Скорее всего да, заметно глупее - араический вид ведь. Тем более - лесной, лесные животные как правило не такие умные, как звери открытых пространств. Да и группы меньше по размерам, значит общался меньше.

А сколько всего видов карликовых слоников плейстоцены известно: на средиземноморских островах (кипр, сицилия, мальта, сардиния)- были, на врангеле, в калифорнии - я все перечислил, или что-то упустил?

Пучков В.П. "Некомпенсированные вюрмские вымирания"

Торможение кризиса крупными плотоядными. Дестабилизирующий эффект гоминид был ограничен, пока их численность определялась не столько кормовой базой, сколько врагами и конкурентами (Пучков, 1989 а). Да и помимо воздействия на гоминид крупнейшие плотояд¬ные в плейстоцене, как и теперь (Terborgh, 1988), не могли не оказы¬вать на экосистемы стабилизирующего влияния. В Палеотропике люди по ряду причин (см. выше) достигли менее решительного, чем в Пале-арктике, перевеса над крупными хищниками. Последние сохранили здесь часть прежнего влияния.
Сочетание всех этих факторов обусловило сохранение в Палеотро¬пике некоторых гигантских фитофагов. Выжили виды, успевавшие вы¬рабатывать модели поведения, снижавшие потери от людей. Их сохра¬нение — основная причина того, что и прочая мегафауна понесла уме¬ренный урон (Пучков, 1989 б). Рассмотрим вопрос несколько подробнее.
Вымирания и Эфиопской облает»- Несмотря на перечисленные обстоятельства, даже афротропическая мегафауна на 30 % беднее, чем была в эоплейстоцене (Martin, 1984; Klein, 1984). Это обеднение охотно связывают со сменой аридов и плювиалов, якобы погубивших «специализированные» виды в угоду нынешним «генералистам» (Leakey — цит. по Фоули, 1990; Guilday. 1967; Beden, 1985). Такому заключению, по¬мимо сравнительно небольшого размаха природных изменений (см. выше), противо¬речит отсутствие аналогичного обеднения мегафауны Южной Америки с эоплейстоцена до среднего вюрма (Martin, 1984; и др.). Среда здесь испытывала в ариды и плюви-.алы изменения, сопоставимые с происходившими в тропиках Старого Света (Bio-geography..., 1987).
Пищевая и биотопическая приуроченность крупных фитофагов в эоплейстоцене не могла не быть уже, чем теперь — иначе до десятка видов хоботных, полтора десятка видов свиней, по полдюжины видов жираф и бегемотов (Evolution.... 1978; Klein, 1984; и др.) попросту не ужились бы на континенте. Но это ©"ыло следствием не узкой специализации, как таковой, а жоекурентного сужения потенциальной ниши каждого вида (Kingdon, 1979; 1982). Например, выжившие слон (Loxodonta africana) и буйвол (Bubalus caffer), возникшие в эоплейстоцене, толь¬ко в позднем вюрме реализовали потенциальную эврнбионтность (там же). При этом оба вышли из консервативной среды влажного леса, заместив казалось бы менее спе¬циализированные формы парковых лесов и саванн. L. africana. архаичный по сравне¬нию со многими вымершими слонами, был оттеснён последними во влажные леса ещё в эоплейстоцене (Evolution..., 1978; Kingdon, 1979; Beden, 1985; Гарутт, 1986). В парко¬вых лесах и саваннах отбор тогда благоприятствовал родам Mammuthus и Elephas, зубы которых быстро совершенствовались. Слоны этих родов не только теснили в Аф¬рике архаичных мастодонтов и примитивных слонов из родов Primelephas и Loxodonta, но н расселялись в Евразию (там же). Как известно, ареал расширяют не угнетённые, а конкурентно преуспевающие формы (Дарлингтон, 1966). Любопытно, однако, что во всё более иссушавшихся восточноафриканских саваннах архаичные динотерии (Deino-therlum bosazi) продержались дольше слонов Loxodonta и Mammuthus (Beden, 1985). Затем Mammuthus spp. исчезают также с юга и севера Африки (Evolution..., 1978; Kle¬in, 1984). В среднем и начале позднего плейстоцена слоны рода Elephas (E. recki, потом — Е. iolensis) монопольно владеют сухими саваннами Восточной Африки; в саван¬нах севера и юга континента они сосуществовали с Loxodonta atlantica, крупным про¬грессивным родичем нынешнего L. africana, всё ещё остававшегося во влажных лесах в облике мелкого L. a. cyclotis (там же; Kingdon, 1979). Поскольку влажный тропиче¬ский лес — несопоставимо более стабильная среда, чем саванна, L. atlantica и £. iolen¬sis должны были быть пластичнее, чем L. a. cyclotis и, по крайней мере, лучше его-приспособленными к условиям саванн. Тем не менее, в вюрме от последнего возникает крупная саванновая раса L. a. africana (всё же уступавшая L. atlantica величиною),, замещающая 2 первых вида и овладевающая их нишами (там же).
