Морфология черепа
  Эволюционные преобразования черепа и посткраниального скелета свидетельствуют о своеобразии хемиционовых, которые были направлены на конкурентную борьбу (в частности, с представителями Amphicyonidae) и усиление прогрессивных тенденций внутри группы при освоении различных экологических ниш.

  Череп.
  В эволюции медведеподобных хищников характерно увеличение массивности черепа в целом и развитие сагиттального гребня + мощных скуловых дуг, что обусловлено развитием жевательной мускулатуры. У урсид это стимулировано трофической дивергенцией - измельчение растительных волокон (Ailuropoda) и активным хищничеством (Ursus maritimus), по последнему пути эволюционировали и хемициониды – костедробления и миофагии от сравнительно грацильных Cephalogale до терминальных форм (Hemicyon, Dinocyon).
  В сравнении с амфицинодонтными арктоидами (Kolponomos) череп у хемиционовых становится более высоким за счёт развития жевательной мускулатуры; но, в отличие от урсид, остаётся несколько уплощённым в лобно-носовой области. В целом черепа Hemicyonidae характеризуются профильным снижением в лобной части с удлинённым лицевым отделом и небольшим мозговым, экстерьерно напоминая крупных псовых. Сагиттальный и лямбдовидные гребни и затылочный отросток развиты хорошо. Морда широкая, расширяется над клыками. Орбиты небольшие. Схожее развитие встречается у гиен.
  «Интерьерно»:
  - аудиторная область имеет тенденцию к уменьшению - вздутый слуховой пузырь ранних форм (Cephalogale) и уплощённый у прогрессивных (Plithocyon) (Frick, 1926). Подобный процесс конвергенционно наблюдается и у Ursidae – от Ursavus к Ursus (Барышников, 2007). У представителей Amphicynodontidae его исходное состояние архаично сфероидальное. Экстраполируя на внешний облик – очевидно, у хемиционов ушная раковина была также несколько купирована, как у урсид;
  - костное нёбо у Hemicyonidae укорочено в роде Cephalogale и несколько удлинено у Plithocyon (Frick, 1926). Подобный, по-видимому, плезиоморфный признак, в урсидных заметен у Indarctos и Ailuropoda (Thenius, 1959), хотя костное нёбо удлиняется уже у урсавусов, а у всех арктотериев и урсин нёбо уже удлинённое. Поэтому следует вывод, что данный признак у прогрессивных хемиционид и урсид развивался также независимо;
  - алисфеноидный канал имеется у амфицинодонтид (Allocyon, Kolponomos), хемиционид (Cephalogale) и псовых, но отсутствует у, собственно, медведей. Хотя, возможно, ещё присутствовал у Ursavus (Барышников, 2007).


Kolponomos (Amphicynodontidae)


Phoberocyon (Hemicyonidae)


Ursavus (Ursidae)

  Нижняя челюсть
  Изменения мандибулы аналогичны краниальным. Грацильная у амфицинодонтов и ранних хемиционов, у поздних форм она превращается в мощный инструмент для костедробления и расчленения – Dinocyon и урсидных Ursavus.


Amphicynodon (Amphicynodontidae)


Phoberocyon (Hemicyonidae)


Ursavus (Ursidae)

  Здесь также присутствует случай морфологического параллелизма -  наличие премассетерной ямки, которую в Carnivora имеют только медведеподобные хищники.
  Самое интересное – она напрочь отсутствует у ранних форм. Её нет у представителей Amphicynodontidae. Среди Hemicyonidae отсутствует у Cephalogale, но появляется у прогрессивных (Phoberocyon, Plithocyon, Hemicyon, Dinocyon). В Ursidae премассетерной ямки нет в роде Ursavus, как и у Ailuropodа и представителей Ursus. Но она развивается у Agriotherium и также характерна для всех поздних родов арктотериев (Tremarctos, Arctotherium, Arctodus).
  В то же время топографическое положение премассетерной ямки у всех таксонов очень даже отличается. У Hemicyonidae её отделяет от массетерной широкая перемычка, она сдвинута вперёд, имеет вытянутую форму и позиционируется ниже m2 и ml. У Agriotherium она скорее округлая и расположена под m3; у арктотериев премассетерная ямка находится за m3 (Frick, 1926).
  В функциональном значении премассетерная ямка, безусловно, - дополнительное крепление некоего пучка жевательной мышцы для усиления дробящего действия. Но присутствует ли здесь филогенетическая связь или это конвергенция, пока однозначного ответа нет.


Премассетерная ямка у Plithocyon, Agriotherium и Tremarctos

  Морфоэволюция мандибулы хемиционов наглядно проиллюстрирована у Colbert, 1941:


A - Hemicyon barbouri, B - Plithocyon ursinus, C - Hemicyon californicus, D - Plithocyon barstowensis

Сравнение с агриотерием
  Ещё один вопрос – связь хемиционов и урсидных представителей трибы Agriotheriini. Дело в том, что дентальная морфология агриотериев несколько сходна с хемиционовыми, в связи с чем их даже объединяли в отдельное семейство (McKenna, Bell, 1997). Впоследствии агриотериев (Agriotherium,  Indarctos) сблизили с трибой Ailuropodini (пандовые). Тут может быть два варианта – если агриотериевые действительно «аппендиксная» ветка хемиционов, то последние, всё же – медведи. Если же сходная морфология объясняется конвергенцией (Барышников, 2007), то хемиционы – отдельная группа.
  В связи с этим небольшое сравнение по зубам:
  1.    Положение клыка относительно P4 – наблюдается редукция премолярного ряда у Agriotherium   
  2.  Наличие и ростральное расширение премассетерной ямки – у прогрессивных форм хемиционов не столь удлинённая.
  3. Парастиль на P4 хорошо выражен у прогрессивных форм. Слабо развит у архаичных форм, умеренно – у явно хищнических (Plythocyon), высокоразвит у Agriotherium   
  4. Положение протокона P4 относительно паракона в окклюзионной проекции - мезиально расположен у канидного морфотипа и более спроектирован мезиально у Agriotherium; у хемиционов расположен скорее дистально.
  5. Мезодистальная длина протокона P4 в окклюзионной проекции - укорочен у канид и хищнических форм (Plythocyon), у остальных – удлинён.
  6. Высота протокона в точке P4 с лингвальной точки зрения - развит у хемиционов и гипертрофирован у Agriotherium.   
  7. Дополнительный мезиальный бугорок на протоконе P4 - кроме хемиционов, из агриотериев замечен только у А. africanum.
  8. Развитость протокона M1 вариативна, но он хорошо выражен у канид, плитоционов и агриотериев.
  9. Высота метакона M1 с лингвальной точки зрения - высокий у архаичных форм, умеренно развит у хемиционов и агриотериев, практически отсутствует у диноционов
  10. Мезолингвальный конец M1 - малоразвит, в отличие от явной выраженности у Agriotherium; у прогрессивных хемиционов скорее приближен к урсидному морфотипу   
  11. Дистальная сторона M1 - наклонный дистально у канид, мезиально - у агриотериев и хемиционов кроме Plythocyon, у которого степень наклона выражена наиболее лингвально
  12. Прочность и высота протокона - массивен у Plythocyon и Agriotherium
  13. Дистальная сторона M2 - спрямлена у хемиционов и расширена у агриотериев
  14. Дополнительный дистальный бугорок на p1-p3 - иногда встречается у канид и хемиционов (за исключением Phoberocyon), но отсутствует у агриотериев
  15. Окклюзионный контур p4 - эллиптической формы у канид и большинства хемиционов, более треугольной – у Plythocyon и Agriotherium
  16. Протоконид и кристид на p4 - отсутствует у Agriotherium
  17. Мезолингвальный поясок на m1 - отсутствует у Agriotherium
  18. Развитие гипоконида на m1 - высокий и развитый у Hemicyon и Phoberocyon       
  19. Развитие параконида на m2 – редуцирован у Agriotherium – состояние, присущее канидам, но не хемиционам, у которых он умеренно развит.

