средний размер типичной добычи у плейстоценовых ягуаров (135 кг) и арктотериев (100 кг) был практически одинаковым (3,tabl.2). Это и не удивительно, учитывая схожие размеры хищников. Однако Arctotherium tarijense, как и большинство медведей, был всеядным и, вероятно, охотился гораздо реже ягуара, являющегося гиперхищником. Более того, если проецировать взаимоотношения «тигр – бурый медведь» в уссурийской тайге на взаимоотношения «Panthera onca mesembrina - Arctotherium tarijense» в аргентинской пампе эпохи плейстоцена, то с учетом весового паритета южноамериканских хищников, можно предположить, что арктотерии, скорее всего, стремились избегать встреч с соразмерной им крупной кошкой. Известно также, что медведи очень редко аккумулируют кости. Следовательно, едва ли кости травоядных, найденные в патагонских пещерах, являются остатками добычи арктотериев. Наоборот, подобная аккумуляция свойственна крупным кошкам. Исследование формы и размера отметок от зубов хищников на костях животных, найденных в Lago Sofia, показало, что они были оставлены плотоядным более крупным, чем современная пума. Учитывая, что в этой пещере были найдены останки минимум трех особей Panthera onca mesembrina (включая одного детеныша) можно с очень высокой долей вероятности утверждать, что данная пещера служила логовом ягуаров, куда они и носили свою добычу. В Lago Sofia отметки от зубов крупного хищника содержат кости следующих животных: Lama sp., Mylodon darwini, Hippidion saldiasi. Сложно сказать охотились ли ягуары на взрослых Mylodon darwini, весом около 1000 кг (14). Но детеныши и юные особи были им вполне по зубам, о чем и свидетельствует найденная в Lago Sofia часть плечевой кости юной особи со следами зубов хищника (4,347).
Двухсоткилограммовые лошади кажутся вполне нормальной добычей для 150 кг кошки. В Milodon cave кости Hippidion saldiasi и милодонтин также несут отметки от зубов кошки, более крупной, чем современная пума и схожие с отметками современного ягуара (4,350). Фабиана Мартин приходит к выводу, что и в Milodon cave отметки на костях принадлежат крупной пантере (4,355). Ситуация в Chingues cave напоминает таковую в Lago Sofia. Здесь также найдены не только останки крупной особи Panthera onca mesembrina, но и нижняя челюсть юной особи, что позволяет рассматривать и эту пещеру как логово, куда ягуары приносили добычу. В этом месте были найдены и останки медведей, но размер и форма отметок на костях лошадей (Hippidion saldiasi) соответствуют зубам крупной кошки, а не медведя (4,356). Судя по морфологии, ягуарам принадлежат и отметки на костях камелид в Puma cave (4,358). Кости милодонов (как взрослых, так и юных) и лошадей со следами, оставленными крупными фелидами найдены в Fell cave (4,358-360). В Arroyos кости лошадей имеют отметки от зубов как крупных фелид, так и мелких канид.
Вопрос о том, могли ли, по крайней мере, некоторые из отметок на костях, найденных в патагонских пещерах, принадлежать Smilodon populator является дискуссионным. Традиционно считалось, что саблезубые избегали контактировать с костями, предпочитая срезать мясо с помощью высокоспециализированных хищнических зубов. Однако кости, собранные гомотериями в Friesenhan cave, демонстрируют отметки от зубов. Вместе с тем, исследователи, изучавшие отметки на костях, оставленные гомотериями, пришли к выводу, что «отметки от зубов редко проходят дальше кортикального слоя» (5,529). Кроме того, находки Smilodon populator в патагонских пещерах не столь многочисленны как Panthera onca mesembrina и у нас нет оснований рассматривать данные пещеры как логово смилодонов. Все это позволяет рассматривать именно Panthera onca mesembrina как главного ответственного за сбор костей в пещерах и позволяет сделать вывод, что плейстоценовые ягуары действительно предпочитали более крупную добычу, включающую лошадей, лам, камелид и молодых милодонтид. Возможно, что в отдельных случаях объектами охоты Panthera onca mesembrina могли становиться и взрослые Mylodon darwini, например старые или больные особи.
Как уже говорилось, главными конкурентами Panthera onca mesembrina были Smilodon populator,  Arctotherium tarijense и  Felis concolor. Анализ южноамериканских местонахождений плейстоценовых ягуаров показывает, что чаще всего им приходилось сосуществовать с пумой и смилодоном. Находки Arctotherium tarijense, кажется, встречаются чуть реже, но, тем не менее, достаточно часто, чтобы рассматривать этого медведя как типичного конкурента Panthera onca mesembrina. Осознавая всю отрывочность и неполноту информации по местонахождениям ягуаров в Южной Америке, все же отметим, что находки Felis concolor сопутствовали находкам ягуара в 15 случаях, находки Smilodon populator – в 14, а находки представителей рода Arctotherium  – в 13.
Учитывая, что разница в размерах между пумой и ягуаром в плейстоцене была больше, чем сейчас, вполне обоснованным кажется предположение, что в плейстоцене пума старалась в максимальной степени избегать встреч с Panthera onca mesembrina. Хорошим аналогом здесь выступает пара «лев – леопард» в Африке. Одним из механизмов снижения межвидовой конкуренции является темпоральная сегрегация, когда конкурирующие виды охотятся в разное время суток. Подобная сегрегация пумы и ягуара отмечена в сухих лесах южной Боливии (33). При этом исследователи пришли к выводу, что такого рода сегрегация была вызвана не активностью жертв этих кошек, а их стремлением избежать возможных встреч. Вероятно, подобные механизмы действовали и в прошлом. Конкуренция между пумой и ягуаром, снижалась и за счет разницы в предпочитаемой добыче. Безусловно, пуме приходилось чаще довольствоваться более мелкой добычей. Уход пумы в сторону более мелкой добычи в местах сосуществования с ягуаром неоднократно фиксировался исследователями. Например, в Венесуэле пума и ягуар охотятся на ошейникового пекари (Pecari tajacu), но пума убивает