К вопросу о способностях представителей отряда Panthera к быстрому бегу и прыжкам (по материалам работы Н.К. Верещагина)
Работа патриарха советской палеонтологии Н.К. Верещагина «Пещерный лев и его история в Голарктике и в пределах СССР» хорошо известна всем интересующимся териофауной четвертичного периода, и в особой рекламе не нуждается [1]. До сих пор это самая обстоятельная и содержательная работа отечественных палеонтологов, посвященная пещерному льву. Но именно тот факт, что эта работа до сих пор не утратила своей научной актуальности, часто цитируется как отечественными, так и зарубежными палеонтологами, заставляет нас внимательнее отнестись к некоторым выводам автора. В частности, хотелось бы более подробно остановиться на выстроенном Верещагиным ряде крупных кошек по быстроте их передвижения.

Ряд этот у Верещагина выглядит следующим образом: гепард, лев, пещерный лев, тигр, барс (леопард), ягуар и смилодон [1; 144-145]. Аргументируя свою позицию, автор ссылается на пропорции рычагов крупных кошек. В работе представлены две таблицы, одна из которых представляет собой измерения самого Н.К. Верещагина, а другая – измерения Мэрриама и Стокка. Мы воспроизводим обе эти таблицы.

Пропорции рычагов (в %) крупных кошек (по Merriam & Stock, 1932)

Индексы рычагов Panthera (Leo) atrox,
N=1 Panthera (Leo) leo,
N=2 Panthera (Tigris) tigris, N=1 Panthera (Jaguarius) onca, N=3 Smilodon californicus, N=1
Radius/Humerus × 100 93 89-93 86 79-87 77
Metac. III /Humerus × 100 34 35-36 37 30-31 28
Tibia / Femur × 100 86 86-88 64* 85-87 74
Metat. III / Femur × 100 35 -37 36 32-33 27

В первой таблице в четвертом столбце должно быть имеется опечатка, т.к. показатель отношения большой берцовой кости к бедренной у тигра очень сильно выбивается из общего ряда. Можно предположить, что он все же равен не 64, а 84.


Пропорции рычагов крупных кошек по данным Н.К. Верещагина

Индексы рычагов Panthera (Leo) spelaea,
Моравский музей (Брно) Panthera (Leo) leo,
N=2 Panthera (Tigris) tigris, N=1 Panthera (Pardus) pardus, N=2 Acinonyx jubatus, N=3
Radius/Humerus × 100 91,5 92,4
94,1 83,3 84,5
85,6 104,2
96,7
100
Metac. III /Humerus × 100 35,3 40,3
38,9 36,1 37,4 39,5
37,8
-
Tibia / Femur × 100 80,5 86,2
86,1 80,4
79,5 86,8
87,2 96,7
100
95,5
Metat. III / Femur × 100 34,1 37,7
40 34,6 35,8 43,2
44

Пояснение:
Femur – бедренная кость; Tibia – большая берцовая кость; Radius – лучевая кость; Humerus – плечевая кость; Metat. – плюсневая кость; Metac. – пястная кость. Грубо говоря, чем длиннее предплечья, голень и плюсна, тем быстрее животное бегает и дальше прыгает. Сравнение последних столбцов в первой и второй таблицах (смилодон и гепард) позволяет понять все без лишних комментариев.


