Объявление

"Духовный уровень человека определяется тем, как человек понимает кошку" — Бернард Шоу.
"Давайте только проявлять больше внимания, терпимости и уважения к чужому мнению — вот и всё." — Gennadius.
О размещении изображений на форуме, О рекламе на форуме

#251 06 April 2011 09:49:57

Dinofelis
Без пяти минут зоолог
Откуда: Чёрные Земли
Зарегистрирован: 13 November 2010
Сообщений: 1488

Re: Лабиринтодонты

Все живущие на земле позвоночные животные открывают рот, опуская нижнюю челюсть. У древней амфибии все было наоборот. Нижняя челюсть оставалась на месте, а верхняя челюсть вместе со всей головой откидывалась назад. Помимо крышки от сиденья унитаза ее можно сравнить с крышкой от пластиковой банки, которая при открывании остается связанной с банкой тонкой перемычкой. Такой способ открывания называется «флип-топ». Соответственно, амфибия обладала флип-топ-головой. Откидывать голову по способу флип-топ амфибия могла благодаря специальному устройству, соединяющему череп и первый шейный позвонок. Ученые свидетельствуют, что это уникальное устройство. В какой-то степени откидывают голову современные саламандры и некоторые рыбы, но ни одно животное не делает это так сильно.

http://infox.ru/science/animal/2008/12/ … sity.phtml


Как страшно жить.

Неактивен

 

#252 06 April 2011 23:13:17

Cisuralius
Любитель животных
Откуда: Восточная Еврамерика
Зарегистрирован: 27 January 2010
Сообщений: 525

Re: Лабиринтодонты

Эта конструкция должна была хорошо подходить для ''живых капканов''(не надо было лишних движений и поднятия со дна).

Неактивен

 

#253 07 April 2011 00:10:52

Звероящер
Модератор
Откуда: Фрязино, Московская обл.
Зарегистрирован: 13 April 2007
Сообщений: 14912

Re: Лабиринтодонты

Интересно, что повышенное внимание к этой особенности плагиозавров проявили только сейчас, хотя возможность такого механизма для темноспондилов описывалась сравнительно давно (впервые предположено в 1919 г.). Дженкинс с соавторами, если не ошибаюсь, нашли лишь дополнительные доказательства в строении затылочного мыщелка и атлантно-затылочного сустава.

Ранняя версия (Panchen 1959): Gerrothorax (a) с плоским черепом и длинным ретроартикулярным отростком и Batrachosuchus (b) с более высоким черепом и коротким ретроартикулярным отростком. Показана предполагаемая разница в характере открывания челюстей. В настоящее время выявлена большая роль в поднимании черепа не челюстной мускулатуры, а мышц, крепившихся к плечевому поясу.
http://s41.radikal.ru/i093/1104/83/d1c71022de4dt.jpg

Челюстной аппарат Plagiosternum (из Шишкин, 1987)
http://i050.radikal.ru/1104/a0/7b5072310bcat.jpg

Gerrothorax pulcherrimus (из Jenkins et al. 2008): A - реконструкция черепа, нижней челюсти, передних позвонков, жаберных дуг и плечевого пояса; B - реконструкция атлантно-затылочного сустава в положении с закрытой пастью; C - положение с широко раскрытой пастью; D - реконструкция атлантно-затылочного сустава в положении с широко раскрытой пастью; E-J - силуэты суставных поверхностей затылочного мыщелка разных экземпляров
http://s58.radikal.ru/i161/1104/46/05de7839c12at.jpg

И для веселья - в динамике smile
http://s53.radikal.ru/i139/1104/12/9c426be1e70d.gif

Помимо темноспондилов, из четвероногих подобный механизм найден у некоторых современных хвостатых амфибий. А вот мнение о поднимании верхней челюсти у крокодилов ошибочно.


Life is short, but snakes are long...

Неактивен

 

#254 16 April 2011 20:00:57

Спинозавр
Без пяти минут зоолог
Откуда: Тбилиси
Зарегистрирован: 22 September 2008
Сообщений: 1980

Re: Лабиринтодонты

Как могли использоваться непарные отверстия крышы черепа у некоторых темноспондилов(интазух, затрахидиды)?

Неактивен

 

#255 17 April 2011 00:27:47

Cisuralius
Любитель животных
Откуда: Восточная Еврамерика
Зарегистрирован: 27 January 2010
Сообщений: 525

Re: Лабиринтодонты

Эти семейства считаются обитателями солёных водоёмов (Zatrachididae) или эврибионтами (Intasuchidae), и у них имелись отверстия для солевыводящих желез. Насчёт затрахидид также существует гипотеза, что в отверстии могла помещаться мембрана для раздувания горлового мешка (как у современных бесхвостых).

Отредактировано Cisuralius (17 April 2011 18:32:37)

Неактивен

 

#256 21 April 2011 11:45:17

Спинозавр
Без пяти минут зоолог
Откуда: Тбилиси
Зарегистрирован: 22 September 2008
Сообщений: 1980

Re: Лабиринтодонты

А что за семейство Lapillopsidae? В кладограмме Ruta et al. (2007) в вике они отходят от основания ствола стереоспондилов, еще ранше ринузухов.Были ли они схожего строения?