преимущественно молодых особей (6,169; 11). И хотя у современной пумы и ягуара в местах их сосуществования рацион  перекрывается на 70-45 %, тенденция к охоте на более мелкую, по сравнению с ягуаром, добычу у пумы выражена отчетливо. В плейстоцене зона перекрытия была, вероятно, ниже именно за счет того, что ягуары были крупнее и предпочитали более крупную добычу. При охоте на крупную добычу ягуары, благодаря своим большим размерам, имели преимущество перед пумой. Это хорошо заметно, например, в случае с Mylodon darwini. Если ягуары достаточно регулярно охотились на молодых, а порой и на взрослых животных, то пума вряд ли рассматривала милодонов в качестве объектов охоты. Будучи почти вдвое легче ягуара, обладая менее мощными клыками и челюстями, она вряд ли смогла бы с минимальными рисками справиться даже с молодым животным (речь идет не о детенышах, а о юных животных еще не достигших полной зрелости). С другой стороны, более легкая и быстрая пума должна была иметь преимущество при охоте на лам и некрупных лошадей. Гуанако (Lama guanicoe) и викунья  (Vicugna vicugna) и сейчас являются главными объектами охоты пум в Патагонии (7,91). Вместе с тем, установлено, что, по крайней мере, в Патагонии ягуары регулярно потребляли Hippidion saldiasi. Т.е. конкуренция за эту добычу могла быть более острой. И вполне вероятно, что пуме нередко приходилось оставлять ягуарам свою добычу. Это кажется тем более вероятным, что у пумы нет привычки, свойственной леопардам, затаскивать свою добычу на дерево, спасая ее от надоедливых падальщиков и крупных хищников вроде львов и гиен. В Йеллоустоуне и национальном парке Бэнфф (Banff) волки посещали остатки трапезы пум в 22 и 33 % удачных охот кошки, а прямо отбирали добычу – в 6 и в 14 % соответственно. В центральном Айдахо и национальном парке Гласьер (Glacier) волки посещали остатки трапез пум в 18 и 20 % случаев успешной охоты (6,165). Медведи (Ursus americanus и Ursus arctos) посещали остатки трапез пум в национальном парке Гласьер и в Йеллоустоуне в 15 и 33 % (6,166). Эти примеры показывают, что пумы способны обеспечивать пропитание не только себе, но и отчасти своим более сильным конкурентам. Возможно, что в Южной Америке роль волков и бурых медведей играли ягуары и арктотерии. Вполне вероятно, что в местах сосуществования Panthera onca mesembrina и Felis concolor имела место и пространственная сегрегация. Тот факт, что останки обоих хищников часто находят в одних местах, не является препятствием для использования такого механизма снижения межвидовой конкуренции. Современные исследователи (6,169) отмечают, что в местах сосуществования ягуары чаще придерживаются мест около воды и лесных зарослей (более 500 м от кромки леса). Пумы же в таких случаях стараются придерживаться сухих мест (10,4). Трудно сказать придерживались ли плейстоценовые ягуары тех же экологических ниш, что и их современные родственники. Но учитывая тягу современных ягуаров к воде (едва ли это является совсем недавним приобретением) и широкий спектр возможностей для охоты около водопоев, кажется вероятным, что и в плейстоцене ягуары чаще могли придерживаться подобных мест обитания.
Относительно Arctotherium tarijense предполагается, что он предпочитал открытые пространства (8,226). Это обстоятельство могло способствовать пространственной сегрегации хищников. Несмотря на свои относительно крупные размеры (кондилобазальная длина черепа – 326 мм), арктотерий едва ли представлял большую опасность для взрослых особей Panthera onca mesembrina. Не превосходя размерами крупного гималайского медведя, он сам рисковал стать добычей крупной кошки. По крайней мере, это представляется вполне справедливым в отношении молодых особей и самок арктотериев, которые действительно могли стать жертвами ягуара, размером с уссурийскую тигрицу. Снижению межвидовой конкуренции в данном случае способствовала и всеядность арктотерия. На протяжении плейстоцена размеры арктотериев уменьшались. Если раннеплейстоценовые Arctotherium angustidens были гигантами, самыми крупными наземными представителями отряда Carnivora, то их позднеплейстоценовые потомки, в том числе и Arctotherium tarijense, существенно измельчали. Леонардо Сойбелзон и Борхиа Фигуэйридо, на основании изучения краниодентальной морфологии арктотериев, пришли к выводу, что диета Arctotherium tarijense уже включала большой процент растительной пищи (Arctotherium angustidens были гораздо более плотоядными и активными хищниками). Уклон в сторону всеядности, а у некоторых видов арктотериев и в сторону преимущественно растительной пищи Сойбелзон и Фигуэйридо объясняет широким распространением в среднем плейстоцене большого числа гиперхищников, в том числе и ягуаров (9,218). Если на территории Чили с ягуарами сосуществовали относительно крупные Arctotherium tarijense, то в Бразилии им компанию составляли Arctotherium wingei (некоторые исследователи рассматривают его как синоним Arctotherium vetustum) . Это были самые мелкие представители рода, с основной длиной черепа 203-215 мм (8,225). Учитывая, что средний вес более крупного Arctotherium bonaeriense Превости и Вискаино определяли в 110 кг, едва ли его меньший родственник весил больше центнера. Сойбелзон и Фигуэйридо полагают, что этот медведь был почти полностью травоядным (9,221). С учетом данных обстоятельств, Arctotherium wingei следует рассматривать не столько как конкурента Panthera onca mesembrina, сколько как его потенциальную добычу. Современный очковый медведь, Tremarctos ornatus, имеет почти такие же размеры как Arctotherium wingei и, будучи всеядным, питается преимущественно растительной пищей. В настоящее время ареалы Tremarctos ornatus и Panthera onca практически не пересекаются. Вероятно, именно этим объясняется тот факт, что в работах, посвященных ягуару, очковый медведь не рассматривается ни как конкурент, ни как потенциальная или реальная жертва (10).