  Ещё ГенФёдорович вещал о том, что предпосылки эволюционного развития агриотериев неизвестны и, кстати говоря, до сих пор дискутивны. Конечно, хемиционы очень близки к медвежьим, что, безусловно, обусловлено сестринской филогенией (если можно так выразиться).  Однако дифферентность можно рассматривать и по следующим характеристикам:
  - премассетерная ямка, которая известна только у прогрессивных хемиционов и некоторых урсид. У первых её нет у Cephalogale, но появляется у представителей Phoberocyoninae и Hemicyoninae. В Ursidae этот признак проявляется в следующих трибах: Agriotheriini – однако премассетерной ямки нет у архаичного Indarctos, но появляется у Agriotherium; и Arctotheriini – нет у ранних Plionarctos, но возникает у Tremarctos. Следовательно, это коэволюция;
   - эволютивная хронология – примитивные представители Ursidae (Ursavus) начинаются с MN 3, однако в это время хемиционовые как раз и достигают расцвета (Phoberocyoninae и Hemicyoninae).

  ВЫВОДЫ:
  Возможно, Ursidae начинается и от Cephalogale, но, как кажется и видится, всё же от формы неких амфицинодонтид. А Agriotherium также мог радиировать от урсавусов в конце раннего миоцена (MN 3 - 4) – к примеру, от Ursavus brevirhinus, у которого, к примеру, сформирован талон М2, а метаконид m1 смещён кзади. В дентальной морфологии аркто- и агриотерии выглядят ближе всё же к медведям, чем к прогрессивным хемиционам.
  Что касается Agritotherium - есть раннемиоценовый A. inepetans (Qiu et al., 1991) из Китая (Ogino et al., 2011), поэтому можно считать, что этот урсоид был иммигрантом из Евразии в Северную Америку и, одновременно, - в Западную Европу и Африку (Hunt, 1998; Qiu, 2003; Aguirre, 2003; Agusti и др., 2006).
  Конечно, необходимы исследования по плиоценовым медведям азиатского региона – возможно, коэволюционные «корни» сходства агриотериев с хемиционами и айлуроподами происходят оттуда.

Систематика:
                              СЕМЕЙСТВО HEMICYONIDAE Frick, 1926

  Диагноз. Размеры от средних (с современного барсука) до крупных (с бурого медведя). Череп массивный, с коротким лицевым отделом и широко расставленными скуловыми дугами. Нижнечелюстная кость высокая, с премассетерной ямкой (кроме Cephalogalinae). Передние премоляры от латерально сжатых и лезвиеобразных (Ginsburgocyon) до весьма крупных и поперечно расширенных (Cephalogale), с задней дополнительной вершинкой у ранних форм (Cephalogalinae). Верхний хищнический зуб Р4 хорошо развит, с позиционируемым кзади протоконом (кроме Cephalogalinae) и режущим метастилярным лезвием; его длина меньше суммарной длины M1-М2. M1 треугольный (у Cephalogale) или субпрямоугольный и субквадратный (у Phoberocyoninae, Hemicyoninae), гипокон имеется. М2 без талона, по площади уступает M1. Тригонид нижнего хищнического зуба ml вариативен - от низкого до высокого.
  Конечности пальцеходящие (кроме ранних форм Cephalogalinae), метакарпальные и метатарсальные кости удлинены.
  Типовой род: Hemicyon Lartet, 1851.
  ВЫВОД: Архаичные урсоиды, характеризующиеся удлинением верхних коренных зубов, склонностью к уменьшению размеров премоляров и уменьшению высоты карнассиалов (P4 и m1). Однако паракон и метастиль P4, а также параконид и протоконид m1 остаются выше и тоньше, чем у Ursidae.

                    Подсемейство Cephalogalinae Baryshnikov, 2007
   Диагноз. Размеры меньше, чем у Hemicyon. Премассетерная ямка отсутствует, подбородочные отверстия сближены между собой. Длина М2 лишь незначительно меньше ширины зуба. Тригонид m1 шире талонида. Конечности стопоходящие; заднелопаточная ямка на лопаточной кости имеется.
  Замечания. Включает несколько форм, занимающих базальное положение в подсемействе (например, ввиду отсутствия премассетерной ямки, имеющейся у остальных хемиционин). В пределах самой группы наличествует ряд эволюционных уровней и направлений специализации. Демонстрируется удлинение хищнических зубов, что позволяет считать их родственными более поздним гиперкарниворным родам. В целом, подсемейство считается наиболее базальным среди хемиционовых.

                               GINSBURGOCYON Baryshnikov, 2007



  Синонимия. Cephalogale minor Filhol, 1882
  Этимология. Родовое именование – в честь французского палеонтолога Л. Гинсбурга (Ginsburg).
  Диагноз. M1 треугольной формы, нижние премоляры с хорошо развитым цингулумом; m2 короче, чем m3.
  Распространение и возраст. Поздний олигоцен Европы (Франция, Швейцария), МР 28 - 29.

  Ginsburgocyon minor Filhol, 1882



  Диагноз. Совпадает с таковым рода. Размеры небольшие - длина черепа 141 мм. Размеры экземпляров соответствуют мелким экземплярам образцов из Pech Desse и Pech-du-Fraysse (Cyonarctos), но премоляры ниже и несут более выраженный цингулум подобно премолярам Phoberogale.
  Замечания. Описан как “Cephalogale” minor из фосфоритов Кверси. Название вида обозначено Филхолом для образца из Saint Gerand-le-Puy, сходного с “Cephalogale” gracile, но синонимия отвергалась вследствие большой разницы в размере и с учётом временного диапазона между местонахождениями. Морфологически отличается сниженными премолярами с выраженным цингулумом и прочими признаками, сближающими с образцами  Phoberogale.

                                          ADELPHARCTOS de Bonis, 1971

  Этимология. «Adelphos-» (греч.) – «брат» и «-arctos» - «медведь».
  Диагноз. Размеры крупнее, чем у амфицинодонтин (кроме Kolponomos). Зубной ряд более хищнического морфотипа, чем у других родов. P 2-3 трёхкорневые, P4 укороченный и массивный, M1 треугольной формы; р4 высокий, m1 укороченный и с крупным метаконидом, m2 с выраженным метаконидом и обособленным талонидом, внутренняя часть которого уменьшена.
  Распространение и возраст. Поздний олигоцен Франции.
  Замечания. По длине m2, которая составляет 56% от длины m1, Adelpharctos похож на Amphicynodon и ранних представителей Cephalogale. По морфологии m2 схож с амфицинодонтными урсоидами.
  Типовой вид. Adelpharctos mirus de Bonis, 1971

                      Adelpharctos mirus de Bonis, 1971



  Этимология. mirus (греч.) – «удивительный, странный» 
  Голотип. Правая ветвь нижней челюсти с альвеолами клыка и р2, передней частью р3, р4, m1, m2 и альвеолой m 3 (MNHN).
  Диагноз. Представитель цефалогалин с высокими премолярами. На коренных зубах метаконид довольно массивен, талонид короткий (внутренняя часть) и острый.
  Распространение и возраст. Pech Crabet (Франция), олигоцен, 33.9 - 28.4 млн (MP 28)
  Замечания. Adelpharctos демонстрирует отличительные морфологические особенности от урсоидов амфицинодонтной группы (Amphicticeps, Allocyon, Kolponomos) вследствие более крупного размера премоляров, массивности и островершинности метаконида M1, а также некоторой редукции талонида того же зуба. Это указывает на особенности эволюционных тенденций, несколько отличающихся от Cephalogale и оправдывают таксономическую позицию отдельного рода. 

