Одна и из наиболее своеобразных черт развития сбрасываемого рогового чехла у самцов современных вилорогов Antilocapra аmericana  - наличие двух независимых центров кератинизации на рогах (см. соотв. тему в разделе «Парнокопытные» http://forum.zoologist.ru/viewtopic.php … 52#p279552). Причина именно такой схемы развития рогового чехла находится в определенной связи с проблемой происхождения современного вида, которое еще оставляет немало вопросов. Наличие дополнительного центра кератинизации и, соответственно, зубца на роговом чехле может иметь атавистический характер и указывать на наличие подобного выроста на костном стержне рога у предков существующего ныне вилорога. И действительно, такой зубец на переднем краю роговых стержней (в остальном очень похожих на таковые современного вида) имелся у раннеплиоценового вилорога Subantilocapra garciae:

С этим ископаемым видом и связывают обычно происхождение нынешнего вилорога. Другие ископаемые антилокаприны с похожими - одинарными, уплощенными с боков роговыми стержнями (сфенофалос (Sphenophalos) и др.), также обычно имели разветвление на верхушке удлиненных рогов. Но это все миоценовые формы, и в какой связи они находятся с современным видом и субантилокапрой, неясно. Соответственно, сложно сказать, наследуют ли последние миоценовым антилокапринам с такой формой роговых стержней, или она сформировалась независимо.
Есть и несколько иная точка зрения, выдвинутая Н. Солоуниасом. У многих ископаемых представителей антилокаприн имелось четыре и более рога, которые в т.ч. могли отходить от укороченных общих оснований (тетрамерикс, гексамерикс, капромерикс и др.). Надо полагать, на каждом формировался собственный роговой чехол, и на каждый рог мог приходиться свой центр кератинизации. По мнению Солоуниаса, у предков современных вилорогов парные роговые стержни постепенно слились по всей длине, а независимые центры кератинизации сохранились: образующие фронтальные зубцы -  от передней пары, и верхушечные – от задней. До некоторой степени такая точка зрения подтверждается тем, что  иногда у вилорогов развиваются и рудиментарные дополнительные рога, правда не спереди, а позади нормальных. Обычно они не имеют костной основы, но известны черепа вилорогов и с дополнительными костными роговыми стержнями, как этот экземпляр из Вайоминга (по Бубенику):

Неудивительно что ряд палеонтологов, например К.Янис, рассматривают в качестве предков современного вида отнюдь не миоценовых вилорогов со сходным типом рогов вроде проантилокапры и сфенофалоса, а позднемиоценовых тексоцерасов (Texoceros) c вильчатыми рогами. Иными  словами, именно вильчатый тип рогов мог быть исходным для существующих вилорогов. Имевшийся дополнительный вырост или зубец мог действительно слиться с остальной частью рогового стержня или редуцироваться, а существовавший при нем центр кератинизации сохраниться.

Отредактировано Ergaster (27 November 2012 02:08:09)

Зная о таксономическом разнообразии антилокаприд, даже не подозревал о такой природной фантазии, создавшей подобные рога:
Hexameryx:

Hexobelomeryx:

Ilingoceros:

Osbornoceros:



  И, вот ещё что: на Форуме как-то проскальзывала мысль о том, что эскалация скоростных качеств вилороговых антилоп инициирована появлением в териофауне Северной Америке гепардообразной кошки. Впервые такую гипотезу выдвинули Янис и Вильгельм (C. Janis, P. Wilhelm. «Were there mammalian pursuit predators in the Tertiary? Dances with wolf atavars» Journal of Mammalian Evolution 1993. 1:103-125), проанализировавшие морфологию конечностей ископаемых хищников и их жертв, а также одновременно свидетельствующие, что наращивание скоростных способностей у хищников начинается только спустя чуть ли не пару десятков миллионолетий после того, как они хорошо развились у копытных.
  В самом деле, миоценовые хищники Нового Света - преимущественно засадного типа, разве что хазмапортеты. Так что взаимное коэволюционное спринтерское соревнование мирациноникса и антилокаприд хоть и весьма импозантна, но вряд ли применима. Дело в том, что мирацинониксы появляются в палеонтологической летописи Северной Америки примерно 3,5 млн лет назад, а представители семейства Antilocapridae известны с барстовия  - середины миоцена, 13 миллионов лет назад. И уже ранние формы (тот же гексамерикс с хронологическим диапазоном обитания 7 - 3,5 млн лет назад) демонстрируют морфологические особенности высокоскоростных животных. Мало того, подобная тенденция наметилась ещё раньше – у родственных им представителей Merycodontidae. А это – конец раннего миоцена, около 19 млн лет назад. Очевидно, данные качества – адаптация к миоценовой аридизации и саванным ландшафтам.