Неактивен

 

#257 21 April 2011 16:45:42

Cisuralius
Любитель животных
Откуда: Восточная Еврамерика
Зарегистрирован: 27 January 2010
Сообщений: 525

Re: Лабиринтодонты

Family: LAPILLOPSIDAE Yates, 1939

Genus: Lapillopsis WARREN & HUTCHINSON, 1990
L. nana WARREN & HUTCHINSON, 1990 (Type)

Genus: Manubrantlia YATES & SENGUPTA, 2002
M. khakia YATES & SENGUPTA, 2002 (Type)

Genus: Rotaurisaurus YATES, 1999
R. contundo YATES, 1999 (Type)

Семейство включает 3 рода из раннего триаса Индии и Австралии. Предполагается, что они могли быть наземными, в отличие от триасовых стереоспондилов и представляли собой пример конвергенции с диссорофидами. Имели довольно короткие тело и хвост и большую голову, относительно развитые конечности. Эти животные были достаточно малы по сравнению с большинством из триасовых амфибий: Lapillopsis имел череп длиной всего 15 мм., а Manubrantlia - 10 см. Предположительно питались беспозвоночными. В плане родства Lapillopsis напоминает южноафриканского  Micropholis, но лапиллопсиды гораздо более развиты и включаются в состав стереоспондилов. Семейство занимало экологическую нишу малых наземных хищников в раннем триасе Гондваны, после чего вымерло.

Отредактировано Cisuralius (21 April 2011 16:46:45)

Неактивен

 

#258 23 April 2011 12:26:03

Звероящер
Модератор
Откуда: Фрязино, Московская обл.
Зарегистрирован: 13 April 2007
Сообщений: 14912

Re: Лабиринтодонты

Череп Lapillopsis (ранний триас): А1 - вид сверху; А2 - вид снизу; Аз - вид сбоку; А4 - нижняя челюсть, вид с внутренней стороны; А5 - череп, вид сзади
http://s44.radikal.ru/i104/1104/2b/ae906c91cdf9t.jpg

Филогения крупных групп темноспондилов по Ruta et al. (2007) и Schoch and Witzmann (2009). Звёздочками отмечены таксоны, для которых известны онтогенетические ряды
http://s58.radikal.ru/i162/1104/1d/3c7e07a4b836t.jpg

On a small Cochleosaurus described as a large Limnogyrinus (Amphibia, Temnospondyli) from the Upper Carboniferous of the Czech Republic

Revision of the amphibian genus Limnerpeton (Temnospondyli) from the Upper Carboniferous of the Czech Republic


Life is short, but snakes are long...

Неактивен

 

#259 03 June 2011 21:55:15

Звероящер
Модератор
Откуда: Фрязино, Московская обл.
Зарегистрирован: 13 April 2007
Сообщений: 14912

Неактивен

 

#260 17 July 2011 18:58:21

Crazy Zoologist
Крёстный отец
Откуда: Израиль
Зарегистрирован: 25 November 2006
Сообщений: 82375
Вебсайт

Re: Лабиринтодонты

http://www.test.bbc.com/nature/images/ic/credit/640x395/k/ko/koolasuchus/koolasuchus_1.jpg
Пишут, что были найдены челюсти длиной в 80 см.
http://downloads.bbc.co.uk/earth/naturelibrary/assets/k/ko/koolasuchus/koolasuchus_info_graphic.gif
В то время ведь полно крокодилов было, вот мне интересно, как они сосуществовали...


Теория без практики - как акробат без пластики.

Неактивен

 

#261 17 July 2011 19:16:30

Звероящер
Модератор
Откуда: Фрязино, Московская обл.
Зарегистрирован: 13 April 2007
Сообщений: 14912

Re: Лабиринтодонты

Кот :

В то время ведь полно крокодилов было, вот мне интересно, как они сосуществовали...

Не найдены крокодилы в мезозое Австралии.


Life is short, but snakes are long...

Неактивен

 

#262 17 July 2011 19:20:05

Crazy Zoologist
Крёстный отец
Откуда: Израиль
Зарегистрирован: 25 November 2006
Сообщений: 82375
Вебсайт

Re: Лабиринтодонты

Какая-то странная информация по нему. Русская вика противоречит английской. В русской написано:
"В 1989 году были найдены две 80-сантиметровые челюсти кулазуха около города Сан-Ремо в Австралии".
В то же время в английской:
"Koolasuchus was named in 1997 from the Aptian Strzelecki Group of the Wonthaggi Formation in Victoria.[5] It is known from four fragments of the lower jaw and several postcranial bones, including ribs, vertebrae, a fibula, and parts of the pectoral girdle. A jawbone was found in 1978 in a fossil site known as the Punch Bowl near the town of San Remo. Later specimens were found in 1989 on the nearby Rowell's Beach. A partial skull is also known but has been fully prepared. Koolasuchus was named for the palaeontologist Lesley Kool. The name is also a pun on the word "cool" in reference to the cold climate of its environment.[6] The type species K. cleelandi is named after geologist Mike Cleeland".

Получается, что он описан был позже (1997 году), а останки его находили раньше.

И почему типовой вид - K. cleelandi, найденный гораздо позже описания рода?


Теория без практики - как акробат без пластики.