    Adelpharctos ginsburgi de Bonis, 2011



  Этимология. Видовое именование - в честь Л. Гинзбурга.
  Голотип.Правая нижняя челюсть с альвеолой i3, c-m2, альвеолой m3 и фрагментом правой верхней челюсти с альвеолами C-P1 и P2-M2 (PFRA 34).
  Диагноз. Размерно меньше, чем типовой вид A. mirus; p4 менее массивен, метаконид на m1 немного ниже бугорков талонида.
  Распространение и возраст.  Pech-du-Fraysse (Франция), поздний олигоцен (МР 28).
  ВЫВОД: Занимает особую нишу внутри Cephalogalinae. Выраженные бассейны талонидов указывают на значительную всеядную функциональность зубного ряда в отличие от других Cephalogalinae. В то же время  пяточная и плюсневая кость, относимые к A. mirus, отличаются от Cephalogale и ближе к таковым у псовых, указывая на курсориальную локомоцию.
  Adelpharctos находится очень близко к центральному ядру семейства Hemicyonidae. Фактически, его можно считать началом типичной эволюции группы, которая постепенно приводит к хищникам, зубы которых с уменьшенными премолярами и хорошо развитой талонидной частью делают возможной диету, в которой мясная пища постепенно сменяется другими элементами. В то же время адельфарктос, безусловно, довольно далёк от основного эволюционного течения хемиционов и, тем более, урсид. Боковая ветвь, приспособления которой не согласуется с эволюционными «трендами» остальных представителей семейства.
  Эта линия, похоже, не имела большого успеха и, кроме схожих олигоценовых образцов, пока не обнаружено других находок, связанных с этим родом.

                                           CYONARCTOS de Bonis, 2013

  Этимология. «Cyon-» (греч.) (собака) и «-arctos» (медведь).
  Диагноз. Архаичные небольшие хемиционы с удлинёнными верхними премолярами (в сравнении с хищническими зубами). P2-P3 без задних вершинок, с высокими и острыми коронками; P4 с крупным протоконом и умеренно развитым цингулумом, треугольный М1 с параконом выше метакона; овальный M2 со сниженным   метаконом; р1 редуцированный; p1-p3 без задних бугорков; p4 с развитым параконидом; m1 с умеренно редуцированными метаконидом и талонидом («цефалогальный» морфотип); m2 с небольшим параконидом и относительно коротким талонидом; m3 небольшой с выраженными метаконидом и талонидом. Вентральная граница нижней челюсти мягко выпуклая; венечный отросток высокий, с крупной массетерной ямкой.
  Распространение и возраст. Поздний олигоцен Франции (MP 28 - 29).

      Cyonarctos dessei de Bonis, 2013



  Этимология. Видовое название – в честь Жана Дессе, открывшего местонахождение.
  Голотип. Левая нижняя челюсть с p2-m2 (PD 477).
  Распространение и возраст. Pech du Fraysse и Pech Desse, Керси (юго-запад Франции), MP 28.
  Диагноз. Дифференциально отличается от Adelpharctos более крупным размером, трёхкорневыми P2-P3 и относительно более высоким тригонидом и коротким талонидом m1. От Cephalogale – наличием параконидов на p2-p3, коронки премоляров грацильнее, диастем между p2-p3 и p3-p4 не имеется. От Phoberogale  - менее удлинёнными P2-P3 и p2-p4 с менее развитыми цингулумами. От Filholictis  - более прогрессивным морфотипом m1 и более длинным m2. 
  Замечания. Материал из Pech du Fraysse и Pech Desse морфологически идентичен - анализ основных признаков демонстрирует группу мелких экземпляров, чётко отделенных от более крупных. Индекс полового диморфизма не демонстрирует смешения в сравнении с выборкой других хищников и, таким образом, образцы из этих местонахождений принадлежат одному виду.
  ВЫВОД: Cyonarctos старше архетипичной формы (Cephalogale) с более удлинённым протоконидом и редуцированным метаконидом, более широким талонидом и окаймляющими цингулумами.

                                         PHOBEROGALE Ginsburg, Morales, 1995

  Этимология. (греч.) «Phobero-»  - «любящий страх»;  «-galе»: «кошка, ласка»
  Диагноз. Карнассиальный комплекс: Р4 и m1 - увеличены, нижние премоля¬ры с сильно развитым цингулумом, р4 относительно удлинён, на р3 может присутствовать дополнительный бугорок.
  Распространение и возраст. Поздний олигоцен - ранний миоцен Евразии (MP30 - MN2).
  Типовой вид. Phoberogale depereti  Viret, 1929
  Замечания. Формы, обладающие прогрессивным морфотипом хищнических зубов в сравнении с коренными зубами Cephalogale  и, возможно, филогенетически связаны с такими гиперкарниворными формами, как Phoberocyon  и Plithocyon. Отличаются от таковых меньшим размером, а также отсутствием премассетерной ямки и выраженного параконида на m2.

              Phoberogale depereti Viret, 1929
  Этимология. В честь французского палеонтолога Ш. Депрэ (Charles Jean Julien Depéret).
  Лектотип. левая ветвь нижней челюсти с m1 - m2 (F. S. L. 213830, Univ. Lyon).
  Диагноз. Крупнейший представитель рода. Нижние премоляры (р2-4) с хорошо развитыми цингулумными поясками и дополнительными вершинками; р4 относительно узкий (ширина меньше 1/2 его длины). На m1 метаконид редуцирован и тригонид уже, чем талонид; гипоконид увеличен и смещен к центру талонида, открывая талонидный бассейн. На m2 параконид редуцирован, талонид относительно тригонида удлинён.
  Распространение и возраст.Ранний миоцен Франции, Saint-Grand-le-Puy (MN 2a)
  Замечания. Согласно замечаниям Viret (1929) и de Bonis (1973) Р. depereti, вследствие развития гиперкарниворных характеристик, должен принадлежать к группе Phoberocyon-Plithocyon, тогда как C. geoffroyi более примитивен и морфологически ближе к группе Zaragocyon/Hemicyon/Dinocyon. Следовательно, Р. depereti  принадлежит к отдельному таксону родового уровня. 

    Phoberogale bonali Helbing, 1928



  Лектотип. Правая нижнечелюстная ветвь с c1, р2-m2 (№ L.M. 541)
  Диагноз. Размеры меньше, чем [i]P. depereti. Нижние премоляры низкие, остроконечные и удлинённые, цингулумы выражены; нижний премоляр р4 широкий (его ширина составляет более 1/2 длины зуба); m1 с крупным метаконидом; m2 с редуцированным тригонидом и удлинённым талонидом.
  Распространение и возраст. Поздний олигоцен Европы (La Milloque), Франция, (MP 29).
  Замечания. Стратиграфически моложе, чем образцы из Pech Desse and Pech-du-Fraysse и старше, чем Saint Gerand-le-Puy. Морфологические признаки близки с P. depereti с такими же низкими, островершинными и удлинёнными нижними премолярами; несколько сниженным метаконидом на m1; но выраженным цингулумом, редуцированным тригонидом и удлинённым талонидом на m2 (Helbing 1928). P. bonali происходит из местности Ла Миллок (MP 29) и, следовательно, моложе образцов Печ-Десс и Печ-дю-Фрейс и старше, чем находки из Сен-Жеран-ле-Пюи.

          Phoberogale ginesticus Kuss, 1962
  Голотип. Фрагмент левой нижнечелюстной ветви с р4-m3 (coll. G.Astre, Lab. Geol., Fac. Sci. Toulouse).
  Диагноз. Крупнее, чем Cephalogale. Отличается от него более коротким и широким P3, более дистальной позицией протокона на P4, выраженным метаконом M1, менее удлинённым M2; не столь высокими нижними премолярами, разделёнными более крупными диастемами без параконидов; более симметричным p4; редуцированным метаконидом на m1; отсутствием параконида и удлинённым талонидом на m2, а также закруглённым m3. От P. depereti  отличается более широким р4 (его ширина у голотипа составляет более 1/2 длины зуба).
  Распространение и возраст. Поздний олигоцен – ранний миоцен Европы (Ginestous, Paulhiac), Франция (МР 30 – MN 1).
  Замечания. Морфологически близок к Phoberocyon  и Plithocyon  по морфотипу хищнических зубов, но более примитивен по строению M1 (высокий и утолщённый гипоконид, в то время как лингвальный гребень талонида упрощённый, со сниженным энтоконидом).