Гораздо сложнее дать характеристику межвидовому взаимодействию в паре Panthera onca mesembrina - Smilodon populator. В настоящее время нет аналогов крупной саблезубой кошки. С одной стороны все выглядит предельно просто. Смилодон был гораздо крупнее плейстоценового ягуара. Масса Smilodon populator в отдельных случаях могла превышать 400 кг, но даже средняя масса была вдвое больше, чем у крупных особей Panthera onca mesembrina (12). Более того, применительно к североамериканскому Smilodon fatalis некоторыми исследователями высказывались весьма аргументированные предположения о возможной социальности этой саблезубой кошки. Относительно Smilodon populator сказать что-то по данному вопросу гораздо сложнее. С одной стороны у нас нет здесь тех аргументов, которые использовали сторонники социальности Smilodon fatalis в отстаивании своего предположения, а с другой стороны, учитывая близкое родство этих видов, мы не можем полностью ее исключить. Но в любом случае, ягуар должен был избегать встреч со смилодоном. Современные крупные кошки, обычно, не терпят конкурентов. Если встречи избежать не удалось, то представители более сильных видов, почти всегда, стараются убить представителей более слабых. Самый яркий пример такой межвидовой конкуренции мы находим в африканской саванне, где львы при малейшей возможности стараются убить леопардов или гиен. У нас нет никаких оснований подозревать Smilodon populator в большей толерантности к своим конкурентам. Очевидно, что Smilodon populator охотился на более крупную добычу. Превости и Вискаино полагают, что типичный размер его добычи – 764 кг, а вес максимальной добычи мог достигать почти 2 т (3,409). Учитывая размеры, и морфологию Smilodon populator, можно предположить, что он мог охотиться на крупных и не очень быстрых животных вроде токсодонов, макраухений, молодых хоботных и милодонтин. Т.е. Smilodon populator  охотился на животных, которые в обычных ситуациях были недоступны для Panthera onca mesembrina. Едва ли смилодоны пренебрегали и более мелкой добычей – лошадьми, камелидами, но их массивное тело с укороченными дистальными частями конечностей явно не благоприятствовало регулярной охоте на таких быстрых животных. Наоборот, вся их посткраниальная морфология наводит на мысль о специализации на подавлении сопротивления очень крупной добычи, чья масса в 2-5 раз превышает массу самого хищника. Таким образом, обилие очень крупных травоядных при почти полном отсутствии конкурентов в данном размерном классе (после вымирания к среднему плейстоцену Arctotherium angustidens смилодон оказался единственным хищником способным регулярно охотиться на таких крупных животных) создавало Smilodon populator весьма комфортные условия и избавляло его от острой конкуренции с Panthera onca mesembrina. В новой работе (в печати), посвященной палеоэкологии Smilodon populator в аргентинской пампе, сделанные выше предположения получают подтверждение в виде результатов изотопного анализа (29). Общий вывод исследователей заключается в том, что Smilodon populator, живший 15 тыс. лет назад в Пампе, потреблял преимущественно крупную добычу, обитавшую на открытых пространствах, таких как макруахении и гигантские ленивцы. При этом его главными конкурентами оказывались крупные каниды рода Protocyon, а не ягуар, предпочитавший охотиться на добычу меньшего размера. Ягуар демонстрирует более низкие по сравнению со смилодоном значения по δ15N, указывающие, что его диета включала больше жертв с низким показателем по  δ15N, возможно лошадей. Protocyon, будучи намного меньше Smilodon populator, не был падальщиком, подбиравшим объедки от трапезы саблезубой кошки. Его  морфология указывает на сходство с современными гиеновыми собаками, известными как активные охотники. Следовательно, в аргентинской пампе главными конкурентами смилодона был не ягуар, а крупные каниды. Изотопный анализ останков животных в патагонских пещерах также подтверждает обоснованность ранее сделанных выводов. В частности, он показывает, что Panthera onca mesembrina употреблял в пищу преимущественно Hippidion saldiasi и Lama gracilis (15). Пума, вероятно, охотилась на камелид и нанду. Smilodon populator, не имея четко выраженной предпочитаемой добычи, по-видимому охотился на всех крупных животных, которых мог добыть. Арктотерии (видовая принадлежность не указана) были всеядными, и, судя по результатам изотопного анализа, довольно часто употребляли падаль (15). Подобной всеядной диеты придерживался и Dusicyon avus.
Палеоэкология североамериканского плейстоценового подвида Panthera onca augusta кажется куда менее изученной. Нам не известны работы, рассматривавшие особенности питания данного хищника с позиции результатов изотопного анализа или анализа механических повреждений костей его потенциальных жертв. Здесь мы скорее можем делать выводы по фаунистическим спискам и картам распространения тех или иных видов.
Вместе с тем, у нас есть все основания предполагать, что и Panthera onca augusta предпочитал большую добычу. Куртен и Андерсон обратили внимание на череп Glyptotherium texanum (F:AMNH 95737), в котором имеются два четко выраженных отверстия, «вероятно, сделанных клыками атаковавшей кошки» (16,134). Исследователи не утверждали, что глиптотерия убил именно ягуар, но такой вывод напрашивается после получения дополнительной информации. Glyptotherium texanum – самый ранний глиптодонт в Северной Америке, известный с позднего Бланко по находкам в Техасе и Аризоне. Это был самый мелкий североамериканский глиптодонт, с общей длиной около 220 см и весом в 450-550 кг. От Glyptotherium texanum произойдет более крупный Glyptotherium arizonae, широко распространившийся по всему югу США в Ирвингтонском веке. Следовательно, Glyptotherium texanum не мог быть жертвой Panthera atrox, поскольку «ужасные львы» в Америке появятся гораздо позже. Не мог он быть убит и саблезубыми кошками (гомотерий, смилодон), которые едва ли решились бы использовать свое страшное, но относительно хрупкое оружие, таким «варварским» способом. Кроме того, и сами отверстия в этом случае должны были бы иметь совсем другую форму и размер. Из крупных кошек верхнего плейстоцена остается только Panthera onca augusta. Кроме того, именно такой способ убийства (укус в сам череп) является «визитной карточкой» современного ягуара. Современные ягуары очень часто прибегают к такому способу умерщвления своих жертв, тогда как другие пантерины предпочитают завершать дело укусом в горло или в шею. Кажется, что современные ягуары, известные не только своим укусом в череп, но и прокалыванием панцирей черепах, не очень боятся сломать себе клыки. Возможно, это объясняется тем, что относительно своих размеров ягуары имеют очень мощные клыки и обладают очень большой силой укуса. В настоящее время, исследователи рассматривают усиление защиты глиптодонтов на протяжении плейстоцена как реакцию на активность крупных хищников, с которыми они ранее не сталкивались (17,8-9). Вместе с тем, у нас нет оснований утверждать, что глиптодонты были обычной добычей плейстоценового ягуара. Во-первых, ареал обитания Panthera onca augusta был шире, чем Glyptotherium, и во многих местах обитания ягуаров глиптотериев просто не было. Глиптодонты предпочитали теплую и влажную среду обитания. Во-вторых, сами глиптодонты, как уже отмечалось, довольно быстро эволюционировали в плане усиления своей защиты (17) и увеличения размеров. В частности, пришедший на смену Glyptotherium texanum аризонский глиптотерий (Glyptotherium arizonae) был уже более крупным животным, длиной 3 м и весом около тонны (16,134). Ягуары в Северной Америке на протяжении среднего – позднего плейстоцена, наоборот, уменьшались в размерах (18,14). К сожалению, мы не имеем подробного списка фауны всех местонахождений североамериканского ягуара. Но если опираться на мексиканские местонахождения, к которым есть списки, то мы не найдем указаний на их сосуществование ни в  Colorado River Delta, ни в El Golfo, ни в Aguascalientes.
Но если глиптодонты были скорее случайными жертвами, то кто же составлял список основных жертв Panthera onca augusta? В работе Мартина и Шульцов есть очень интересная карта, показывающая места находок тапира, длинноносого пекари и ягуара (19,fig.3).