Неактивен

 

#263 17 July 2011 19:27:52

Crazy Zoologist
Крёстный отец
Откуда: Израиль
Зарегистрирован: 25 November 2006
Сообщений: 82375
Вебсайт

Re: Лабиринтодонты

Но они длжны были там быть. Крокодилы в Австралии известны с позднего олигоцена (не могли же они свалиться с неба).
К тому же вот интересную инфу нашёл: http://austhrutime.com/riversleigh_crocodiles.htm
А вот неплохая книжка FAUNA OF AUSTRALIA
http://www.environment.gov.au/biodivers … graphy.pdf


Теория без практики - как акробат без пластики.

Неактивен

 

#264 17 July 2011 19:28:27

Звероящер
Модератор
Откуда: Фрязино, Московская обл.
Зарегистрирован: 13 April 2007
Сообщений: 14912

Re: Лабиринтодонты

Остатки впервые найдены в 1978 г. Другие экземпляры - в 1989 г. Род и вид описаны в 1997 г. Что непонятного?


Life is short, but snakes are long...

Неактивен

 

#265 17 July 2011 19:37:51

Crazy Zoologist
Крёстный отец
Откуда: Израиль
Зарегистрирован: 25 November 2006
Сообщений: 82375
Вебсайт

Re: Лабиринтодонты

Понятно, сенкс.
Блин, только щас заметил анимированную картинку вверху. Это как так получается. Как у него не ломается атлант..


Теория без практики - как акробат без пластики.

Неактивен

 

#266 17 July 2011 20:09:25

Звероящер
Модератор
Откуда: Фрязино, Московская обл.
Зарегистрирован: 13 April 2007
Сообщений: 14912

Re: Лабиринтодонты

Кот :

Но они длжны были там быть. Крокодилы в Австралии известны с позднего олигоцена (не могли же они свалиться с неба).

А почему ты отбрасываешь возможность распространения в Австралию во время или после мелового периода? Крокодилы в Австралии известны минимум с эоцена и достоверно известны только представители одного семейства - Crocodylidae - которые сами появились только в конце мела.

Хотя сейчас покопался, нашёл, что в позднем мелу найдены фрагментарные остатки, предположительно, крокодилов: нижняя челюсть, процельные позвонки и другие фрагменты из альба-апта Нового Южного Уэльса (местонахождение Lightning Ridge) - Crocodylus (Bottosaurus) selaslophensis, отнесены к эузухиям; зубная кость оттуда же - неописанная форма; квадратноскуловая кость и две остеодермы из нижнего мела Виктории (местонахождение Dinosaur Cove) - вероятно, принадлежат небольшому (примерно 2 м) крокодилу; задняя часть скелета из сеномана центрального Квинсленда - неописанная форма.

Кот :

Блин, только щас заметил анимированную картинку вверху. Это как так получается. Как у него не ломается атлант..

Так особое строение затылочно-атлантного сочленения специально для этого. Среди четвероногих именно у амфибий (а не у крокодилов, как ошибочно думают) появляется такой уникальный механизм, позволяющий поднимать череп относительно нижней челюсти, а не опускать челюсть относительно черепа.


Life is short, but snakes are long...

Неактивен

 

#267 17 July 2011 20:17:02

Crazy Zoologist
Крёстный отец
Откуда: Израиль
Зарегистрирован: 25 November 2006
Сообщений: 82375
Вебсайт

Re: Лабиринтодонты

Не отбрасываю, просто это странно. Сейчас от Австралии до Ю-В Азии рукой подать, а в мелу они же были сцеплены. Насколько я понимаю..

Да, потрясное "изобретение" природы. Кстати, среди позвоночных попытка сделать верхнюю челюсть подвижной впервые была предпринята, насколько я могу судить, у рыб (акулы), но там они этого достигли посредством совершенно другого миханизма (у них сама челюсть подвижная относительно черепа). Разные пути, а цель одна. У других позвоночных подобное не "привылось"...

А как дышали крупные амфибии весом 200-300 и более кг? Ведь у них дыхание производиться нагнетанием кислорода, "закачкой". Лягушки - понятно, а вот гиганты ползающие на брюхе - не совсем представляю.


Теория без практики - как акробат без пластики.

Неактивен

 

#268 17 July 2011 21:09:01

Звероящер
Модератор
Откуда: Фрязино, Московская обл.
Зарегистрирован: 13 April 2007
Сообщений: 14912

Re: Лабиринтодонты

Кот :

Не отбрасываю, просто это странно. Сейчас от Австралии до Ю-В Азии рукой подать, а в мелу они же были сцеплены. Насколько я понимаю..

В мелу Австралия сообщалась с Антарктидой и была ближе к полюсу и дальше от Юго-Восточной Азии, чем сегодня.

Кот :

Да, потрясное "изобретение" природы. Кстати, среди позвоночных попытка сделать верхнюю челюсть подвижной впервые была предпринята, насколько я могу судить, у рыб (акулы), но там они этого достигли посредством совершенно другого миханизма (у них сама челюсть подвижная относительно черепа). Разные пути, а цель одна. У других позвоночных подобное не "привылось"...