                Phoberogale gracile Pomel, 1847



  Голотип. Не обозначен, описан по нескольким нижнечелюстным костям и костям посткраниального скелета как Canis issiodorensis  (de Blainville, 1843)
  Диагноз. На Р4 цингулум хорошо различим по всему периметру коронки, протокон небольшой. M1 треугольный, паракон заметно крупнее метакона; протокон и метаконуль расположены на одной линии, но передний и задний кили последнего ещё образуют угол. Нижнечелюстная кость относительно высокая. Нижний премоляр р4 узкий (ширина составляет меньше 1/2 длины зуба), m2 увеличен (длина заметно превышает 1/2 длины ml).
  Распространение и возраст. Франция (Saint-Gerand-le-Puy, Со- deut-Braneat); п. олигоцен.
  Замечания. Описанный как “Cephalogale” gracile, согласно диагнозу Вирэ (Viret, 1929):  «размер между C. geoffroyi  и Ginsburgocyon, P4 с немного постериорным расположением хорошо выраженного протокона, ширина М1 равна длине с хорошо развитым задне-внутренним метаконом, нижние премоляры грацильные, хорошо развитый буккальный цингулум на p3 и p4 с обозначенным параконидом, m1 с удлинённым тригонидом и редуцированным метаконидом; талонид m2 удлинён относительно тригонида, у которого нет параконида». Несмотря на меньший размер, эти морфологические признаки хорошо сочетаются с таковыми у P. depereti.

      Phoberogale bugtiensis Forster-Cooper, 1923
  Синонимия. Cephalogale bugtiensis
  Этимология. По местонахождению Дера Бугти (Dera Bugti), Белуджистан.
  Голотип. Фрагмент левой верхней челюсти с частичным Р3 и комплектом Р4-М2 (BMNH M12338)
  Диагноз. Довольно крупного размера. Коронка P4 несколько снижена, имеется протокон. Верхние моляры имеют узкий переднезадний внешний вид, особенно М2. Внутренний цингулум в области гипокона на М1 утолщён в постеролингвальном углу. Отличается от Ph. shareri  более выраженной выемкой между основанием паракона и протокона на P4, менее заметным передним гребнем на параконе P4 и более медиолатерально широкими М1-2.
  Распространение и возраст. Поздний олигоцен (?) - ранний миоцен Пакистана (Baluchistan), MN 3 – 4 (Welcomme, Ginsburg, 1997).
  Замечания. Есть общее сходство с C. geoffroyi, но этот экземпляр значительно крупнее. К сожалению, новый материал P. bugtiensis пока не обнаружен и его точное стратиграфическое положение, таким образом, всё ещё под вопросом. Возможно, филогенетически сходен с североамериканским P. shareri.

      Phoberogale shareri Wang et al. 2009



  Этимология. В честь Кевина У. Шарера  (W. Sharer) - председателя попечительского совета Музея естественной истории округа Лос-Анджелес.
  Голотип. Частичный череп (OCPC 21794, 21795) с почти полным дентальным набором, но почти отстутствующей базикраниальной частью.
  Диагноз. Отличается от Cephalogale  большим размером, менее сокращёнными премолярами и менее удлинённым М2. В пределах рода P. shareri  является более производным, чем европейские виды (P. bonali, P. depereti, P. ginesticus) Как демонстрирует его крупный размер и разница в дентальной морфологии, от P. bugtiensis  отличается менее заметной вершинкой между передним основанием паракона и протокона на P4, более отчётливым передним параконическим гребнем P4, менее увеличенным медиолатерально M1-2.
  Распространение и возраст. Ранний миоцен Северной Америки (хемингфордий = MN 3 - 4), южная Калифорния.
  Замечания. Несмотря на плохую сохранность голотипа P. bugtiensis, размер и морфологические черты сходны с таковыми P. shareri, что позволяет предположить, что P. bugtiensis является ближайшим сестринским видом североамериканской клады.
  ВЫВОД. Виды, входящие в род Phoberogale, возможно, принадлежат двум разным линиям.
  К первой принадлежит типовой вид P. depereti, включая P. bonali, для которой характерны сниженные, удлинённые и довольно острые коронки премоляров с задними добавочными бугорками, хорошо развитые цингулумы и небольшим соотношением длины p4 относительно длины m1. Согласно этим признакам Phoberogale  ближе к Cephalogale  и Cyonarctos, чем к Hemicyoninae.
  Другой вид, отнесённый к Phoberogale - это P. ginesticus, который характеризуется низкими, но укороченными и простыми премолярами, разделенными большими диастемами. Размер m1 велик относительно p4, но не относительно m2.
  Примечательно, что  раннем миоцене представители расселяются по азиатскому региону, достигая Северной Америки. Возможно, имеют отношение к появлению таких производных форм, как Phoberocyon  и Plithocyon.


                                                        FILHOLICTIS de Bonis 2013

  Синонимия. Cephalogale filholi 
  Этимология.Родовое и видовое именование – в честь Х. Филхола, опубликовавшем большое количество образцов из фосфоритов Керси; «-ictis»  (лат.) – «хорёк».
  Диагноз. Примитивные цефалогалины среднего размера. Отличаются от примитивных Amphicynodontidae более крупными нижними карнассиалами относительно премоляров и от прочих Cephalogalini меньшим метаконидом на m1. Нижние премоляры высокие; p3 такой же высотой, как p4; m2 относительно короткий для прогрессивных хемиционов, параконид присутствует, но метаконид более развит, чем протоконид.
  Распространение и возраст. Фосфориты Керси. Вероятно, олигоцен.
  Типовой вид. Filholictis filholi Munier-Chalmas, 1877

            Filholictis filholi Munier-Chalmas, 1877



  Голотип. Ветвь нижней челюсти (MNHN. F.nn).
  Диагноз. Совпадает с таковым рода.
  Замечания. Описывался как «Canis» filholi  (Munier-Chalmas in Filhol, 1877), интерпретируясь как Cynodictis или Ginsburgocyon  (Beaumont, 1965). Премоляры простые, без задних добавочных вершинок; m1 короче относительно премоляров, чем у Cyonarctos, но m3 относительно больше. Самое явное отличие от Cyonarctos  - увеличенный метаконид карнассиалов и мезиально соединяющийся параконид, что является плезиоморфным признаком, напоминающий морфологию Amphicynodon и Pachycynodon, что оправдывает аргументацию для позиции Filholictis как отдельного рода.

                                                   CEPHALOGALE Jourdan 1862



  Этимология. (греч.) «Cephalo-»: «голова»;  «-galе»: «кошка, ласка»
  Диагноз. Размеры от мелких до средних. Череп удлинённый, лицевой отдел короткий и уширенный; заглазничная часть черепа длинная, мозговая коробка широкая. Слуховой пузырь слабо вздутый, у некоторых видов с уплощением средней части. Хоаны широкие, мастоидный отросток относительно слабый, парокципитальный отросток не спускается ниже слуховых пузырей. Затылочные мыщелки широкие, выступают назад. Скуловые дуги тонкие, широко расставленные. Премассетерная ямка отсутствует. Верхние премоляры без заднего дополнительного зубца, который может присутствовать на нижних. Протокон Р4 расположен впереди у примитивных видов, сдвинут назад у более продвинутых; метастилярное лезвие относительно короткое. Верхние моляры субквадратные, с метаконулем, расположенным позади относительно протокона; задневнутренний цингулум с гипоконным разрастанием. Ширина M1 всегда больше его длины. М2 меньше, чем M1; зубная коронка обычно окружена развитым цингулумом. р4 с задним дополнительным зубцом, m1 с тригонидными вершинками более широко расставленными в окклюзии, чем у примитивных амфицинодонтов; параконид выдвинут вперёд, формируя вместе с протоконидом режущее лезвие; метаконид редуцирован; талонид m1 с заметным гипоконидным гребнем; энтоконид длинный, его гребень продолжается вокруг заднего края талонида, замыкая талонидный бассейн, m2 с крупным метаконидом, более высоким, чем протоконид; параконид развит от увеличенного до сниженного. Последний моляр m3, как правило, маленький и округлый. Заднелопаточная ямка на лопаточной кости имеется. Отличается от Ginsburgocyon  более усиленным развитием коренных зубов по отношению к карнассиальным.
  Распространение и возраст. Евразия (Франция, Швейцария, Чехия), п. олигоцен - р. миоцен (аквитаний); Сев. Америка (Нью-Мексико, Небраска, Вайоминг), р. миоцен (п. арикареаний и р. хемингфордий).
  Типовой вид. Cephalogale geoffroyi Juordan, 1862