На карте мы видим, что во многих случаях места находок ягуара и его потенциальных жертв перекрываются. Добавим, что и на территории Мексики известны местонахождения, доказывающие сосуществование ягуаров и тапиров на одной территории (El Golfo,  Colorado River Delta). Вполне вероятно, что более крупные, чем современные, ягуары плейстоцена гораздо чаще охотились на тех же тапиров и пекари. Размер тапиров и длинноносых пекари кажется вполне оптимальным для типичной добычи 120 кг кошки. Если говорить о пекари, то, разумеется, нельзя ограничиваться только длинноносым пекари, Mylohyus nasutus. Тут скорее уместно вести речь о представителях рода Mylohyus в целом. Доказательством этому служат находки ягуара и других видов пекари из этого рода в Cumberland Cave, и в Port Kennedy Cave. Очень часто останки Panthera onca augusta находят вместе с останками представителей семейства пекариевых из рода Platygonus. Такого рода местонахождения есть в Аризоне, Пенсильвании, Мэриленде, Орегоне, Техасе, Индиане. Находки позднеплейстоценовых Platygonus compressus известны даже с Юкона (22). Пекари из рода Platygonus, как и их родственники из рода Mylohyus, не были особо крупными животными. В частности вес Platygonus compressus (останки этого вида пекари были найдены вместе с останками ягуара в Laubach Cave, Техас, США) был оценен в 75 кг (20,163). Вполне вероятно, что во многих популяциях Panthera onca augusta именно пекари составляли основу его рациона. Данный вывод заставляет нас усомниться в высказываемом некоторыми учеными предположении, что современный ягуар избегает охоты на пекари, боясь получить раны. Плейстоценовые ягуары охотились на них, даже при куда большем выборе потенциальной крупной добычи. Возможное возражение, что Panthera onca augusta был крупнее современного ягуара, парируется тем, что масса большинства видов современных пекари не достигает и 50 кг (21). Широкий ареал обитания, высокая плодовитость и умеренно крупные размеры – все это позволяет рассматривать пекари как одну из типичных жертв Panthera onca augusta.
Часто (от Орегона до Флориды и от Калифорнии до Мэриленда) в находки североамериканских ягуаров сопровождаются находками эквид. Учитывая, что эквиды составляли значительную часть рациона Panthera onca mesembrina, кажется уместным предположение, что и североамериканские плейстоценовые ягуары могли активно охотиться на лошадей. Чуть реже, но тоже довольно часто,  в местонахождениях ягуаров находят останки цервид из рода Odocoileus. Виргинский олень (Odocoileus virginianus), находки которого сопровождают находки ягуара в целом ряде американских штатов  (Пенсильвания, Техас, Арканзас), пережил вымирание позднего плейстоцена. Это средних размеров олень, массой до 150 кг.  Учитывая огромный ареал обитания этого оленя, как в прошлом, так и в настоящем, и тот факт, что места его находок часто совпадают с местами находок ягуара, данный вид оленя, равно как и оленей из рода  Odocoileus, также следует отнести к  типичной добыче Panthera onca augusta. Камелиды, и в частности представители рода Hemiauchenia, также довольно часто являются компонентом сопутствующей фауны и могут рассматриваться, как вероятная добыча ягуаров. Hemiauchenia macrocephala (чаще всего, когда видовая принадлежность определена и указана, речь именно о ней) была крупнее современных лам, имела более длинные конечности и удлиненные метаподии, что указывает на курсориальность и адаптацию к открытым ландшафтам (26,43). Вероятно ирвингтонским ягуарам, имевшим по сравнению со своими ранчолабрейскими потомками более длинные конечности и пропорционально более длинные дистальные части конечностей (18,14), было легче охотиться на этих животных.
Охота одиночных Panthera onca augusta на молодых хоботных представляется маловероятной. В современной Африке максимальному риску нападения львов подвергаются не маленькие детеныши, которые держатся около взрослых самок, а уже подросшие, но не достигшие полной зрелости, особи, которые позволяют себе отделяться от стада. Но даже в этом случае, в убийстве такого слона-подростка, как правило, принимает участие несколько членов львиного прайда. Североамериканские плейстоценовые ягуары, размеры которых не превышали размеры современных львиц, вряд ли были способны в одиночку справиться с такой задачей. Поэтому, юные особи хоботных мог ли быть лишь редкими, случайными жертвами Panthera onca augusta.
Крупные плейстоценовые бизоны (Bison latifrons и Bison antiques), останки которых порой сопровождают останки Panthera onca augusta, едва ли были их добычей. Бизоны появились в Северной Америке довольно поздно, и рассматриваются как типичные представители ранчолабрейской фауны. Плейстоценовые бизоны, высотой более 2 м, были огромными животными, заметно превосходившими своих современных потомков размерами и силой. Справиться в одиночку с бизонами весом 800-1500 кг Panthera onca augusta было практически не реально. Отбить от стада детеныша в одиночку - не менее сложная задача. Кроме того, вслед за бизонами в Новый Свет пришли гигантские львы, Panthera atrox, весившие в два с половиной раза больше плейстоценовых ягуаров. Конкурировать с крупными, социальными и курсориальными львами на равнинах прерий ягуары не могли. Кроме того, как показывают данные изотопного анализа, бизоны были излюбленной добычей крупных саблезубых кошек Smilodon fatalis (23,211). Как и «ужасные львы» смилодоны могли быть социальными животными. Во всяком случае, аргументы в пользу этой гипотезы имеются, и хотя она принимается далеко не всеми исследователями, мы не можем исключать социальность Smilodon fatalis. Но даже одиночный смилодон, весивший 250-300 кг, мог представлять серьезную угрозу для 120 кг ягуара. Таких встреч ему желательно было избегать.
Но на бизонов, как показывают данные того же изотопного анализа, весьма активно охотились не только львы и саблезубые кошки, но и «ужасные волки», Canis dirus. Если относительно размеров прайдов Panthera atrox исследователи осторожно высказываются в пользу небольшого числа особей (т.е. социальность львов практически никем не отрицается, но допускается меньший размер прайда, чем у современных львов), а относительно социальности Smilodon fatalis нет единого мнения, то социальность Canis dirus сомнений не вызывает. Это были крупные волки, весившие 60-68 кг (24,211), обладавшие более крупными, по сравнению с Canis lupus, зубами и более мощными челюстями. Стаи таких волков на протяжении тысяч лет успешно конкурировали даже со смилодонами и «ужасными львами». При встрече с ними у ягуара, скорей всего, было мало шансов отстоять свою добычу. На первый взгляд, в случае с парой «Panthera onca augusta - Canis dirus» (останки обоих хищников находили в одних и тех же местонахождениях Пенсильвании, Калифорнии, Орегона, Южной Каролины, Техаса, Индианы, Нью-Мексико) напрашивается аналогия «Panthera tigris altaica - Canis lupus chanco». Аналогия отчасти обоснована тем, что и в том и в другом случае речь идет о межвидовой конкуренции крупной одиночной пантеры с волками. Размеры Panthera onca augusta вполне укладываются в размеры самок уссурийских тигров. Однако волки, обитающие в Уссурийской тайге, относятся к мелкому подвиду. Масса самцов Canis lupus chanco не превышает 37 кг (25,31). Кроме того, в уссурийской тайге волкам приходится иметь дело не только с тигрицами, но и с тиграми, которые уже заметно крупнее плейстоценовых ягуаров. «Ужасные волки» были вдвое крупнее Canis lupus chanco. И если в Уссурийской тайге волки всегда отступают перед тиграми, не пытаясь оспаривать право на добычу даже взрослых тигриц, то в плейстоцене Северной Америки ситуация могла быть совсем иной. Стая Canis dirus не только могла отстоять свою добычу от ягуара, но и сама могла лишить его добычи, окружая и нападая с разных сторон. В такой ситуации для любой одиночной кошки правильной стратегией поведения является отступление, а не борьба, чреватая серьезными травмами, а то и смертельным исходом. Таким образом, конкуренция за бизонов между Panthera atrox, Smilodon fatalis и Canis dirus была очень острой. К этой троице необходимо добавить и гигантского короткомордого медведя, который, предпочитая открытые пространства, всегда был готов отнять добычу у более слабых конкурентов. В данной ситуации Panthera onca augusta было гораздо проще переключиться на другую доступную добычу, чем пытаться конкурировать с заведомо более сильными соперниками за бизонов, взрослые особи которых были ему просто не по зубам.