У большинства современных рыб, не только у акул, челюсти подвижны относительно мозговой коробки, что достигается двумя способами:
Гиостилия - при этом первичная верхняя челюсть (нёбно-квадратный хрящ) соединяется с мозговым отделом посредством гиомандибуляре (подвеска) и не имеет непосредственного контакта с мозговой коробкой (только в передней части она подвешивается с помощью связок). Этот тип соединения характерен для большинства хрящевых рыб и лучепёрых. У осетровых он достигает крайней степени развития и челюсти подвешены только на гиомандибуляре. Гиостилия обеспечивает подвижность челюстей (рот может выдвигаться и расширяться), но не даёт прочности.
Амфистилия - менее подвижное соединение с помощью подвеска и двойного сочленения верхней челюсти с мозговой коробкой. Характерно для примитивных акул (плащеносной), кистепёрых, костных ганоидов и многопёров.
Для некоторых рыб с дробящими челюстями (химеры, двоякодышащие) и для четвероногих характерна аутостилия - неподвижное присоединение верхней челюсти к мозговой коробке только с помощью отростков верхней челюсти, которые срастаются или образуют сочленение. Гиоидная дуга в подвеске челюстей не участвует, а у двоякодышащих гиомандибуляре сильно редуцируется. Аутостилия развилась из амфистилии. У химер полное слияние нёбно-квадратного хряща с мозговой коробкой получило название голостилия.
Хищные рыбы способны задирать вверх весь череп, т.е. он также подвижен относительно позвоночника. У рипидистий мозговая коробка разделена на два блока, что, по-видимому, вызвано необходимостью задирать рыло при захвате добычи. Это не говоря уже о различных вариантах кинетизма черепа у тетрапод, когда отдельные элементы подвижны относительно друг друга (чешуйчатые, птицы).

Кот :

А как дышали крупные амфибии весом 200-300 и более кг? Ведь у них дыхание производиться нагнетанием кислорода, "закачкой". Лягушки - понятно, а вот гиганты ползающие на брюхе - не совсем представляю.

У темноспондилов особую роль в механизме дыхания мог играть плечевой пояс:

Наземному, даже амфибиогическому образу жизни противоречит реконструкция механизма дыхания для лабиринтодонтов ряда групп (Eryopidae, Melosauridae и др.). Наличие рогового покрова явно сильно затрудняло кожное дыхание или делало его невозможным. Двухголовчатые ребра, с головками, расположенными почти друг под другом и сильно развитым proc. unicinatus образуют скорее жесткую бочку, нежели подвижную конструкцию реберного дыхания. Однако плечевой пояс имеет очень своеобразное строение - это жесткая рама из ключиц и межключицы, сближенная с затылочным краем черепа. Прескапулярные отростки ключиц высоко подняты вверх, а широкая вентральная пластина, сложенная длинным передним отростком межключицы и подстилающими его плоскими телами ключиц, далеко вдается в подъязычную область (например, у платиопозавра занимая почти всю наиболее широкую заднюю треть нёба). Возможно, дыхание осуществлялось "нагнетающим насосом" при помощи качательных движений всей рамы плечевого пояса, что вызывало расширение ротовой полости за счет отведения вниз вентральной пластины плечевого пояса. Эти движения могли осуществляться аналогами стерноклейдомастоидных мышц, прикреплявшихся к хорошо развитым гребням на клейтруме и прескапулярном отростке ключицы и гребне на постеровентральной поверхности арех соrnu таблитчатой кости (часто интерпретируемому как место прикрепления депрессора). Разумеется, такие движения практически исключены при передвижении по суше, но возможны при нахождении во взвешенном состоянии в воде. Может быть, появление в эволюции большинства групп батрахоморфных лабиринтодонтов "открытого" нёба (сильное увеличение межптеригоидных вырезок) связано с расположением здесь, в средней части нёба, мембран, покрытых толстым слоем сильно васкуляризованной ткани, которая играла роль дополнительных "легких", расположенных перед нагнетающим насосом, а не позади него, как обычные легкие. Как известно, роль тканей полости рта в дыхании современной лягушки достаточно велика.

Ивахненко М.Ф. Тетраподы Восточно-Европейского плакката - позднепалеозойского территориально-природного комплекса

Кроме того, многие полностью водный формы, включая плагиозавров, сохраняли развитые жаберные дуги, а, значит, и жабры (скорее всего, внутренние, а не наружные).


Life is short, but snakes are long...

Неактивен

 

#269 17 July 2011 22:29:19

Crazy Zoologist
Крёстный отец
Откуда: Израиль
Зарегистрирован: 25 November 2006
Сообщений: 82375
Вебсайт

Re: Лабиринтодонты

Вот чё пишут о кулазухе в вике:
"Although crocodilians were common during the Early Cretaceous, they were absent from southern Australia 120 million years ago, possibly because of the cold climate. By 110 Ma, represented by rocks in the Dinosaur Cove fossil locality, temperatures had warmed and crocodilians had returned to the area. These crocodilians likely displaced Koolasuchus, leading to its disappearance in younger rocks".

Может правда дело в климате. А можно потому, что Австралия была удалена от Евразии, а крокодилообразные "наступали" с северо-запада...


Теория без практики - как акробат без пластики.

Неактивен

 

#270 25 July 2011 21:53:37

DiBgd
Любознательный
Зарегистрирован: 09 August 2009
Сообщений: 237

Re: Лабиринтодонты

В ответ на предыдущий пост: Судя по скудным сведениям из сети, речь идет о находке челюсти Rhytidosteus, известного как из триаса ЮАР, так и из Приуралья.