            Cephalogale geoffroyi Jourdan, 1862



  Этимология. В честь французского натуралиста Э. Жоффруа (Geoffroy)
  Синоним. Cephalogale brevirostris
  Голотип. правая верхнечелюстная кость с Р4-М2 (MNHN LIM557) и правая ветвь нижней челюсти с р2-m2 одной особи (MNHN LIM556).
  Диагноз. Размеры средние. Нижнечелюстная кость низкая (относительно размеров щёчных зубов). Р4 с хорошо заметным лабиальным цингулумом, который заходит на передний край коронки; внутренняя доля большая, расположена впереди; протокон слабый или не выражен. M1 треугольный, с выраженными цингулумами. М2 смещен лингвально относительно М2. Нижний премоляр р4 узкий (его ширина около 1/2 длины зуба), m2 относительно небольшой (его длина лишь немногим превышает 1/2 длину ml).
  Распространение и возраст. Франция (Billy, Limagne, Romagnat, Coderet); конец п. олигоцена (МР 29-30).

      Cephalogale gergoviensis Viret, 1929
  Голотип. Левая нижняя челюсть с частью клыка и p2-m2 
  Диагноз. Премоляры расположены близко друг к другу, p4 немного выше параконида m1 с небольшим параконидом. На m1 протоконид явно выше, чем параконид; редуцированный и смещенный кзади метаконид (виден с буккальной стороны) и талонид с высоким гипоконидом и закрытым талонидом. Второй моляр m2 длинный с метаконидом выше, но менее протяженным, чем протоконид, низкий мезиальный гребень закрывает тригонидный; талонид похож на таковой у m1, но меньше размером.
  Распространение и возраст. Франция (Romagnat); конец позднего олигоцена (МР 29-30).
  Замечания. Известный по единичному экземпляру C. gergoviensis  иногда рассматривают как младший синоним С. geoffroyi  (Lavocat, 1951).

          Cephalogale ursinus de Bonis, 1973



  Этимология. (лат.) «ursinus»  - «похожий на медведя»
  Голотип. Фрагмент левой нижнечелюстной ветви с р2-m3 (№ Ph. 377)
  Диагноз. Размеры для рода средние, нижние премоляры широкие, ширина р4 заметно превышает 1/2 длины зуба; m2 относительно небольшой.
  Распространение и возраст. Ранний миоцен Франции (Paulhiac, Lot-et-Garonne) MN1
  Замечания. Морфологически находится в той же линии, что и C. geoffroyi, отличаясь более крупными диастемами премоляров без параконидов, более симметричным p4, редуцированным метаконидом на m1, отсутствием параконида и более длинным талонидом на m2, а также округлённой формой m3.

        Cephalogale meschethense Gabunia, 1964
  Этимология. В честь района местонахождения (Месхетия – область Грузии)
  Голотип. Нижний хищнический зуб m1 (№ 7/411).
  Диагноз. Характерно развитие добавочного внутреннего бугорка у вершины параконида m1 и бугристости вдоль лингвального края талонида. Протоконид выше параконида, метаконид редуцирован и почти срастается с протоконидом. Талонид несколько шире тригонида, относительно длинный (42% от общей длины зуба); гипоконид довольно высокий, режущий, энтоконид низкий, зазубренный; в основании талонида развит лабиальный цингулид. Возможно, имеется гипоконулид.
  Распространение и возраст. Поздний олигоцен Грузии (Бенара)
  Замечания. Известен только из типового местонахождения. По размерам m1 близок к  Ginsburgocyon, однако метаконид его более редуцирован и приближен к протокониду, а талонид лишь немногим короче тригонида – признак, присущий базальным урсоидам. Бугорки тригонида тесно сближены, в то время как у других видов рода широко расставлены. Зубная морфология более прогрессивная, чем у Ginsburgocyon.
  ВЫВОД. С момента первоначального описания Cephalogale  причислялся как к псовым, так и амфиционидам, проционидам, амфицинодонтам и симоционам, однако впоследствии выяснилось, что род занимает базальное положение в урсидах, причём морфология некоторых образцов указывает на дискретные линии внутри рода – это стало началом концепции выделения хемиционов как отдельной группы.
  Род Cephalogale  в его основном понятии объединяет формы, демонстрирующие одинаковую эволюционную ступень, но разные тенденции, которые обнаруживаются у более поздних форм (Ginsburg, Morales, 1995). В дальнейшем Cephalogale  разделился на две группы: с большими простыми премолярами (C. gergoviensis, C. geoffroyi) и со сложными, островершинными премолярами – Phoberogale  и некие прогрессивные формы, которые дали начало подсемействам Phoberocyoninae и Hemicyoninae.

Подсемейство Hemicyoninae Ginsburg, Morales, 1995

  Диагноз. Размеры крупнее, чем в предыдущей группе. Костное нёбо не-значительно простирается за последние верхние коренные зубы. Премассетерная ямка имеется. Протокон Р4 смещён назад, но внутренний выступ не заходит сзади за хищническую щель; антеролабиальная поверхность паракона выпуклая. Верхние моляры M1 и М2 увеличены, с гипоконом. У М2 ширина превышает длину. Нижние передние премоляры у ранних представителей крупные, с дополнительными зубцами, у поздних - сильно редуцированы в размере. На m1 талонид шире, чем тригонид, высота зуба заметно превышает 1/2 его длины. Конечности пальцеходящие, нет заднелопаточной ямки. Плечевая кость с надмыщелковым отверстием.
  Замечания. Все роды, входящие в группу, морфологически сходны. Объединяет классические роды семейства, которые, возможно, образуют две клады/трибы, одна из которых включает Zaragocyon, Hemicyon и Dinocyon (Hemicyonini) и второй трибы (Agriotherini), включающей род Agriotherium, тем самым образуя политомию.
  ВЫВОД. Группа, объединяющая такие прогрессивные формы, как Zaragocyon, Hemicyon и Dinocyon с массивными и бугорчатыми коренными зубами за счёт карнассиальных, в отличие от фобероционовых с зубным рядом более гиперплотоядного морфотипа. Ginsburg (1999) диагностировал Hemicyoninae как «урсидов с хищническими зубами ниже, чем у Phoberocyoninae, с удлинённой формой верхних моляров, уменьшенными премолярами (за исключением P4) и верхними коренными зубами, которые шире и имеют субпрямоугольную форму с увеличением постеро-лингвального цингулума».