Как и в Южной Америке, молодые милодонтины вполне могли быть объектом охоты ягуаров. Но едва ли они по популярности могли конкурировать с пекари, эквидами, камелидами и оленями. Хотя бы потому, что в случае с большинством видов милодонов объектами охоты могли стать только юные особи, не достигшие полной зрелости. Paramylodon harlani (=Mylodon harlani= Glossotherium harlani), останки которого были найдены вместе с останками ягуара в целом ряде мест на территории США (Port Kennedy Cave (Пенсильвания), Rancho La Brea (Калифорния), Rome Beds (Орегон), Fossil Lake (Орегон)), был крупным животным, высотой 130 см (в спине на четырех конечностях) и весом в 1,5 т. (26,52; 27,39). Он имел мощные передние конечности, вооруженные большими, сильными когтями. Дермальные костные бляшки в толще шкуры обеспечивали дополнительную защиту, особенно в области шеи и плечевого пояса (26,51). Энергетические затраты, и, что более существенно, риски получить смертельную травму должны были удерживать Panthera onca augusta от охоты на такого мощного, хорошо защищенного зверя.
Некоторые нотротериопсы, вроде Nothrotheriops shastensis, вполне могли быть добычей ягуаров. Останки этих нотротериопсов и Panthera onca augusta найдены в Rancho La Brea (Калифорния) и в Dry Cave (Нью-Мексико). Учитывая их размеры (вес 135-180 кг), они выглядят вполне подходящей добычей для этой кошки.
На протяжении плейстоцена ситуация с межвидовой конкуренцией для Panthera onca augusta только ухудшалась. В раннем плейстоцене главными конкурентами были Miracinonyx inexpectatus, Smilodon gracilis, Homotherium serum, Felis concolor, Arctodus pristimus. В среднем плейстоцене ситуация начинает заметно ухудшаться. На смену 100 кг Smilodon gracilis приходит 280 кг Smilodon fatalis, на смену Arctodus pristimus – гигантский Arctodus simus, весом более 800 кг (28). В позднем плейстоцене (ранчолабрейский век) конкуренция обостряется еще сильнее. Вслед за бизонами в Америку прибыли «ужасные львы», Panthera atrox. Место Canis armbrusteri (размером с Canis lupus) окончательно занимает более крупный Canis dirus (36). Конкуренция на открытых пространствах ужесточается до предела. И в этой борьбе далеко не самая крупная и не самая быстрая одиночная кошка оказывается «слабым звеном».
Рассмотрим ситуацию с межвидовой конкуренцией в Северной Америке в плейстоцене чуть более подробно. Как уже говорилось, в раннем плейстоцене основными конкурентами Panthera onca augusta были Miracinonyx inexpectatus, Smilodon gracilis, Homotherium serum, Felis concolor, Arctodus pristimus. Мирациноникс был крупной кошкой, представляющей пумо-гепардовскую линию фелид. Пропорции позвоночника, морфологические особенности и пропорции конечностей, рассматриваемые сквозь призму адаптаций к быстрому бегу, указывают на то, что Miracinonyx inexpectatus занимал в этом плане промежуточное положение между пумой и гепардом (37). Miracinonyx inexpectatus, был крупнее современного гепарда и весил примерно 70 кг (37,452). С учетом того, что кости конечностей Miracinonyx inexpectatus были заметно крупнее, чем у современной пумы, возможно, эти кошки весили даже больше. Останки Miracinonyx inexpectatus и Panthera onca augusta, датированные ранним – средним плейстоценом, часто находят вместе (Hamilton Cave, Port Kennedy Cave, и Conard Fissure). В этот период, по-видимому, острой конкуренции этим двум видам удавалось избегать за счет пространственной сегрегации. Мирацинониксы, были явно адаптированы к скоростному преследованию на открытых пространствах, хотя еще и не достигли в этом плане специализации гепарда. Как отмечали Антон и Тёрнер, эта кошка была «более быстрой, чем пума, но более мощной и лучше экипированной для лазанья по деревьям, чем гепард» (38,90). Ирвингтонские Panthera onca augusta, хотя и имели удлиненные дистальные части конечностей (адаптация к скоростному бегу) в скорости явно проигрывали мирацинониксам. Вероятно, Panthera onca augusta предпочитал держаться более закрытых ландшафтов, где недостаток скорости можно было компенсировать подкрадыванием на более короткую дистанцию. С учетом того, что ягуары были все же крупнее и заметно мощнее, логично предположить, что Miracinonyx inexpectatus в большей степени был заинтересован в избегании встреч со своим конкурентом. Возможно, в чем-то отношения этих двух кошек напоминали отношения пары «гепард – леопард» в современной Африке. Гепарды, по массе не сильно уступающие леопардам, тем не менее, почти всегда вынуждены уступать им свою добычу. Ведь в случае прямого столкновения, у этой кошки, пожертвовавшей ради скорости силой и мощью, будет мало шансов устоять против леопарда, заметно превосходящего гепарда не только мощью мускулатуры, но и длиной клыков и силой укуса. Если это так, то вполне вероятна и темпоральная сегрегация между этими видами. Известно, что современные гепарды охотятся преимущественно днем, в то время, когда полуденная жара заставляет львов и гиен искать убежища в тени. В современной Африке леопарды сами стараются нечасто выходить на открытые пространства, предпочитая держаться кромки леса, где ближайшее дерево уже может служить спасением от львов. У Panthera onca augusta в раннем и среднем плейстоцене не было необходимости вести себя столь осторожно. Поэтому вероятность появления ягуара на открытых пространствах была выше, что в свою очередь увеличивает вероятность наличия темпоральной сегрегации между этими двумя хищниками. Снижение межвидовой конкуренции возможно и за счет того, что хищники охотились на разную добычу. Если ягуары охотились на пекари (представители рода Mylohyus были найдены и в Port Kennedy Cave и в Conard Fissure), то мирацинониксы могли предпочитать эквид или оленей.