Неактивен

 

#271 31 March 2012 00:10:19

Звероящер
Модератор
Откуда: Фрязино, Московская обл.
Зарегистрирован: 13 April 2007
Сообщений: 14912

Re: Лабиринтодонты

Был как-то разговор о происхождении и значении остеодерм у древних "амфибий". Увлёк меня этот вопрос и я попытался составить компиляцию по двум работам, в которых проведены исследования гистологии и анатомии остеодерм темноспондилов (диссорофид, плагиозаврид и Peltobatrachus) и хрониозухий (быстровианид и хрониозухид).

Temnospondyli
У исследованных темноспондилов (как и у хрониозухий) остеодермы обладают микроструктурой, которую можно обозначить как диплоэ, т.е. губчатая или трабекулярная костная ткань расположена между внешним и внутренним слоями компактного кортекса, и, следовательно, похожа на структуру кожных костей черепа темноспондилов. Исключение составляют остеодермы Plagiosuchus.
Исследованные остеодермы показывают существенные различия в компактности.

Dissorophidae
Остеодермы исследованных диссорофид Aspidosaurus, Platyhystrix и Cacops очень легко построены, с большими сосудистыми пространствами, изящными трабекулами и тонким кортексом. По крайней мере, у Aspidosaurus и Platyhystrix, кортекс состоит из фанероподобной ткани, напоминающей изопедин. Такая структура остеодерм обеспечивает максимальную стабильность и минимальной массу кости, и согласуется с предположением о том, что остеодермы диссорофид служили для укрепления позвоночника во время наземной локомоции. Прикрепляющих волокон Шарпея во внутреннем кортексе у диссорофид нет, т.к. остеодермы плотно срастались с остистыми отростками.

Plagiosauridae
У Gerrothorax толщина внешнего и внутреннего кортекса значительно больше, чем центральная крупногубчатая или трабекулярная область. У Plagiosuchus отмечена самая компактная костная структура. Остеодермы Plagiosuchus не демонстрируют чёткой структуры диплоэ и имеют достаточно компактную центральную часть, но всё же васкуляризированную лучше по сравнению с внешними и внутренними областями.
Сильно развитые пучки длинных волокон Шарпея во внутреннем кортексе у Gerrothorax, вероятно, связывали остеодермы с лежащими ниже сухожилиями и мышцами туловища. У Plagiosuchus волокна Шарпея широко и равномерно распределены на внешней поверхности и направлены к проксимальной части остеодермы. На вентральной (внутренней) стороне остеодермы волокна Шарпея также многочисленные и плотно расположены. Сильное развитие волокон Шарпея у Plagiosuchus предполагает жёсткое крепления остеодерм внутри дермы. Сильные пучки волокон на вентральном киле, вероятно, связывали остеодерму с желобом остистого отростка.
Массивные остеодермы, расположенные по всему телу у Gerrothorax и на спине у Plagiosuchus, возможно, являются приспособлением для снижения плавучести и стабилизации тела этих водных животных. Особенно Gerrothorax может рассматриваться как донный засадный хищник, демонстрирующий пахиостоз ребер. Кроме того, образующие обширную броню остеодермы Gerrothorax, вероятно, представляют собой резервуар кальция, что подтверждается следами циклической резорбции, сохранившимися во внешнем кортексе. Подобные структуры были обнаружены в чешуях рыб семейства Semionotidae и могут быть интерпретированы как физиологический ответ на периодические изменения солёности воды. Седиментологическое изучение немецкого Lettenkeuper показывает, что Gerrothorax жил в большой солоноватой дельте. Когда степень солёности уменьшалась или животные встречались с пресной водой, они, возможно, подвергались физиологическому стрессу, и кальций мог ремобилизоваться из остеодерм. Эти периодические изменения солёности можно объяснить двумя причинами: либо Gerrothorax периодически мигрировали из солоноватой в пресной воду, например, для нереста, или Gerrothorax оставался на одной территории, а солёность периодически менялась из-за поступления пресной воды из внутренних районов, например, во время сезона дождей. Второе объяснение более вероятно, т.к. Gerrothorax с его плоским широким телом, короткими конечностями и хвостом, скорее всего, был довольно неактивным и не способен преодолевать большие расстояния.
У Plagiosuchus на внешней поверхности остеодерм, кнаружи от брюшных чешуй, а также в других частях туловища, конечностей и передней части хвоста сохранились минерализованные узелки неправильных очертаний. Это означает, что остеодермы (и брюшные чешуи) у Plagiosuchus находились глубоко в дерме (вероятно, в stratum compactum), а минерализованные узелки были расположены во внешней части дермы (вероятно, в stratum spongiosum). Такое предположение может быть подтверждаться отсутствием "типичной" кожной скульптуры на внешней поверхности остеодерм Plagiosuchus. Например, у ломкой веретеницы (Anguis fragilis) только расположенные близко к эпидермису части остеодерм несут внешнюю скульптуру, а те части, которые внедряются глубоко в дерму, довольно гладкие. Witzmann (2007) предполагал, что минерализованные узелки у Plagiosuchus могут являться остатками обширной остеодермальной брони. Кроме того, узелки могут представляют собой независимо эволюционировавшие структуры, в некоторых аспектах сходные со слоем Эберта-Кащенко современных амфибий, но гораздо больших размеров. В любом случае, присутствие минерализованных узелков кнаружи от брюшных чешуй и остеодерм у Plagiosuchus указывает на наличие довольно толстого кожного покрова у этого темноспондила.