Гепарда и смилодона следует отбросить сразу, т.к. здесь все очевидно. Гепард – самое быстрое млекопитающее в мире. На спринтерскую скорость у этой высокоспециализированной кошки «работает» все: пропорции конечностей, невтяжные когти, длинный хвост-балансир, гибкий позвоночник и т.д. Со смилодоном тоже все ясно. Отличным бегуном он не был, и бегал медленнее представителей рода Panthera. Но вот с представителями этого рода все гораздо сложнее. Точнее, как мы считаем, из данных таблиц никакого вывода о превосходстве пещерного льва, льва, тигра и леопарда друг над другом в быстроте бега сделать нельзя. В отношении ягуара также следует быть очень осторожным. Подчеркнем еще раз: вывод нельзя сделать именно из данных таблиц. Во-первых, обращает на себя внимание очень небольшая выборка. Во-вторых, ничего не говорится об индивидуальной изменчивости, а точнее интервалах этой изменчивости. В-третьих, вызывает сомнения сама интерпретация результатов. Начнем с интерпретации уже имеющихся данных. Отношение лучевой кости к плечевой у американского льва равно 93, а у пещерного льва из Брно 91,5, тогда как у львов этот показатель будет находиться в интервале 89-94,1. Т.е. по этому показателю пещерный лев (а пещерный лев и пантера атрокс рассматриваются Верещагиным как представители одного вида) выглядит даже предпочтительнее льва. При рассмотрении отношения 3-й пястной кости к плечевой показатели пещерного льва попадают у нижнюю границу интервала льва обычного. Если же сравнивать только с показателями львов, представленных в работе Мэрриама и Стока, то мы вообще не увидим никакой существенной разницы: интервал пещерного льва 34-35,3, а у львов из таблицы американских ученых 35-36. Отношение большой берцовой кости к бедренной у американского льва такое же, как и у современных львов - 86. А вот экземпляр из Брно дает показатель несколько меньший – 80,5. Но почти 6,5 % разница заставляет задуматься о границах индивидуальной изменчивости. Но если показатель пантеры атрокс равный 86 взять за 100 %, то очевидно имеет смысл говорить не только о вариации в минус 6,5%, но и о вариации в плюс. Что это нам дает? А то, что данный индекс у пещерного льва мог быть и лучше, чем у P. (Leo) leo. Если же за 100 % будет взят моравский экземпляр и 6,5 % это вариация в плюс, то нижняя граница этого показателя у пещерного льва может быть даже хуже, чем у смилодона. Отношение 3-й плюсневой кости к бедренной у современных львов чуть лучше, чем у плейстоценовых пещерных львов. Но у американских ученых указанна только верхняя граница этого показателя – 37. Так что и в этом случае остается вероятность того, что пещерные львы вполне вписываются в показатели P. (Leo) leo. Срвнение львов с тигром затрудняется еще и тем, что у тигра, в отличие от льва, много сильнее выражена географическая изменчивость. О каком подвиде (или подвидах) идет речь не ясно. Но даже в этом случае бросается в глаза тот факт, что отношение 3-й плюсневой кости к бедренной и 3-й пястной к плечевой у тигра даже лучше, чем у пещерного льва. Если наше предположение на счет опечатки в таблице американских ученых верны, и отношение большой берцовой кости к бедренной равно не 64, а 84, то и по этому показателю тигры практически не уступают пещерным львам. Хуже у тигров только первый показатель, но если ориентироваться только на него, то становится непонятным, почему леопард должен бегать медленнее тигра? Более того, в таблице, составленной самим Верещагиным, все показатели леопарда лучше, чем у тигра, но он все равно ставит его после тигра! Три из четырех показателей леопарда лучше, чем у пещерного льва. Следовательно, он никак не может быть позади пещерного льва. Даже с ягуаром нет полной ясности. Если сравнить показатели ягуара с показателями тигра из второй таблицы, то нет никаких оснований ставить ягуара после тигра.
Говорить что-либо вероятности и величине ошибки, когда «выборка» составляет 1, а максимум 3 экземпляра смысла нет. По 1-2 экземплярам индивидуальную изменчивость тоже не рассчитаешь. Отсутствие представительной выборки – это не вина, а беда палеонтологов. Но иногда исследователи как бы упускают его из виду. Впрочем, если с ископаемыми животными трудности носят объективный характер (хотя, например, к смилодонам это не относится, т.к. полных и достаточно полных скелетов откопано из асфальтовых луж более чем достаточно), то с ныне живущими представителями рода Panthera ситуация кажется парадоксальной. Практически во всех исследованиях, где авторы рассчитывают соответствующие индексы, выборка дается по 1-3 экземплярам. Возможны три объяснения данному феномену: 1) нет обобщающих исследований; 2) они есть, но недоступны или неизвестны ученым, проводящим расчеты; 3) исследования такие есть, они известны, но сознательно игнорируются, т.к. снижают степень «самостоятельности» работы ученого и могут повлиять на ее оценку. Третий вариант нам кажется наименее приемлемым, но факт остается фактом – почти каждый ученый опирается на промеры 1-2 «своих» львов, тигров, леопардов и ягуаров, тем самым, как бы игнорируя существование индивидуальной изменчивости.

Воспользовавшись промерами костей из работы J. Schmieder [2] и проведя соответствующие вычисления мы получим следующие, не менее, чем у Верещагина, противоречивые результаты:

Индексы рычагов Panthera (Leo) leo,
N=2 Panthera (Tigris) tigris, N=2 Panthera onca, N=1 Panthera (Pardus) pardus, N=2
Radius/Humerus × 100 89,7
89,2