Неуклонное обеднение набора хоботных при сохранении разно¬образия макробиотопов, вымирание прогрессивных таксонов наряду с архаичными или даже раньше их, внезапное «превращение» весьма примитивного L. africana из биотопического «специалиста» в крайнего «генералиста» необъяснимы без учёта антропического фактора. Даже орды, не добывавшие хоботных, но регулярно отнимавшие их трупы у саблезубое, усиливали давление на гигантов: голодные хищники уби¬вали повторно. Люди от хабилиса до неоантропа добывали гигантов всё чаще, обеспечивая преимущество видам, скорее вырабатывавшим адаптивные защитные реакции (Пучков, 1989 б). При этом резистент¬ность к человеку не обязательно совпадала с другими эволюционными преимуществами. Вымиранию L. atlantica и Е. iolensis и замещению их L. africana возможно способствовала запоздалая, в сравнении с Европой (Кларк, 1977; Борисковский, 1979), смена позднеашельских традиций на африканские поелеашельские (Martin, 1984).
Давление людей, будучи достаточным, чтобы обеспечить L. africa¬na перевес над другими хоботными, было, по рассмотренным выше причинам, недостаточным даже для предотвращения роста численности (не говоря уж об истреблении) наиболее резистентного вида, когда он остался без конкурентов. Заполнив ёмкость среды, уцелевший слон продолжал формировать экосистемы, приближенные к плейстоценовым. Отсюда и низкий уровень вторичных вымираний (Пучков, 1989 б).
Всё же выживший, преимущественно древоядный, слон воздейство¬вал на среду не совсем так, как преимущественно травоядные виды ро¬да Elephas и иначе, чем дву- и нескольковидовые комплексы хоботных плейстоцена и эоплейстоцена. Такие комплексы должны были форми¬ровать еще более мозаичные фнтоценозы, чем современные толстоко¬жие и создавать условия, благоприятствовавшие сосуществованию большего количества видов менее крупной мегафауны (Пучков, 1989 б). Стравливая «слоновую траву» и средневысокие злаки, Е. recki и Е. io¬lensis формировали своеобразную «беспожарную» саванну, несовершен¬ным аналогом которой теперь является прибрежная зона выпаса беге¬мотов (Kingdon, 1979; Owen-Smith, 1987; 1989). Не случайно упадок и последующее вымирание Е. iolensis совпали с резким учащением по¬жаров (там же) — следствием как намеренных поджогов, так и того, что несъеденная трава высыхала, превращаясь в горючий материал. Это изменило фитоценозы, вызвав вымирание ряда форм, неконкурен¬тоспособных в новых условиях. Вымерли (Martin, 1984) быкообразная жирафа сиватерий (Sivatherium maurusium), последний гиппарион (Hipparion lybicum), гигантская гелада (Theropithecus oswaldi), ряд антилоп. Вымерло и несколько свиней, тогда как нынешний борода¬вочник, прежде малочисленный, размножился (Kingdon, 1979). Очевид¬но слоны-травопожиратели рода Elephas формировали фитоценозы, вне которых названные формы утратили конкурентоспособность.
Эпизоды вымираний, аналогичные описанному, имели место и при выпадении бо¬лее древних хоботных (Пучков, 1989 б). Для малоплодовитых жираф и бегемотов не¬выгодные   изменения   биотопов   вследствии  вымирания   части   хоботных   усугублялись хищничеством гоминид, а для хищников—конкуренцией с оными (см. выше). По мере, того, как предлюди и люди становились недоступнее хищникам,.