                           ZARAGOCYON Ginsburg, Morales, 1995

  Синонимия. Cephalogale daamsi, Plithocyon daamsi
  Этимология. Родовое именование - название провинции, где обнаружен образец (Saragosse).
  Диагноз. Архаичные хемиционы с удлинёнными верхними премолярами (по сравнению с хищническими)
  Распространение и возраст. Миоцен Испании, MN2

              Zaragocyon daamsi Ginsburg, Morales, 1995



  Этимология. Видовое именование - в честь коллеги Р. Даамса.
  Голотип. MNCN 35355, фрагмент правой верхней челюсти с M1-M2.
  Распространение и возраст. Ранний миоцен, Цетина-де-Арагон (Cetina de Aragon), Испания.
  Диагноз. Отличается от Cephalogale более длинными верхними коренными зубами, от Hemicyon - P4 с меньшим протоконом, а также уменьшенными премолярами. P4 с широким и низким протоконом, расположенным на уровне паракона, небольшой цингулум опоясывает весь зуб. M1 четырёхугольный, параконид несколько выше метаконида; М2 с низкими бугорками; параконид и метаконид примерно равны. Нижнечелюстной р3 узкий и удлинённый; р4 более утолщённый, с небольшим окаймляющим цингулумом; m1 с развитым метаконидом, низким гипоконидом и небольшим талонидным бассейном; тригонид m2 с небольшими бугорками, гипоконид развит, цингулум развит на буккальной стороне.
  Замечания. Обладает промежуточными признаками между Cephalogale и Hemicyon, по строению и пропорциям моляров сходен с Plithocyon. Морфологически ближе к Hemicyon, чем к Cephalogale - верхние моляры, с более высоким протоконидом и явно доминирующим метаконидом более прогрессивны. От Hemiсуоп отличается более узким M2, меньшими буккальными бугорками и более узкими нижними коренными зубами.
  ВЫВОД. Zaragocyon, наверное, последняя производная форма Cephalogalinae и первый известный представитель Hemicyonini - предшественник их последующей радиации. Фактически, с Zaragocyon следует признать дифферентность хемиционов на ряд чётко определённых групп. Первая представлена Ginsburgocyon и типовым Cephalogale, чьи верхние моляры обладают хорошо индивидуализированным метаконом, соединённым гребнем с протоконом. Вторая образована несколькими группировками, в которой архетипичная начинается с Zaragocyon. Однако здесь следует проявить осторожность, так как голотип состоит лишь из одной верхней челюсти.

                                          HEMICYON Lartet, 1851



  Этимология. (греч.) «Hemi-»: «половинный»;  «-cyon»: «пёс»
  Диагноз. Размеры средние. Высота горизонтальной ветви нижнечелюстной кости заметно уменьшается кпереди. Внутренний выступ верхнего хищнического зуба Р4 менее редуцирован, чем в родах Phoberocyon и Plithocyon, с низким протоконом, лежащим на уровне вершины паракона; метастилярное лезвие короткое. M1 субквадратный, с удлинённым гребневидным протоконом, позади которого расположен метаконуль; лингвальный цингулум полкообразный, имеется гипокон. М2 прямоугольный, овальных очертаний из-за задневнутреннего развития лингвального цингулума; длина зуба составляет более 1/4 длины зубного ряда Р4-М2. По площади М2 уступает M1 (Н. gargan) или зубы почти равны (Н. goeriachensis). Нижние премоляры р2-4 уменьшены, режущего типа, без заднего дополнительного зубца (у ранних видов может присутствовать на р4). Нижний хищнический зуб m1 с крупным метаконидом, который обособлен от протоконида; гипоконид низкий, энтоконидный отдел не дифференцирован на бугорки. Тригонид m2 низкий и длиннее талонида; метаконид крупнее и выше, чем протоконид; параконид слабо выражен; зубная коронка шире, чем у m1. Последний моляр m3 маленький, почти округлый, протоконид и талонид соединены поперечным гребнем.



  Распространение и возраст. Ранний – средний миоцен (MN 3-8).
  ВЫВОД. Нижние передние премоляры не уменьшены, задних дополнительных вершинок не имеется, что отличает его от Phoberocyon. Нижние премоляры не редуцированы, как и у Plithocyon. Согласно Ginsburg, Morales, 1998; H. sansaniensis демонстрирует склонность к гиперхищничеству, в то время как H. goeriachensis проявляет тенденцию к всеядности. Эти тенденции уже очевидны для вида H. stehlini, который, возможно, является источником для более поздних морфотипов Hemicyoninae.
  Не ревизован.
  Типовой вид. Hemicyon sansaniensis Lartet, 1851

          Hemicyon sansaniensis Lartet, 1851



  Этимология. По типовому местонахождению (Sansan, Франция)
  Голотип. Левая ветвь нижней челюсти с р3-m3 (MNHN Sa226)
  Диагноз. Размерно схож с бурым медведем. Премассетерная ямка пролегает ниже P4. Мезолабиальная сторона паракона P4 очень выпуклая; протокон P4 умеренно выступающий; M1 субквадратной формы; протокон М2 очень короткий и грацильный; метакон редуцирован; p4 без дополнительного дистального бугорка; очень высокий протоконид m2; гипоконид высокий.
  Распространение и возраст. Сpедний миоцен Европы (Португалия, Испания, Франция): MN 5 – 6, Азии (Турция, Китай): MN 6.
  Замечания. Изменчивость значительна. Особенно, учитывая скудость материала (даже с учётом неопубликованного) и, особенно, при идентификации посткраниального. В дентальной морфологии Моралес и Гинзбург (1998) выделяют два подвида, которые в первоначальном описании отличались только размером. Позднее эта дифференциация подтвердилась новыми находками и чуть более поздними азиатскими образцами. Таким образом, для Европы могут быть установлены подвиды Н. s. parvus (Португалия, Франция, MN5) и Н. s. sansaniensis (Португалия, Испания, Франция, MN6). Ещё один подвид Н. s. teilhardi, предполагается для азиатских форм.
  ВЫВОД. Род включает несколько видов – как согласно размерно-хронологическому ряду (H. gargan - H. stehlini - H. sansaniensis), так и несколько отличительной морфологии - H. goeriachensis характеризуется отсутствием параконула и метаконула в верхних молярах и более редуцированными цингулумами (следовательно, более удлинённым видом), а также за счёт отсутствия парастиля на P4.
          1. Hemicyon sansaniensis parvus Antunes, Ginsburg, 1995
  Голотип. Правая верхняя челюсть с P4 - M2
  Диагноз. Подвид размером несколько меньше типичной формы
  Распространение и возраст. Средний миоцен Португалии (Quinta da Farinheira), MN 5.
  Замечания. Образцы морфологически очень схожи с H. sansaniensis из Сансан. В частности, M2 демонстрирует на срединном гребне бугорок, представляющий метаконул, в то время как эта вершинка полностью редуцирована у H. stehlini и H. goeriachensis.
        2. Hemicyon sansaniensis sansaniensis Lartet, 1851
  Голотип. Левая нижнечелюстная ветвь с р3-m3 (Sa 226).
  Диагноз. На медиальных гребнях m1 и m2 чётко обозначены вершинки протокона и метакона.
  Распространение и возраст. Средний миоцен Франции и Испании, MN 6
  Замечания. Экземпляры из Sansan и de Simorre образуют однородное целое, в эту же группу легко попадают образцы из Ceux de Henares и Alhambra-Madrid (Испания). Образцы из  Manchones (Испания) немного менее характерны: форма вторых моляров, вытянутых в поперечном направлении, сходны с Plithocyon. Однако лингвальные границы имеют более округлую форму, а лабиальные бугорки выше, чем у Plithocyon, также метакон более наклонный и ближе к метаконулу. На M1 паракон и метакон высокие, как и положено животному с высокими молярами. Таким образом, зубы из Manchones принадлежат к роду Hemicyon, а именно - Hemicyon sansaniensis вследствие очень большой высоты бугорков M1.
            (?) Hemicyon sansaniensis teilhardi Colbert, 1939
  Диагноз. Размеры сходны с номинативным подвидом. Длина М2  больше(на него приходится 28% от длины ряда Р4-М2), а m2 шире, чем m1 - признаки, характерные для Hemicyon.
  Распространение и возраст. Средний миоцен Турции и Китая, MN 5 - 6
  Замечания. Отличается от Dinocyon удлинением нижних коренных зубов и сходством верхних щёчных зубов с родом Plithocyon.