Peltobatrachus
У Peltobatrachus имеется обширный внешний компактный кортекс, который толще, чем крупногубчатая центральная область и внутренний кортекс вместе взятые. У Peltobatrachus, чья посткраниальная морфология предлагает преимущественно наземный образ жизни, остеодермы такие же массивные, как и у Gerrothorax, и, вероятно, служили в основном для защиты, так как они полностью охватывают спинную сторону туловища и переднюю часть хвоста.

Остеодермы базальных тетрапод. A, B - Bystrowiella schumanni (SMNS 91226), вид с внешней (A) и внутренней (B) стороны. C, D - Peltobatrachus pustulatus (UMZC T 270, образец 35D 101), вид с внешней (C) и внутренней (D) стороны. E, F - Gerrothorax pustuloglomeratus (SMNS 83551A), вид с внешней (E) и внутренней (F) стороны. G, H - Plagiosuchus pustuliferus (SMNS 84794), остеодерма сбоку (передняя часть обращена влево) (G), невральная дуга сбоку (передняя часть обращена влево) (H). I - Aspidosaurus sp. (MCZ 1477), невральная дуга и остеодерма, вид спереди. J - Platyhystrix rugosus (UCMP 33437), невральная дуга и остеодерма, вид сзади и сбоку.
gr - желоб невральной дуги; os - остеодерма; przyg - презигапофиз; pzyg - постзигапофиз; sp - остистый отросток; tp - поперечный отросток; vk - вентральный киль
http://s019.radikal.ru/i609/1203/2f/3333a750181bt.jpg

Общий вид гистологических срезов остеодерм базальных тетрапод. A - Bystrowiella schumanni (SMNS 91226), сагиттальный срез. B - Peltobatrachus pustulatus (UMZC T 270, образец 35D 101). C - Gerrothorax pustuloglomeratus (SMNS 83551A), сагиттальный срез. D - Plagiosuchus pustuliferus (SMNS 91227), поперечный срез. E - Aspidosaurus sp. (MCZ 1477), сагиттальный срез. F - Platyhystrix rugosus (UCMP), горизонтальный срез.
C - кортекс; EC - внешний кортекс; IC - внутренний кортекс; MR - центральная область; SO - вторичный остеон; vk - вентральный киль
http://s019.radikal.ru/i624/1203/fa/4e3b95b1dceet.jpg

Chroniosuchia
Уникальная среди других стволовых амниот система спинных остеодерм хрониозухий развивалась конвергентно аналогичным кожным окостенениям темноспондилов и амниот, но с характерными особенностями микроструктуры и процессов развития. Учитывая определённое сходство в гистологии, независимое происхождение остеодерм у двух основные групп Chroniosuchia, Chroniosuchidae и Bystrowianidae, не может быть подтверждено.

Bystrowiella
У быстровианид остеодермы срастаются с остистыми отростками, и каждая остеодерма связана с предыдущей и последующей сложным соединяющим механизмом.
По сравнению с остеодермами плагиозаврид и Peltobatrachus, остеодермы хрониозухии Bystrowiella обладают умеренно тонким компактным внешним и внутренним кортексом и обширной центральной мелкогубчатой областью. Несмотря на то, что остеодермы Bystrowiella не трабекулярные и не так легко построены, как у диссорофид, их кортекс довольно тонкий, и центральная мелкогубчатая область довольно велика, следовательно, они менее массивные, чем у плагиозаврид и Peltobatrachus.
По гистологии остеодермы Bystrowiella заметно отличается от остеодерм хрониозухид. В то время как остеодермы хрониозухид имеют низкую компактность, благодаря большим эрозивным полостям, выстланным вторичной костью и лишь небольшим участкам параллельно-волокнистой первичной кости, в центральной области остеодермы Bystrowiella преобладает однородный матрикс первичной кости с упорядоченным переплетением структурных волокон. Губчатый слой у Bystrowiella занимает менее четверти пространства и симметрично делит остеодерму - в отличие от хрониозухид, у которых толстый губчатый слой разделяет тонкий внутренний и относительно толстый внешний кортекс. Волокна Шарпея во внутреннем кортексе у Bystrowiella отсутствуют.
Высокая компактность остеодерм Bystrowiella сходна с таковой у водных плагиозаврид и амфибиотических крокодиломорф, но лежит и в пределах для различных наземных амниот. Тем не менее, учитывая относительно толстый кортекс, который также необычно васкуляризирован, по сравнению с другими хрониозухиями - как в случае пахиостозного утолщения - а кроме того тонкий губчатый слой и отсутствие вторичной кости, что может свидетельствовать об остеосклерозе, обладатель остеодерм, вероятно, был водным или амфибиотическим животным. 