последние усиливали давление на других наземных приматов (там же). Существуют ископаемые свидетель¬ства того, что плотоядные уничтожали павианов и парантропов гораздо чаще, чем ран¬них людей (Brain, 1981). Люди и сами подавляли других наземных приматов, конку¬рируя с ними за убежища и подходящие пищевые объекты, а также охотясь на них (Кларк, 1977; Martin; 1984; и др.). Люди, по примеру плотоядных, со временем освоили ночные нападения на гигантских павианов, избивая их целыми стадами (Poirier, 1973; Уайт, Браун, 1978). Основная масса наземных приматов не выдержала усиления дав¬ления врагов на фоне биогенного изменения биотопов. Уцелевшие человекообразные выжили только в лесах, благодаря вторичному переходу к полудревесной жизни (Мас-Kinnan, 1971). Из прежнего множества павианов (Brain, 1981; и др.) в саваннах удер¬жался только Papio cynocephalus s. L He исключено, что их тактика коллективной за¬щиты оказалась эффективнее, чем у вымерших павианов (Пучков, 1989 б). •
Гигантский длиннорогий буйвол Bubalus (Pelorovis) aniiquus господствовал в Африке почти весь антропоген при малочисленности В. (Syncerus) caffer, представлен¬ного, к тому же, мелкой лесной формой В. с. nanus (Kingdon, 1982). Но в вюрме пер¬вый отступает из восточных саванн, а второй порождает крупную (но меньшую, чем длиннорогий буйвол!) саванновую форму В. с. caffer (там же). По-видимому, эта фор¬ма успешнее, чем В. antiquus приспосабливалась к хищничеству человека и к измене¬нию саванн после угасания слонов-травопожирателей Е. iolensis. Около 12—9,5 тыс. л. н. длиннорогий буйвол вымирает и на юге Африки; вместе с ним здесь угасло ещё не¬сколько парнопалых и гигантская зебра (Equus capensis) (Klein, 1984). Предполагается (там же), что пресс человека оказался решающим для вытеснения названных видов другими фитофагами. В то же время плювиал конца вюрма позволил длиннорогому буйволу и прочей фауне суданских саванн заселить весь север Африки. Он вы¬мирает здесь (вместе с другими животными) лишь 4—5 тыс. л. н. (там же) нз-за опустынивания Сахары (Reed, 1970) и из-за наполнения саванн Магриба стада¬ми скота.
Вымирания в Индо-Малайской области в общем сходны (Hooijer, 1975; Алексеев, 1978; Misra, 1987; Olsen, 1987; и др.) с африканскими. И здесь постепенное обеднение набора хоботных завершилось сохранением единственного вида, предки которого бо¬лее 2 млн. лет сосуществовали с различными стегодонами {Stegodon spp.) и намадий-ским слоном Е. (Palaeoloxodon) antiquus. На юге Китая стегодоны продержались до ?1 тыс. л. н. (Olsen, 1987). И в Индонезии они жили до позднего вюрма (Hooijer, 1975*). Тогда же, по-видимому, вымерли и Е. namadicus (Алексеев. 1978; Kamei, 1981). Вто¬ричных вымираний в тропической Азии больше, чем в Африке. Угасли не только фор¬мы, аналогичные вымершим в Африке (сиватерий, некоторые свиньи), но в процветаю¬щие там зебры, гиппопотамы, жирафы рода Giraffa, некоторые антилопы, павианы ро¬да Papio (Дарлингтон, 1966; Kingdon, 1979; 1982; Quarternary extinctions, 1984). До уточнения датировок вымирания перечисленных животных трудно судить о причинах этих различий. Отчасти их можно связать с тем, что азиатский слон (Е. maximus), с его тупоконечными бивнями, является менее мощным древоразрушителем, чем выжив¬ший африканский и чем вымершие азиатские Е. namadicus и некоторые стегодоны, имевшие остроконечные бивни (Пучков, 1989 б). Вероятно, набор плейстоценовых хо¬ботных поддерживал более мозаичные фитоценозы и большую площадь открытых уча¬стков, чем оставшийся в одиночестве Е. maximus. Это создавало больше ниш мегафау-не экотонов и открытых пространств, на которую и приходится большинство вымира¬ний. -Особо важна была деятельность хоботных в плювналы, когда леса захватывали, по климатическим причинам, гораздо большую площадь, чем в Эфиопской области. Для наземных приматов (гигантопитеки, гигантские орангн и др.) невыгода биогенного изменения биотопов дополнялась конкуренцией и хищничеством со стороны человека (MacKinnan, 1971; и др.).
Алексеев М. Н. Антропоген Восточной Азии.— М.: Наука,   1978.—189 с.
Арсеньев В. К. Сквозь тайгу.— М.: Географгиз, 1949.—404 с.
Борисковский П. И., Григорьев Г. П. Возникновение человеческого общества. Палеолит
Африки.—Л.: Наука, 19<77.—212 с. Верещагин Н. К. Пещерный лев... в Голарктике... // Материалы по фаунам антропоге-
на СССР.—Л.; Наука, 1971 а.—С. 123—199.
IS3N 0084—5604. Вестн. зоологии. 1993. Л? /
€9