        Hemicyon gargan Ginsburg, Morales, 1998
  Этимология. В честь великана Гаргана, героя иранского фольклора
  Голотип. Левая верхнечелюстная кость с альвеолой Р3 и Р4-М2 (MNHN Fs6412)
  Диагноз. Наиболее мелкий представитель рода. P4 относительно короткий, протокон укорочен и расположен в лингвальной позиции немного дальше, чем у H. sansaniensis; талонид относительно размера зуба длиннее, чем у других видов. M1 с окклюзионным профилем субквадратного типа, лабиальные бугорки высокие, протокон соединяется гребнем с более мелким метаконом. M2 имеет практически такой же окклюзионный профиль, что и M1, но меньше размером; жевательная область меньше, чем у H. sansaniensis.   
  Распространение и возраст. Ранний миоцен Франции (Noyant-sous-le-Lude, Maine-et-Loire, Auverse, Savigne, Pont-Boutard, Lasse), MN 3
  Замечания. Самый мелкоразмерный из известных видов Hemicyon. Протокон P4 имеет более выраженную лабиальную позицию, в то время как небольшой гребень соединяет метакон с метаконулом на M1.

          Hemicyon stehlini Hiirzeler, 1944
  Этимология. В честь швейцарского палеонтолога Х. Стелина (Stehlin), изобразившего образец.
  Голотип.Левая нижнечелюстная ветвь с р4-m2 (№ 969)
  Диагноз. Размеры для рода средние. Мезолабиальная сторона паракона P4 очень выпуклая; протокон P4 мезодистально, укорочен. M1 субквадратный; очень высокий и массивный метакон. Протокон на М2 короткий и грацильный. Нижний p4 может иметь редуцированный или рудиментарный дистальный бугорок; протоконид m2 умеренно высокий; гипоконид небольшой.
  Отличается от H. sansaniensis от MN6 меньшим размером, P4 имеет более развитый протокон, на M2 протокон больше, чем метакон; на m2 протоконид крупнее метаконида. Отличается от H. goeriachensis более высокими и массивными верхними премолярами, M2 короче и прямоугольнее, более развитым и наклонными энтоконидом на m2.
  Распространение и возраст. Средний миоцен Франции, Португалии, Испании, Германии, Чехии (MN4 - 6).
  Замечания. Отличается от других гемиционов архаичными характеристиками: небольшими размерами, дополнительным бугорком на P4, уплощением поверхности протоконида и метаконида. Величина вариации тригонида m2 относительно развития протоконида и метаконида представляет собой наследственный признак, похожий на таковой у H. sansaniensis и H. goeriachenis.

          Hemicyon goeriachensis Toula, 1884



  Этимология.  По местонахождению (Goriach), Австрия
  Голотип. Раздробленная нёбная область с полностью представленными зубными рядами.
  Диагноз. Размеры для рода средние, клыки небольшие. Р4 с крупным внутренним выступом и небольшим протоконом, расположенным на уровне вершины паракона; имеется сильный лабиальный цингулум. На M1 паракон выше и заметно крупнее метакона; есть гипокон. Нижние премоляры р2-р4 относительно крупные (длина р4 превышает 1/2 длины m1). На m1 метаконид отставлен назад, талонид с бассейном, гипоконид выше энтоконида, последний – гребневидной формы.
  Распространение и возраст. Средний миоцен Австрии, Фран¬ции, Германии, Словакии (MN 6-8).
  Замечания. Интерпретируется как более продвинутая форма. Зубы имеют более удлинённую форму за счёт более слабых цингулумов. Протоконид на m2 меньше метаконида. Проявляет склонность к всеядности, тогда как H. sansaniensis характеризуется склонностью к гиперкарнивории. Очевидно, в MN 6 постепенно сменяет H. sansaniensis на протяжении всего ареала. 

      Hemicyon grivensis Frick, 1926
  Этимология. По местонахождению (La Grive St. Alban)
  Голотип. Правый m2.
  Диагноз. Метакон небольшой, с большими углами относительно паракона; внутренний гребень слабый. Бугорок заднего внутреннего угла лингвального расширения выражен хорошо. Зуб похож на зуб H. sansaniensis, за исключением гораздо большего размера и редукции внутреннего гребня. По сравнению с Plithocyon гораздо крупнее, гипоконид относительно более высокий и заметный, внутренний гребень снижен.
  Распространение и возраст. Средний миоцен Франции, MN7-8
  Замечания. Образца достаточно, чтобы однозначно установить наличие крупного Hemicyon в La Grive St. Alban и, тем самым, сосуществование Hemicyon, Dinocyon и Ursavus.

              Hemicyon barbouri Colbert, 1941



  Этимология. В честь американского палеонтолога Э. Барбура (Barbour)
  Голотип. Правая нижнечелюстная ветвь с клыком и зубным рядом р4-m3 (№ 1-26-6-28 LC)
  Диагноз. Размеры крупные. Характеризуется очень массивной нижней челюстью с вертикальным симфизом и глубокой массетерной ямкой; крупными клыками и сравнительно небольшими щёчными зубами.
  Распространение и возраст. Средний миоцен Небраски
  Замечания. Хищник, несомненно, принадлежит к роду Hemicyon, который имеет довольно необычные признаки, что отчётливо выделяет его как отдельный вид: массивность нижней челюсти, по размеру равной ветвям самых крупных особей других форм; почти вертикальный нижнечелюстной симфиз в отличие от округлых симфизов остальных Hemicyon; глубокая массетерная и сравнительно небольшая премассетерная ямка – в этом данный вид схож с Pl. ursinus. Но между этими двумя формами различия достаточно резко обозначены, что не вызывает сомнений в их специфической отчётливости. H. barbouri значительно крупнее Pl. barstowensis, также отличаясь мандибулярной морфологией. Однако интересно отметить, что, хотя H. barbouri производит впечатление более крупной формы, его коренные зубы практически идентичны по размеру калифорнийским видам. Очевидно, это связано с необычно небольшим размером щёчных зубов. По размеру примерно равен H. californicus, но отличается более прямоугольным симфизом, меньшей премассетерной ямкой и меньшим размером зубов. Также схож с генерализованным типом H. sansaniensis по размеру, а также сходен с другими европейскими видами по строению нижней челюсти (H. goriachensis).

                Hemicyon californicus Frick, 1926



  Этимология. По именованию местонахождения
  Голотип. Передняя часть левой нижнечелюстной ветви с альвеолами клыков, р1 – 3 и фрагментами p4 – m2 (AMNH. № 20827)
  Диагноз. Совпадает с таковым рода. Крупный размер; m2 относительно m1 короткий в сравнении с Pl. barstowensis; передне-задняя длина зубов в среднем на 17% больше, чем у Pl. barstowensis.
  Распространение и возраст. Средний миоцен (барстовий = MN 5 – 6), США (Калифорния).
  Замечания. Открытие второго вида крупноразмерного Hemicyon свидетельствует о сосуществовании в одном чётко определенном стратиграфическом горизонте двух форм, отличающихся друг от друга и, таким образом, даёт дополнительное свидетельство о широком распространении рода.

                                           PARAHEMICYON Baryshnikov, 2007



  Этимология. Родовое именование: para- (греч.) – «близкий» -hemicyon.
  Диагноз. Хемицион крупных размеров, с удлинённой лицевой частью - данный отдел черепа длиннее, чем у H. sansaniensis. Р2 и P3 небольшие и отдельные (т. е. особо на функциональные). М2 расширенный (длина зуба не превышает 3/4 его ширины). Протокон на P4 небольшой; М1 субквадратных очертаний, с выраженным метаконом; паракон и метакон на М2 расположены на одной линии, протокон короткий и массивный.
  Распространение и возраст. Средний миоцен Испании (Tarazona de Aragon, Puente de Vallecas, Carpetana, Manchones), MN5 - MN6.