80,7
84 81,9 80,7
84,5

Tibia / Femur × 100 85,3
87,3 83,7
88,2 86,9 95,8
91,3

Очевидно, что дело сдвинется с мертвой точки только тогда, когда будет основательно изучен вопрос индивидуальной изменчивости пропорций конечностей современных кошек. Впрочем, существует и другие пути изучения возможностей фелид к быстрому бегу и прыжкам – путь наблюдений и фиксации результатов в естественной среде, и путь опытов и экспериментов в зоопарках и питомниках. Оба эти пути давно хорошо известны и исследования в данной области проводились еще в начале XX века тем же К. Гагенбеком. Последний, к слову, обустраивая Штеллингенский зоопарк, проводил соответствующие эксперименты и пришел к выводу, что прыгучесть у леопардов выше, чем у львов и тигров. Современная техника позволяет достаточно точно определять скорость хищников в момент атаки и оценивать их способности к прыжкам. Представляется, что при изучении данных физиологических способностей крупных фелид было бы целесообразно обращаться не только к индексам, но и к результатам наблюдений и экспериментов.
Литература: 1) Верещагин Н.К. «Пещерный лев и его история в Голарктике и в пределах СССР» // Материалы по фаунам антропогена СССР. Л., 1971. С. 123-199; 2) Schmieder J. Kiling behavior in Smilodon fatalis (mammalian, carnivore, felidae) based on functional anatomy and body proportiones of the front-and hind limbs. Geologisches institute der Eberhardt-Karls-universitat Tubingen, 2000.

    * Tags:История фелид

    * Read 13
    * Speak
    * ссылка
    * Remember
    * рассказать другу

Comments
11-Окт-2007 07:18 am none (UTC)
polikliet
   
Эк вы расписались, и вижу успешно. Поздравляю!

    * Ответить
    * Ветвь дискусии
    * Link

11-Окт-2007 12:06 pm none (UTC)
shish02
   
Спасибо. Но про "успешно" вы зря. Статья откровенно не получилась с т.з. ее оформления. Все писалось в ворде, там были приличные таблицы. А когда я все это выложил, то сами видите. Ну человек у которого есть под рукой данная работа конечно разберется, а если у него этой работы нет? Вобщем компьютерная безграмотность у нас еще та. Но еще раз спасибо за поддержку.

    * Ответить
    * Уровень выше
    * Ветвь дискусии
    * Link

11-Окт-2007 12:11 pm none (UTC)
polikliet
   
Зря не зря, а популярность ваша возросла. Не за горами час славы! ))

    * Ответить
    * Уровень выше
    * Ветвь дискусии
    * Link

11-Окт-2007 06:57 pm none (UTC)
vashebessmertni
   
Какова длина черепа, длина тела без хвоста и высота в плечах пещерного льва самого крупного?

А у пантеры фоссилис - его возможного предка?

    * Ответить
    * Уровень выше
    * Ветвь дискусии
    * Link

12-Окт-2007 06:55 am none (UTC)
shish02
   
"Какова длина черепа, длина тела без хвоста и высота в плечах пещерного льва самого крупного?"

Насколько мне известно, самый крупный череп пантеры атрокс 467,5 мм (общая длина)находится в Лос-Анжелесском университете. Вообще-то, черепов американских львов с общей длиной черепа 43-45 см хватает и, судя по всему, крупные самцы с таким большим черепом исключением не являлись. Если же говорить о максимумах, то мне представляется, что 47-48 см это должен быть предел. Для сравнения, при обзоре рекордных черепов бурых медведей уссурийского края С. Кучеренко (а медведи этого подвида имеют наибольшую длину черепа среди бурых медведей, наряду с медведями Камчатки и островов Кодьяк, Афогнак и др.)получил, что общая длина двух самых больших черепов составляла 448 и 449 мм. Эти медведи, по мнению С. Кучеренко, при хорошей упитанности осенью могли весить до 800 кг. Даже если цифра 800 кажется завышенной, то 650-700 кг предполагать можно с очень большой долей уверенности. Но сравнивая рекордные черепа американских львов с черепами крупнейших бурых медведей мы не должны забывать, что череп кошки всегда короче, т.к. имеет укороченный зубной ряд (о функциональности такого укорочения хорошо написанно в одной из статей того же Н.К. Верещагина). Про длину тела пока ничего писать не буду, т.к. полных скелетов пещерных львов очень немного, а те что есть далеко не всегда принадлежат крупным самцам. Говорить о рассчетах по отдельным костям можно, но это требует отдельного поста.

    * Ответить
    * Уровень выше
    * Ветвь дискусии
    * Link

12-Окт-2007 10:21 pm none (UTC)
vashebessmertni
   
"самый крупный череп пантеры атрокс 467,5 мм"
ничего себе! Самый крупный череп амурского тигра имеет длину 383мм!

А чему в среднем равна длина черепов льва?

И каков рекордный размер?