Homotherium serum представлял собой крупную саблезубую кошку размером с современного льва. Гомотерий, как плейстоценовый ягуар, был очень широко распространен  на всем североамериканском континенте: от Аляски до Техаса и от Калифорнии до Флориды. Находки ягуара и гомотерия зафиксированы в Калифорния (Rancho La Brea и Irvington), Флориде (Reddick I) и, возможно в Техасе (Friesenhahn Cave). Homotherium serum традиционно рассматривался как охотник на очень крупную добычу, в частности на молодых хоботных. В этом исследователей убеждали найденные в пещере Фризенхахн, служившей логовом гомотерию, останки по меньшей мере 34 колумбийских мамонтов (5,fig.1). Кроме колумбийских мамонтов в этой же пещере были найдены останки американского мастодонта. Однако последние исследования показывают, что гомотерий не был узкоспециализированным хищником. Данные изотопного анализа показывают, что позднеплейстоценовые гомотерии Берингии потребляли преимущественно яков (Bos mutus), дополняя свой рацион северными оленями, бизонами и овцебыками (41,60). Следовательно, было бы ошибочно исключать его из числа конкурентов ягуара. Вместе с тем, морфология гомотерия позволяет рассматривать его как курсориального хищника открытых пространств. Следовательно, конкуренция между этими двумя видами снижалась за счет пространственной сегрегации. Другим механизмом снижения была охота на разную добычу. Хотя, как показывают последние исследования, гомотерий успешно охотился и на животных, которых нельзя отнести к особо крупным (северный олень), основу его рациона все же составляли животные, на которых вряд ли охотился ягуар (хоботные в Техасе, яки и бизоны в Берингии) в силу своих меньших размеров. К моменту прибытия ягуара в Новый Свет гомотерии были самыми крупными кошками североамериканского континента. Позже, они уступят это первенство смилодонам и «ужасным львам». Можно предположить, что конкуренция между  Panthera onca augusta и Homotherium serum была все же не очень острой, и гомотерий не был для ягуаров смертельно опасным конкурентом, какими стали американские львы. Если Panthera atrox по массе превосходил ягуара в два с половиной раза, то гомотерий был тяжелее его всего на 50 %. Если проводить аналогии с современными хищниками, паре «Panthera onca augusta и Homotherium serum» гораздо больше соответствует пара «пума и ягуар», чем пара «леопард – лев». Это означает, что в случае встречи, например, самки гомотерия с самцом ягуара, последнему, скорее всего, удалось бы отстоять свою добычу и вообще, вряд ли пришлось спасаться бегством. Даже в случае встречи с самцом гомотерия, ягуар, скорее всего, мог не опасаться за свою жизнь. Другое дело, что он мог лишиться добычи или вынужден был бы уйти с данной территории. Скорее всего, гомотерий довольствовался бы этим. При всей нетерпимости к конкурентам вступать в смертельный бой с соперником, который не так уж сильно уступает тебе размером и силой довольно рискованное занятие. Таким образом, степень опасности для ягуара со стороны гомотерия была существенно ниже, чем со стороны Panthera atrox.
Другой конкурент, Smilodon gracilis,был почти соразмерной Panthera onca augusta саблезубой кошкой, весом 70-120 кг. Даже если в среднем Smilodon gracilis и был немного меньше ирвингтонского ягуара, едва ли это имело решающее значение. В отличие от грацильного мирациноникса, Smilodon gracilis был очень мощной кошкой, крепкого телосложения. Обладая, как и все смилодонтины, очень сильными передними конечностями, вооруженными длинными когтями и длинными клыками Smilodon gracilis представлял собой весьма серьезного соперника. О доминировании со стороны ягуара здесь говорить едва ли уместно. Скорее, это были равные по силе соперники. Межвидовая конкуренция в этом случае вероятнее всего снижалась за счет пространственной сегрегации. По-видимому, Smilodon gracilis предпочитал закрытые ландшафты в виде густых зарослей, позволявших подкрасться к добыче на минимальное расстояние. Пропорции конечностей смилодонов не позволяют видеть в них хороших бегунов. И хотя Smilodon gracilis по части укорачивания дистальных отделов конечностей было еще далеко до Smilodon populator, тенденция к примату мощи над скоростью была выражена уже весьма отчетливо. Кроме того, особенности строения отдельных костей позволили А.Берте предположить, что Smilodon gracilis был адаптирован для жизни в лесу (39,41). Вместе с тем, было бы ошибочно полагать, что Smilodon gracilis не покидали лесных чащоб. Один из самых известных экземпляров этой саблезубой кошки из Inglis IA (Флорида) как раз и доказывает возможность существования данного вида на открытых пространствах. Вполне вероятно, что именно соседство с крупными ягуарами вынудило смилодонов взять курс на увеличение размеров, что позволило перейти в другой размерный класс и начать охотиться на уже более крупную добычу. По-видимому, этот процесс завершается уже в среднем плейстоцене, с появлением крупной формы Smilodon fatalis.
В случае конкуренции со Smilodon fatalis с одной стороны есть предельная ясность, а с другой стороны – значительная неопределенность. Понятно, что Panthera onca augusta не могла тягаться с 250-300 кг саблезубой кошкой. Даже с одной. Вместе с тем, эти смилодоны, по-видимому, предпочитали те же самые закрытые и полузакрытые ландшафты, что и ягуары. Во всяком случае, именно к такому выводу подталкивает многолетние изучение самого известного местонахождения саблезубых кошек Ранчо Ла Бреа. Возможный вариант снижения внутривидовой конкуренции в данном случае – охота на разную добычу. По данным изотопного анализа излюбленной добычей Smilodon fatalis в Ранчо Ла Бреа были Bison antiques Camelops hesternus (23,211). К сожалению, в данном случае мы не можем сказать что-либо конкретное о питании ягуара. Panthera onca augusta, хотя и отмечена в Ранчо Ла Бреа, была уже довольно редким хищником в этих краях в Ранчолабрейском веке. Но, очевидно, что ягуару приходилось охотиться на менее крупную добычу, чем смилодону.
Появление в среднем и позднем плейстоцене таких крупных и, вероятно, социальных хищников как Panthera atrox и Smilodon fatalis не могло не отразиться на дальнейшей судьбе Panthera onca augusta. Ягуары начинают уменьшаться в размерах. Ранчолабрейские ягуары по массе примерно на 10 % меньше Ирвингтонских (18,14; 40,357). Дистальные части конечностей ранчолабрейских ягуаров укорачиваются. В частности, если длинные кости конечностей сокращаются на 5,8 %, то кости стопы – на 9,5 % (18,14). Такое укорачивание, по мнению Б. Куртена, является характеристикой современных ягуаров.  Вместе с тем, это может означать, что ягуары окончательно вытесняются в закрытые ландшафты. Очевидно, что такое вытеснение в сочетании с уменьшением размеров могло вести и к изменению предпочитаемой добычи, когда место крупных животных все чаще стали занимать животные среднего и мелкого размера. Вполне вероятно, что это был достаточно длительный процесс, продолжавшийся на протяжении всего Ранчолабрейского века. В таком случае, проигрыш ягуаров в конкурентной борьбе смилодонам и «ужасным львам», в действительности обернулся их победой в борьбе за выживание с началом массового вымирания мегафауны. У ягуаров было достаточно времени на адаптацию, чего не было у тех же американских львов и саблезубых кошек.