Сorvin "Очевидно, данные качества – адаптация к миоценовой аридизации и саванным ландшафтам."
мое мнение - здесь надо уточнять
адаптация к твердому грунту или адаптация к жизни в выше перечисленных условиях (а это хищники, стихийные бедствия)? появление парнокопытных однозначно удачное решение проблемы на сильное сокращение мягкой лесной подстилки, но быстрый бег это в первую очередь ответ хищникам, а иначе, как объяснить достаточно высокую (даже не максимальную) скорость с  выносливостью (в среднем 50-60 км/ч ) у вилорогов в Америке (у куланов в Азии, у ориксов в Африке) - только приспособлением для смены кормовой площадки? Но гну и северные олени благополучно мигрируют без этих 50-60. Сужу в первую очередь по книгам ученых -"полевиков" Моуэта, супругов ван Лавик-Гудолл (волки, гиеновидные собаки- выбраковывают не самых быстрых!) Вывод один - с обеих сторон в степи/саване шло наращивание скорости (боцефалины и бовины пошли дальше - скорость плюс размер). Кто-то сильно пугал миоценовых вилороговых и гонял по-современным меркам...

Отредактировано Сифака (05 March 2013 17:04:12)

Братцы, вот подобное и заинтересовало, так как я тоже за взрывоадаптивность первых пары сотен метров у копытных как ответ на хищнические нападения. Североамериканского гепарда опускаем и тут остаются только дафоенодонтные амфициониды. Согласно данным, волко-гиено-подобное зверьё появляется в Новом свете 20 млн лет назад - тут можно увязать с адаптацией мерикодонтид, радиировавших во множество филогенетических ветвей (антилокаприды появляются уж несравненно позже). Я тоже - за принцип "меча и щита", но сперва желательно проанализировать климато-флористический фактор.
  Мирациноникс сейчас начнёт сетовать на излишнюю ортодоксальность - нет, данная консервативность подспудно подразумевает многогранность влияния всех факторов: миоценовое многообразие связано именно с расслоением биогеографических регионов. Впоследствии только усугублявшееся. И в реконструкции биотопов сперва стоит обратить внимание именно на палинологические данные. Ну, это я так думаю - ведь сперва окружение.
  Тут ещё вот дело в чём - хищники в палеонтологической летописи всегда скудны, это понятно. По олигоцен-миоценовым плотоядным Голарктики всегда готов ответить, а вот по травоедам, возможно, мнение будет субъективным с точки зрения обожателей копытняг. Так что однозначные выводы вряд ли уместны.

Впервые такую гипотезу выдвинули Янис и Вильгельм (C. Janis, P. Wilhelm. «Were there mammalian pursuit predators in the Tertiary? Dances with wolf atavars» Journal of Mammalian Evolution 1993. 1:103-125), проанализировавшие морфологию конечностей ископаемых хищников и их жертв, а также одновременно свидетельствующие, что наращивание скоростных способностей у хищников начинается только спустя чуть ли не пару десятков миллионолетий после того, как они хорошо развились у копытных.

А эти авторы каким-то образом обосновали свое утверждение, что миоценовые мерикодонты были имено высоко-скоростными спринтерами? Или речь просто шла о том, что "они умели хорошо бегать"? Если второе, то тут противоречия нет - конечно, кочующие степные копытные, умели хорошо и долго бегать. Вот были ли они способны на рывки а-ля современный вилорог - совсем не факт.

Здесь ведь, по-идее, должны быть какие-то очень детальные исследования биомеханики скелета, позволяющие отличить окаменелости мигрирующего стайера от окаменелостей супер-спринтера, который был вынужден уноситься от столь же быстрого либо быстрейшего хищника? А такие работы по миоценовым копытным есть?

Слушайте, вот смотрите. Вилорог - крайне успешное животное. Он и спринтер и стайер.
Его естественный хищник - мирациноникс скорее всего бегал быстрее гепарда, в то же время не каждый гепард развивает скорость 96 км в час, как некоторые вилороги. Гепард не всегда ловит газелей, которые медленнее и куда менее выносливы вилорогов. Стало быть вилороги становились жертвой мирациноникса гораздо реже, нежели современные газели жертвами гепарда.
Тогда почему вилороги не распространились в Евразии? Ведь там они могли бы сместить местные копытные виды сопоставимого размера?
Почему вилорогов никогда не было несколько видов в одно и то же время? Если таковые были, то кто?
Какие вилороги обитали в одно и то же время и когда их было наибольшее разнообразие?

Я так не думаю. В его строении прослеживаются черты пумы. А гепард лишь слегка напоминает пуму головой. Тело совершенно другое.