    * Ответить
    * Уровень выше
    * Ветвь дискусии
    * Link

12-Окт-2007 10:23 pm none (UTC)
vashebessmertni
   
А кстати, обычный череп амурского тигра какую имеет в длину?

    * Ответить
    * Уровень выше
    * Ветвь дискусии
    * Link

13-Окт-2007 10:40 am none (UTC)
shish02
   
Обычная длина черепа самца уссурийского тигра находится в интервале 341-383 мм (Вронислав Мазак). Гептнер В.Г. и Слудский А.А. дают для старых самцов 361-383 мм

    * Ответить
    * Уровень выше
    * Ветвь дискусии
    * Link

13-Окт-2007 10:47 am none (UTC)
shish02
   
Длина черепа африканских львов не уступает тигриным показателям. Максимальный рекорд 419 мм. Это даже больше тигриного (400 мм). А вообще, у "африканцев" интервал 321-401, а у "персов" 330-340 (но у азиатских львов тут выборка очень маленькая). - Это по Гептнеру и Слудскому. Ну 37-38 см для африканских взрослых самцов дело обычное.

    * Ответить
    * Уровень выше
    * Ветвь дискусии
    * Link

14-Окт-2007 03:46 pm none (UTC)
vashebessmertni
   
СПАСИБО!

А вот для panthera fossilis - возможный предок пещерных львов, каковы длины черепа (максимальные и обычные) и длина тела без хвоста и высота в холке?

Я читал, что эти кошки были максимально большими среди всех кошачьих, на немецких сайтах я видел инфу: высота в плечах в 150см (!!!)

Это правда или очередное преувеличение???

    * Ответить
    * Уровень выше
    * Ветвь дискусии
    * Link

15-Окт-2007 02:39 pm none (UTC)
shish02
   
Пожалуйста!
Посмотрел я тут на вскидку некоторые работы, так вот судя по французским материалам, P. leo fossilis действительно в среднем несколько крупнее, чем P. leo spelaea. Но это все по отдельным костям, а не по полным скелетам + среди P. leo spelaea есть точно такие же крупные экземпляры. По черепам и там, и там больше 43 см я ничего не нашел. 150 см для особо крупных особей я лично допускаю. В.Мазак для самого крупного из известных ему уссурийских тигров с длиной тела 317 см давал высоту в плечах 140 см. Гептнер и Слудский в этой цифре сомневались, но вот у уссурийского тигра из Пражского зоопарка с длиной тела 237 см высота была 124 см и эта цифра не оспаривается. Так что я думаю, что 150 вполне реально. Есть задумка собрать материал по отдельным костям и свести все в таблицу, но с таблицей боюсь получится как с таблицами, сделанными по работе Верещагина - в ворде все нормально, а здесь (поэтому и заметку эту в сообщество не отправил)

Реконструкция мезоникса:


Вот по-моему более удачная:

Что такое таласин? Тилацин может?
На верхней картинке он похож на лисицу и тело не мощное, а у мезоникса была мощная грудная клетка, так как башка а следовательно шея были мощными.

А нижний, с дохлой рыбой в зубах, здорово похож на бродячего барбоса с помойки, с хвостом, облезшим от подкожного клеща!

Нет слов что там на верху...

Убогости? Да ты чего, Артём! Наоборот - налицо просто буйство фантазии и незамутнённость взгляда. Ишь, как они ящурку-то схватили! А она орёт, сердешная! А между теми, что рыптилию прицопали, стоит пьяный "волчара позорный", и над мучениями скорпеи той цинично так хохочет. Нет, просто шедевр ты тут выложил! Меня ажно трисёть всего...

Махайроидес - мелкий саблезубый креодонт (оксиенид).

Жуть какая. Словно рептилия с вертикальными лапами... Реминисценция инострацевии. :-)

Кстати, он явно стопоходящий.

Ну да, приметивный лапы, судя по тяжести скелета -засадный хищник, не маневренный.

Или ловил на дереве. Это типа аналог куниц.

Он мелкий, хотя и крупнее куницы, правда не знаю крупнее ли харзы. Посмотреть надо, не помню уже.

Господа, а не подскажите какие хищники по мимо пещерных медведя и льва обитали в позднем плейстецене на территории сегодняшней России ?

Crazy А ОБЫЧНЫЙ ЛЕВ РАЗВЕ ДАЛЬШЕ СРЕДНЕЙ АЗИИ ЗАХОДИЛ ? еГО ОСТАНКИ ДАТИРОВАННЫЕ ТЕМИ ВРЕМЕНАМИ ВРОДЕ КАК НАХОДИЛИ В сР.аЗИИ. Или в России/Украине тоже ?