1. Hayward M.W. et al. (2016) Prey Preferences of the Jaguar Panthera onca Reflect the Post-Pleistocene Demise of Large Prey // Frontiers in Ecology and Evolution. Vol.3, Article 148. pp. 1-19.
2. Из огромного массива литературы по данному вопросу отметим лишь следующие. Azevedo F.C.C., Verdade L.M. (2012) Predator-prey interactions: jaguar predation on caiman in a floodplain forest. // Journal of Zoology 286,200–207; Cavalcanti S.M.C., Gese E.M. (2010) Kill rates and predation patterns of jaguars (Panthera onca) in the southern Pantanal, Brazil // Journal of Mammalogy. 91, 722–736; Silveira R. et al. (2010) Depredation by Jaguars on Caimans and Importance of Reptiles in the Diet of Jaguar // Journal of Herpetology, 44(3):418-424; Novack A.J. et al. (2005) Foraging ecology of jaguar (Panthera onca) and puma (Puma concolor) in hunted and non-hunted sites within the Maya Biosphere Reserve, Guatemala // Journal of Zoology. 267, 167–178; Núñez R., et al. (2000) Food habits of jaguars and pumas in Jalisco, Mexico // Journal of Zoology. 252,373–379;  Azevedo F.C.C. (2008) Food Habits and Livestock Depredation of Sympatric Jaguars and Pumas in the Iguac¸u National Park Area, South Brazil // BIOTROPICA 40(4): 494–500; Astete S. et al. Comparative Ecology of Jaguars in Brazil // CAT News Special Issue 4 - The Jaguar in Brazil; López González C. A., Miller B. J. 2002. Do jaguars (Panthera onca) depend on large prey? // Western North American Naturalist 62, 218-222.
3. Prevosti F.J., Vizcaino S.F. (2006) Paleoecology of the large carnivore guild from the late Pleistocene of Argentina // ACTA PALAEONTOLOGICA POLONICA 51 (3), pp. 407-422.
4. Martin F.M. (2008) Bone Crunching felids at the End of the Pleistocene in Fuego-Patagonia, Chile. // Journal of Taphonomy  6 (3-4): 337-372.
5. Marean C.W., Ehrhardt C.L. (1995) Paleoanthropological and paleoecological implications of the taphonomy of a sabertooth den. // Journal of Human Evolution, 29: 515–547.
6. Ruth T.K., Murphy K.  Competition with Other Carnivores for Prey/In.: Cougar Ecology and Conservation. /Edit. by Maurice Hornocker and Sharon Negri.
7. Walker S., Novaro A.  The World’s Southernmost Pumas in Patagonia and the Southern Andes/In.: Cougar Ecology and Conservation. /Edit. by Maurice Hornocker and Sharon Negri.
8. Барышников Г.Ф. Медвежьи (Carnivora, Ursidae). – СПб.: Наука, 2007.
9. Figueirido B., Soibelzon L.H. (2010) Inferring palaeoecology in extinct tremarctine bears (Carnivora, Ursidae) using geometric morphometrics // LETHAIA 43, pp. 209-222.
10. Seymour K. (1989) Panthera onca // Mammalian Species. No.340. pp. 1-9.
11. Azevedo F.C.C. (2008) Food Habits and Livestock Depredation of Sympatric Jaguars and Pumas in the Iguac¸u National Park Area, South Brazil // BIOTROPICA 40(4): 494–500.
12. Christiansen P., Harris J.M. (2005) Body Size of Smilodon (Mammalia: Felidae) // JOURNAL OF MORPHOLOGY 266:369–384.
13. В работе Франсиско Превости и Фабианы Мартин вес патагонской плейстоценовой пумы указан в 145 кг. См. - Prevosti F.J., Martin F.M.  (2013) Paleoecology of the mammalian predator guild of Southern Patagonia during the latest Pleistocene: Ecomorphology, stable isotopes, and taphonomy // Quaternary International Volume 305, pp. 74–84. Но эта оценка, сделанная на основе площади нижнего хищнического зуба, кажется завышенной. Равно это касается и 190 и 243 кг Panthera onca mesembrina. Еще менее реалистичными выглядят оценки массы, сделанные на основе переднезаднего диаметра диафиза плечевой кости. Для пумы по этому параметру авторы в приложениях указывают 145 и 164 кг, а для ягуара – 269, 199 и 251 кг. Данные по медиолатеральной ширине диафиза большой берцовой кости дают более адекватные значения – 121 кг для пумы и 131-151 кг для ягуара. Внимательно просмотрев у К. Сеймура все метрические данные по посткраниальным останкам Panthera onca mesembrina, позволяющие дать более точную, по сравнению с зубами, оценку массы, мы не обнаружили костей, по размеру сопоставимых с костями крупного льва. Надо сказать, что Превости и Мартин, сами прекрасно понимая сомнительность некоторых своих оценок, в тексте предлагают для пумы и ягуара вес 121 и 140 кг соответственно. Но и эта более осторожная оценка может быть завышенной. Размеры верхних хищнических зубов плейстоценовых пум из Аргентины ненамного превышают максимальные значения современных пум, но при этом они заметно меньше аналогичных зубов современного ягуара – См. Seymour K.L. (1983). The Felinae (Mammalia: Felidae) from the late Pleistocene tar seeps at Talara, Peru, with a critical examination of the fossil and Recent felines of North and South America. M.Sc. thesis, University of Toronto, Toronto. Tabl.6. Размеры нижних хищнических зубов плейстоценовых пум Южной Америки не выходили за верхнюю границу значений современных пум, и находятся на уровне средних значений самцов современных ягуаров  -   Seymour K.L. Op. Cit. Tabl. 9 и 2. Лучевые и бедренные кости пум из Талары находятся в рамках средних значений современных пум (Tabl. 10 и 15). Локтевые и большеберцовые кости из Талары демонстрируют размеры чуть выше средних значений современных пум, не дотягивая до их максимальных показателей (Tabl. 14 и 16). Средних размеров оказываются и найденные в Таларе метакарпальные и метатарсальные кости пум (Tabl.20 и 21). Вывод Сеймура однозначен: «Все материалы, по сути, размером и морфологией идентичны исследованным экземпляром современной пумы (Tabl. 11-24)» - Seymour K.L. Op. Cit. p. 103. В Аргентине, по расчетам Превости и Вискаино, средняя масса плейстоценовой пумы была всего лишь 50 кг (3,tabl.1). Во Флориде позднеплейстоценовые пумы по размерам не отличались от современных пум Флориды, относящихся к одному из самых мелких подвидов – см. Morgan G.S., Seymour K.L. (1997) FOSSIL IIISTORY OF THE PANTHER (PUMA CONCOLOR) AND THE CHEETAH-LIKE CAT (M1RACINONYX lNEXPECTA TUS) IN FLORIDA // BULLETIN OF THE FLORIDA MUSEUM Of NATURAL HISTORY. Vol. 40 No.2, pp. 177-219. Возможно, патагонские плейстоценовые пумы действительно демонстрировали несколько большие размеры. В этом нет ничего удивительного, т.к. и ягуары из этих мест были чуть больше плейстоценовых ягуаров из аргентинской пампы. Но и в этом случае, едва ли их вес превышал 100 кг.