ВАРИАНТ РОДОСЛОВНОГО ДЕРЕВА ХОБОТНЫХ

Один из вариантов родословного древа хоботных (слонов и мастодонтов). Из него видно, что эволюция слонов шла не прямолинейно. Параллельно развивались разные линии, нередко вымиравшие, не оставив потомства. Тетралофодон и стегодон - не прямые предки современных слонов. Из рисунка видно, что Меритерий и Динотерий стоят особняком - к ним не удалось подобрать ни родоначальников, ни потомков.
В приведенном варианте эволюции наблюдается две ветки развития слоноподобных животных, от одной из которых произошли все современные слоны (родоначальник - Палеомастодон), а представители другой вымерли (родоначальник Фаюмия).

Отредактировано zoometod (02 September 2007 19:03:27)

Интересные картинки. Насчет эволюционного древа - там линию к мамонтам нужно было провести не непосредственно от мастодона Бросона, а через архидискодона, это, вроде бы, уже принято. Архидискодоны потому и называются сегодня мамонтам, что они были просто более ранней группировкой этой линии, в которой генеральной тенденцией было усиление специализации на питании травянистыми растениями степей, а не веткамм, как во всех остальных группах.

Нестор, а что известно об африканских и азиатских плио-плейстоценовых хоботных?
Их было в африке аж 10 видов! А в азии?

Африка: Слон Рёкка, африканский слон ДРУГОГО вида на равнинах, собственно локсодонта африкана, динотерий...

Азия: элефант максимус, мамонт, лесной слон...

Отредактировано Nimravid (07 September 2007 00:01:40)

Мирациноникс, а ты не можешь написать здесь генеологическое древо мамонтов вплоть до примигениуса? Я это представляю примерно так: императорский/меридионалис (архидискодоны), колумбийский, степной, тронготериев, шерстистый. А куда влепить элефас антикуус и т.п.?

Атрокс, я честно не знаю филогении мамонтов в деталях, но посмотрю, чтобы вывесить сюда - самому интересно. Единственное, что могу сказать, колумбийский/джексонов/императорский мамонты - это американская линия, происходящая от "южного мамонта" уже в Новом Свете и к общей эволюции мамонтов Евразии отношения не имеющая. (Южнй мамонт мигрировал около миллиона лет назад в Америку и там дал ряд последовательных форм, последняя из которых была "колумбийский мамонт" живший на юге США. В Евразии в это время мамонты эволюционировали в Поволжье и затем расселялись во все стороны света, и всегда полностью вытесняли старые виды. Поэтому в Евразии всегда жил только один вид мамонтов в каждый отрезок времени. Последний из евразийских мамонтов, пришедших уже в позднем плейстоцене и в Америку - это шерстистый мамонт. Поэтому получилось, что в Старом Свете из мамонтов жил только он, а в Америке - на севере он и плюс еще американский южный вид - колумбийский мамонт).

Почему только шерстистого мамонта называют шерстистым? А императорский или колумбийский мамонт были покрыты шерстью?
Я думал, что южный мамонт/слон это архидискодон, читай маммутус, меридианалис.

Не знаю, императорский или меридианалис, но кто-то из них эволюционировал в колумбийского мамонта. Колумбийский мамонт жил в одно время с американским мастодонтом и людьми.
А степной мамонт это что?

А меридионалис это вид или всё же подвид императорского мамонта?
А как в этот список - императорский мамонт --> колумбийский мамонт вписываются степной мамонт и тронготериев?

Ну, бывает:-)
"Евразии он был ЗАМЕЩЕН степным и трогонтериевым слонами"
То есть степной и тронготериев слон обитали в ОДНО время?

"В Америке южный слон тоже был замещен собственными потомками, тоже последовательно - императорским и джефферсона, и последним в этой линии был Колумбийский мамонт."

Выходит, колумбийский мамонт появился примерно тогда когда в Евразии появился шерстистый мамонт? А что насчёт меридианалиса?
Почему в Америке мамонты были темплолюбивы, ведь ты говоришь что южный слон был потомком как евразиатских мамонтов так и американских.

А, а я совсем забыл. В голове перемешалось очень много инфы.
"Трогонтериев и степной жили последовательно, не одновременно. (т.е. периоды сосуществования были, когда один вид замещал другой, но это именно переходные этапы в составе фауны, а не одновременное стабильное сосуществование)."
Вот мне и интересно, кто появился РАНЬШЕ:-).
Если они жили последовательно то разумно будет преположить что кто-то из них являлся связующим звеньем между южным слоном и или тронготериевым слоном или степным мамонтом.
Или я опять чего-то не понимаю?

"Южный слоны/мамонт НЕ был потомком как евразиатских мамонтов так и американских."
Хоть убей, вот этого не пойму. Мы же выяснили, что южный слон (меридионалис) был предком американских и евразиатских мамонтов, которые пошли по разным путям эволюции. А щас ты говоришь что он не был потомком... Из того что ты писал выше, он был предком.

Вот именно, что Мирациноникс столько говорил что он, в смысле южный слон, был прдеком мамонтов, что когда я увидел что в конце он пишет что он не был их потомком меня это удивило. Ведь и так ясно что он не был потомком.