Chroniosuchidae
Остеодермы хрониозухид характеризуются тонким внутренним и относительно толстым внешним кортексом, который состоит из слабо васкуляризированной параллельно-волокнистой кости. Они имеют отметки роста, а в случае Madygenerpeton - линии задержки роста.
Особенностью остеодерм хрониозухид является присутствие в неперекрывающейся средней части внутреннего кортекса пучков неглубоко погружённых волокон Шарпея с кранио- и каудовентральной ориентацией, что указывают на прикрепление к вентральной стороне остеодерм эпаксиальной мускулатуры. Мышцы были протянуты через несколько позвоночных сегментов между медиовентральной поверхностью остеодерм и поперечными отростками грудных позвонков. Учитывая прикрепление к остистым отросткам позвонков, очень сложный замыкающий механизм, а также аллометрическое медиальное утолщение остеодерм, которое приводило к более высокой механической прочности, связь мышц и остеодерм может быть интерпретирована не как дополнительный элемент укрепления, а в качестве части поддерживающей туловище конструкции, аналогичной подобной системе у крокодилов. Этот факт подтверждает гипотезу о том, что остеодермы хрониозухий развились как приспособление к наземному образу жизни и в первую очередь служили для поддержания при передвижении по суше. Тем не менее, компактность остеодерм хрониозухий сильно варьирует, что свидетельствует не об однородном сухопутном, а о разнообразном образе жизни Chroniosuchia.

Схематическая реконструкция расположения эпаксиальной мускулатуры и межостеодермальных связок туловища хрониозухид. A, B - реконструкция на основе остеодермы FG 612⁄2 (Chroniosuchus licharevi, парасагиттальный срез). C - Ориентация мышц и связок для экземпляра FG 696⁄V⁄13 (Madygenerpeton pustulatus), срез более латеральный, чем у FG 612⁄2.
http://s57.radikal.ru/i156/1203/d6/b0b9303563a6t.jpg

Изменения в компактности и относительной толщине губчатого и компактных слоев кости коррелирует с образом жизни: у водных четвероногих, населяющие мелкие воды, средняя плотность и общая масса скелета часто выше, чем у скелетов сухопутных животных того же размера, что придаёт им относительно низкую плавучесть. Также водные четвероногие увеличивают объем кости путём пахиостоза, т.е. дополнительного прироста кортикальной кости, или остеосклероза, т.е. увеличения компактности кости, или обоими путями одновременно.
Остеодермы Chroniosuchus и cf. Uralerpeton имеют относительно толстую трабекулярную центральную область, и компактность кости попадает в диапазон, свойственный многим наземным таксонам (включая более толстые остеодермы диссорофида Aspidosaurus, парейазавров и неопределенного нодозавра). Исходя из этого, остеодермы Chroniosuchus и cf. Uralerpeton, вероятно, не служили средством для уменьшения плавучести, указывая, что их носители были, скорее всего, не водными животными. Занимающие по компактности промежуточное положение между остеодермами Bystrowiella schumanni и остеодермами cf. Uralerpeton и Chroniosuchus, остеодермы Chroniosaurus и Madygenerpeton демонстрируют кортекс промежуточной толщины, резорбция первичной кости в средней части либо не так высока, как и у двух других хрониозухид, либо имеется толстая подкладка вторичной кости, что приводит к относительно высокой компактности крупногубчатой средней области. Простое предположение, что Chroniosaurus и Madygenerpeton вели более водный образ жизни, чем Chroniosuchus и cf. Uralerpeton, но не настолько водный, как Bystrowiella, ослабляется неопределённым онтогенетическим статусом исследованных экземпляров Chroniosaurus и Bystrowiella. Была принята возможность того, что тонкие остеодермы Chroniosaurus не могли быть настолько легко построены, как толстые, по механическим причинам. Крупнейшие остеодермы Chroniosaurus dongusensis достигали длины в средней части около 1,4 см в то время как исследованные образцы были менее 1 см в длину. Кроме того, образец Bystrowiella SMNS 91226 более чем на 40% меньше голотипа. Таким образом, только Madygenerpeton pustulatus, у которого сохранились видимые линии задержки роста, предположительно, является взрослой стадией, что даёт явные указания на более водный образ жизни, чем у Chroniosuchus и cf. Uralerpeton. С другой стороны, высокая компактность остеодерм Chroniosaurus и Bystrowiella может быть следствием более ранней онтогенетической стадии и, таким образом, даёт менее убедительные доказательства более водного образа жизни. Исходящий из степени компактности остеодерм вывод о более водном образе М. pustulatus согласуется со своеобразной морфологией контактов между остеодермами, указывающей, что тело животного было более гибким в латеральной плоскости, чем у широкопанцирных пермских хрониозухид и, вероятно, более способным к плаванию при помощи волнообразных изгибов. Уникальное наличие линий задержки роста в кортексе остеодерм Madygenerpeton может быть связано как с образом жизни, так и являться следствием различий среды обитания. Т.к. формация Мадыген в Кыргызстане располагалась в среднем-позднем триасе на той же широте, что и местонахождения хрониозухид из России в поздней перми, более выраженная сезонность или низкие среднегодовые температуры, вероятно, не являются объяснением, почему периодическая задержка роста происходила у Madygenerpeton, а не у хрониозухид из России.