14. Вес в 1000 кг указан у Ф. Мартин. Другие исследователи указывают гораздо больший вес – 1600 кг (Vizcaino S.F. et al. (2006) Dental occlusal surface area in relation to body mass, food habits and other biological features in fossil xenarthrans // AMEGHINIANA (Rev. Asoc. Paleontol. Argent.) - 43 (1): 11-26.).
15. Prevosti F.J., Martin F.M.  (2013) Paleoecology of the mammalian predator guild of Southern Patagonia during the latest Pleistocene: Ecomorphology, stable isotopes, and taphonomy // Quaternary International Volume 305, pp. 74–84.
16. Kurten B., Anderson E. (1980) Pleistocene Mammals of North America.
17. Zurita A.E. et al. (2010) Accessory protection structures in Glyptodon Owen (Xenarthra, Cingulata, Glyptodontidae) Structures accessoires de protection en Glyptodon Owen (Xenarthra, Cingulata, Glyptodontidae) // Annales de Paléontologie 96, pp. 1–11.
18. Kurtén B. 1973. Pleistocene jaguars in North America. Commentationes Biologicae, Societas Scientiarum Fennica 62:1-23.
19. Schultz C.B, Martin L.D., Schultz M.R. (1985). A Pleistocene jaguar from north-central Nebraska. // Transactions of the Nebraska Academy of Sciences and Affiliated Societies, 8:93-98.
20. Lambert W.D., Holling C.S. Causes of ecosystem transformation at the end of the Pleistocene: evidence from mammal body-mass distributions // Ecosystems (1998) 1: 157–175.
21. Mayer J.J., Wetzel R.M. (1986) Catagonus wagneri // Mammalian Species. No.259. pp. 1-5.
22. Beebe B.F. Pleistocene peccary, Platygonus compressus Le Conte, from Yukon Territory, Canada // Canadian Journal of Earth Sciences. Vol. 17, 1204-1209.
23. Coltrain J.B. et al. (2004) Rancho La Brea stable isotope biogeochemistry and its implications for the palaeoecology of late Pleistocene, coastal southern California // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 205, pp. 199– 219.
24. Anyonge W., Roman C. (2006)  New Body Mass Estimates for Canis Dirus, the Extinct Pleistocene Dire Wolf // Journal of Vertebrate Paleontology, Vol. 26, No. 1, pp. 209-212.
25. Бибиков Д.И. Волк. Происхождение, систематика, морфология, экология. М.: «Наука», 1985.
26. Stock Chester Rancho la Brea. A record of Pleistocene life in California // Natural History Museum of Los Angeles County № 37.
27. Baskin J.A., Thomas R.G. (2007) South Texas and the Great American Interchange: Gulf Coast Association of Geological Societies Transactions, v. 57, p. 37-45.
28. Christiansen P. (1999) What size were Arctodus simus and Ursus spelaeus (Carnivora: Ursidae)? // Ann. Zool .Fenn. 36:93–102.
29. Bocherens H. et al. (2016) Paleobiology of sabretooth cat Smilodon populator in the Pampean Region (Buenos Aires Province, Argentina) around the Last Glacial Maximum: Insights from carbon and nitrogen stable isotopes in bone collagen / In Press
30. Garla R. et al. (2001) Jaguar (Panthera onca) Food Habits in Atlantic Rain Forest of Southeastern Brazil // BlOTROPlCA 33(4): 691-696.
31. Daggett P.M., Henning D.R. (1974) The Jaguar in North America // American Antiquity, Vol. 39, No. 3, pp. 465-469.
32. Rabinowitz A.R. (1999) The Present Status of Jaguars (Panthera Onca) in the Southwestern United States // The Southwestern Naturalist, Vol. 44, No. 1, pp. 96-100.
33. Romero-Muñoz A. et al. (2010) Temporal separation between jaguar and puma in the dry forests of southern Bolivia // Journal of Tropical Ecology 26:303–311.
34. Diaz N.I. (2010) NEW HISTORICAL RECORDS OF THE JAGUAR (Panthera onca) IN PATAGONIA // Revista Mexicana de Mastozoología 14:23-45.
35. RODRIGUES  S. et al. (2014) Late Pleistocene carnivores (Carnivora: Mammalia) from a cave sedimentary deposit in northern Brazil // Anais da Academia Brasileira de Ciências
36. Самая ранняя находка Canis dirus в Salamander Cave (Южная Дакота) датируется возрастом 252 тыс. лет - Dundas R.G. (1999) Quaternary records of the dire wolf, Canis dirus, in North and South America. // Boreas, Vol. 28, n.3, p.376.
37.  Valkenburgh Blaire Van et al. (1990) The Plio-Pleistocene Cheetah-Like Cat Miracinonyx inexpectatus of North America // Journal of Vertebrate Paleontology, Vol. 10, No. 4, pp. 434-454.
38. Anton M., Turner A. The Big Cats and their fossil relatives. Columbia University Press, New York, 1997.
39. Berta, A., 1987, The sabercat Smilodon gracilis from Florida and a discussion of its relationships (Mammalia, Felidae, Smilodontini): Bulletin of the Florida State Museum, Biological Sciences, Vol. 31, No.1, p. 1-63.
40. Seymour K., 1993. Size changes in North American Quaternary jaguars. In: Martin, R.A., Barnosky, A.D. (Eds.), Morphological Change in Quaternary Mammals in North America. Cambridge University Press, Cambridge, pp. 343-372.
41. Bocherens H. (2015) Isotopic tracking of large carnivore palaeoecology in the mammoth steppe // Quaternary Science Reviews 117, 42-71

p/s. Спасибо Игорю (Corvin) за все замечания

vas :

а вот это череп и мандибуле ягуара из Талары- Перу. Они довольно львиные, особенно нижная челюсть  - обратите внимание на большой диастеме и маленкий P3
то что отличает этот череп от льва на  100 % этo форма слухового пузыря  - они как то
oкруглые, а  не эллипсовидные

http://s16.radikal.ru/i191/1406/01/8b819d143261.jpg
http://i074.radikal.ru/1406/27/ccfe0ec8c994.jpg
http://i052.radikal.ru/1406/94/13d4a9eb9086.jpg
http://s43.radikal.ru/i101/1406/98/0b660998b0a6.jpg
http://s020.radikal.ru/i722/1406/d5/ba65e50c269d.jpg

Какие размеры этого черепа и челюсти ? Шкала линейки сильно отличается на разных фотографиях !

Игорь ,спасибо ! Все таки их масштабные линейки прилично искажают реальные размеры ,по шкале выходит череп 34 см

Капитальная работа О'Реган посв. гомбасцогской пантере
http://researchonline.ljmu.ac.uk/4925/1/247722.pdf