              Parahemicyon mayorali Astibia, Morales, Ginsburg, 2000



  Этимология. Видовое именование в честь Э. Майораля, открывшего в 1980 г. месторождение Таразона-де-Арагон.
  Голотип. Фрагмент черепа, включающий верхнюю часть лобной челюсти (с частью крыловидного отростка и левого скулового) с неполными носовыми и предчелюстными костями с P2-M2 (TE.572). Резцы и клыки отсутствуют.
  Диагноз. Размеры как у Н. goeriachensis, лицевой отдел черепа удлинён, верхние и нижние коренные зубы широкие. РЗ одновершинный. Р4 с маленьким протоконом, M1 без пара- и метастилей, лабиальный цингулум хорошо выражен. М2 субпрямоугольный, относительно короткий. Нижний моляр m2 крупнее, чем у Hemicyon , его ширина значительно превосходит ширину m1.
  Замечания. Родственные отношения неясны. От других видов рода Hemicyon хорошо отличается широкими верхними щёчными зубами (особенно М2). Следовательно, это действительно новая форма видового уровня (родственная Dinocyon), близкая к H. sansaniensis и H. goeriachensis. Отличается, в основном, удлинением морды и морфологией P4.
  ВЫВОД. Parahemicyon близок как к H. sansaniensis, так и к H. goeriachensis – в основном, морфологией субпрямоугольного M2. Однако заметно отличается от H. sansaniensis укорочением и упрощением m3.


                                    DINOCYON Jourdan, 1861



  Этимология. (греч.) «Dino-»: «ужасный»,  «-cyon»: «пёс».
  Диагноз. Размеры крупные, премассетерная ямка расширена до m1; суставной отросток выше уровня зубного ряда (p4-m2). Р4 с редуцированным парастилем, протокон мезодистально P4 удлинён. Ширина M1 превосходит длину зуба, протокон укорочен. М2 удлинённый. Нижний ml с гипоконидом, более высоким, чем у Hemicyon, с расширенным параконидом, метаконид развит; m2 с параконидом, нижние m2 и mЗ заметно удлинены, на нижних молярах талонид короче, чем у Hemicyon и Plithocyon.
  Распространение и возраст. Средний миоцен (ср. астараций - р. валлезий) Европы (Франция, Германия, Австрия), MN 7-9.
  Замечания. Таксон, описанный Мэтью как D. gidleyi (Matthew, 1902) в настоящее время относится к амфиционам.
  Типовой вид. Dinocyon thenardi Jourdan 1861

              Dinocyon aurelianensis Frick, 1926
  Этимология. По местонахождению вблизи Орлеана (Orlean).
  Голотип. № 228 - набор правых m1 и m2 с фрагментами нижней челюсти и клыка, (Mus. d'Hist. Nat., Paris,)
  Диагноз. Нижний моляр m1 удлинённый и суженный кпереди, больше напоминающий Hemicyon, чем D. thenardi, гребни метаконида были очень слабыми (если вообще присутствовали). m2 с развитым параконидом, отделённым от метаконида глубокой долинкой. Переднезадний диаметр m2 относительно m1 короче и больше, чем у D. thenardi и Hemicyon. Длина относительно m1, как у Hemicyon, но меньше, чем у D. thenardi. Зуб отличается более выраженным параконидом.
  Распространение и возраст. Ранний миоцен Франции.
  Замечания. Наиболее интересная и примитивная характеристика m2 в том, что этот зуб имеет отчётливо трикуспидальный тригонид; а m1 очень схож с таковым у Hemicyon, и, возможно, этот образец может представлять форму, лежащую вблизи предковой линии Hemicyoninae.

          (?) Dinocyon sansaniensis Frick, 1926



  Этимология. По местонахождению вблизи Сансан (Sansan).
  Голотип. Правые ml и m2, по описанию Жерве (Gervais) - Figured by Gervais, 1852, 1859, P1. LXXXI, Fig. 9.
  Неотип. нижняя челюсть из коллекции Ларте (Lartet Coil., No. 89). Описаны Филголом как Hemicyon sansanienass и первоначально помеченные как «Pseudocyon» .
  Диагноз. По расчётам Жерве, зубы значительно крупнее, чем у известных видов Hemicyon. Кроме того, m1 заметно отличается от Hemicyon - по сравнению с неотипом Филхола H. sansaniensis, зубы значительно крупнее; параконид на m1 меньше, чем метаконид; зуб шире в поперечном направлении, лингвальная область более суженная, однако m2, напротив, в положении протоконида, метаконида и развитии цингулума напоминает Hemicyon.
  Замечания. Впоследствии Жерве продолжал обращаться к дентальным образцам, именуя их Hynaerctos hemicyon (Gervais, 1853) и D. hemicyon (Gervais, Lydekker, 1883). Позже они также рассматривались Шлоссером (Schlosser, 1887) и Филголом (Filhol, 1891). Согласно заключению Фрика (Frick, 1926) нижняя челюсть № 89 ввиду дорсовентральной «узости» и состоянию премоляров принадлежит ювенильной особи Dinocyon. Имеется премассетерная ямка, премоляры разделены диастемами, m1 высококоронкован, гипоконид заметно менее выражен. Отличается от Hemicyon большей робустностью m2 относительно m1. В сравнении с Amphicyon, верхние коренные зубы топографически менее вытянуты в поперечном направлении, а протокон и гипокон сливаются в гребень по сравнению с высоким и выраженным серповидным протоконом у Amphicyon. Метакон крупнее паракона и его корень массивнее – данные признаки резко контрастируют с Amphicyon.
  ВЫВОД. Дентальный материал из коллекции Ларте, считающийся типовым образцом, в настоящее время неизвестен и в коллекции музея натуральной истории Парижа не обнаружен. Согласно описаниям и рисункам, имеются некоторые сомнения в правильности диагностики образца как Dinocyon, хотя Шлоссер считал, что это "грацильная особь D. thenardi" (Schlosser 1887, стр. 83).

          Dinocyon thenardi Jourdan, 1861



  Голотип. Правая ветвь нижней челюсти с m1 - m3, MGHNL 1385
  Диагноз. Имеется премассетерная ямка. На верхнем хищническом зубе Р4 иногда развит парастиль. Ширина M 1 превосходит длину; паракон крупнее и выше метакона, есть лабиальный цингулум; лингвальный цингулум полкообразный, с гипоконом. М1 субпрямоугольный, более удлинённый, чем у Hemicyon; протокон M1 грацильный; метакон крупный, лингвальный цингулум хорошо развит. Коронка М2 удлинена лабиально-дистально, развит хорошо; параконид заметно развит и отделён от метаконида небольшим углублением; талонидный бассейн редуцирован, как у Hemicyon. Нижний хищнический зуб m1 с широким параконидом; крупным, сдвинутым назад метаконидом и с гипоконидом, значительно более высоким, чем энтоконид; поперечный диаметр превышает переднезадний; тригонид-талонидная граница выражена слабо; лингвальный цингулум небольшой; талонид относительно короче, чем у Hemicyon и Plithocyon. Последние нижние моляры m2 и m3 заметно удлинены; m2 с параконидом, протоконид массивный, выше метаконида, талонид крупный, большую его часть занимает гипоконид.
  Распространение и возраст. Средний миоцен Франции (La Grive-Saint-Alban) - MN7-8, Германии (Wissberg, Gau-Weinheim), Австрии (Drassburg, Poysbrunn) - MN7-9.
  Замечания. Крупнейший представитель группы. Зубная система дробящего типа, но нижнечелюстная кость менее массивная, чем у крупных представителей Ursidae. Клыки мощные, без острых гребней. Наличие премассетерной ямки, укороченнность талонида и редуцированность гипоконида на m1, развитие тригонида на m2 и сниженность лингвального цингулума доказывают обособление этой формы от амфиционид.



  Dinocyon (?) sp., известный из местонахождения Кучурган в Одесской обл. Украины, датируется ранним плиоценом (MN14) и образец Dinocyon cf. thenardi из Косякинского карьера на Сев. Кавказе (левая нижнечелюстная кость, ПИН 145), также принадлежащий плиоценовому возрасту (MN15), скорее всего, принадлежат к роду Agriotherium.

Игорь, спасибо за проделанную работу ! Зверье на самом деле интересное .Жаль  посткраниального материала по ним маловато . Кстати ,та челюсть диноциона из музея какого размера ?