Недавний филогенетический анализ базальных четвероногих предполагает, что остеодермы у диссорофид, плагиозаврид и хрониозухий развились независимо друг от друга. Об этом свидетельствует уникальная структура остеодерм у Aspidosaurus, Platyhystrix и, вероятно, Cacops, что может быть синапоморфией диссорофид. У Gerrothorax, структура остеодерм в значительной степени соответствует таковой у кожных костей крыши черепа и состоит в основном из периостальной параллельно-волокнистой кости. Наиболее близки к этой структуре по гистологии остеодермы Peltobatrachus с сильно развитым толстым слоем наружного кортекса и мощными пучками волокон Шарпея проникающие в более тонкий внутренний кортекс. Кроме того, оба таксона имеют тубулярную кожную скульптуру, которая, тем не менее, столбчатая у Peltobatrachus. Эти признаки могли бы поддерживать предложенную тесную связь Peltobatrachus и плагиозаврид, однако, пустулярная скульптура остеодерм встречается также у нескольких хрониозухий, и некоторые общие черты у Gerrothorax и Peltobatrachus могут иметь функциональное объяснение: толстый кортекс, возможно, служил для защиты, а большие пучки волокон Шарпея во внутреннем кортексе закрепляли остеодермы в подкожной соединительной ткани, поскольку срастания с эндоскелетными элементами не было. У плагиозаврид, однако, различия в гистологической структуре и морфогенезе остеодерм у Gerrothorax и Plagiosuchus предполагают повторную эволюцию остеодерм. У Gerrothorax остеодермы демонстрируют "правильную" структуру диплоэ, отсутствующую у Plagiosuchus. Кроме того, остеодермы Gerrothorax состоят из периостальной параллельно-волокнистой кости. В то же время остеодермы Plagiosuchus состоят в основном из переплетающихся структурных волокон. Таким образом, гистология предполагает самостоятельное развитие остеодерм у хрониозухий, плагиозаврид и диссорофид. Не исключено, что остеодермы у Gerrothorax и Peltobatrachus унаследованы от общего предка. Независимое приобретение остеодерм в разных линиях базальных четвероногих отражает потенциал дермы тетрапод к развитию скелетных структур. В дополнение к кожным чешуям базальных четвероногих, которые, вероятно, достались в наследство от предков-рыб и крупным пластинчатым остеодермам панцирных темноспондилов и хрониозухий, небольшие, неправильные остеодермы среди темноспондилов были отмечены в области горла или туловища у двинозавров (Trimerorhachis, Isodectes , Acroplous, Thabanchuia) затрахеид, Platyrhinops, вероятно, Edops и некоторых стереоспондилов (Laidleria, Sclerothorax), а также у некоторых микрозавров. Скелетогенный потенциал дермы тетрапод также демонстрируют современные бесхвостые амфибии, у которых остеодермы развиваются независимо в разных линиях, а также несколько групп амниот. Данные, полученные для довольно далёких друг от друга хрониозухий и темноспондилов могут означать, что потенциал для метапластического окостенения в дерме уже присутствовал у нескольких линий ранних тетрапод, особенность, которая до сих пор не обнаружена у рыб.

Witzmann F. and Soler-Gijón R. (2010) The bone histology of osteoderms in temnospondyl amphibians and in the chroniosuchian Bystrowiella

Buchwitz M., Witzmann F., Voigt S. and Golubev V. (2011) Osteoderm microstructure indicates the presence of a crocodylian-like trunk bracing system in a group of armoured basal tetrapods


Life is short, but snakes are long...

Неактивен

 

#272 25 July 2012 23:49:41

kromarti
Любитель животных
Откуда: Уфа(Россия)
Зарегистрирован: 21 February 2011
Сообщений: 662

Re: Лабиринтодонты

Вот что откопал путем многочасового поиска:
http://img225.imageshack.us/img225/1432/cacopsskull.jpg
C 223 страницы начинаются череп и кости Какопса.
http://archive.org/stream/bulletinofgeo … rch/cacops

Неактивен

 

#273 07 November 2012 22:50:39

Звероящер
Модератор
Откуда: Фрязино, Московская обл.
Зарегистрирован: 13 April 2007
Сообщений: 14912

Re: Лабиринтодонты

Уже давно и активно обсуждается во многих отношениях спорный образ жизни и характер питания ископаемых групп амфибий. относительно недавно вышли две работы по биомеханике черепа темноспондилов и её связи с предполагаемой палеобиологией. Меня торкнуло и я перевёл довольно большие куски. Давать буду блоками для удобства восприятия. Описания самого биомеханического моделирования и сухие цифры опускаю (много физики, не люблю smile) Ссылка на работу прилагается.

Темноспондилы были успешной группой ранних тетрапод, которые жили на протяжении позднего палеозоя и мезозоя и породили различные экоморфотипы (наземные, амфибиотические и полностью водные) с широким спектром образа жизни. Некоторые клады темноспондилов по арактеру питания были аналогами крокодилов. Исследования черепов показывают соответствие между формой и функцией в питании у амфибиотических и полностью водных темноспондилов. Форма у сухопутных темноспондилов может быть последствием адаптационных или филогенетических ограничений. Базальные темноспондилы, такие как эдопоиды, могли выходить из воды и питаться на суше. Эриопиды также могли питаться на суше, хотя некоторые члены группы показывают склонность к увеличению доли питания в воде. Водную среду в перми занимали архегозавры. После пермо-триасового вымирания в водную среду вернулись трематозавры и капитозавры, и члены этих групп оставались амфибиотическими и полностью водными формами до их исчезновения.

С палеобиологической точки зрения, образ жизни темноспондилов является спорной темой (Cosgriff, 1984; Defauw, 1989; Milner, 1990; Sequeira, 1996, 2004, 2009; Schoch & Milner, 2000; Steyer, 2002; Laurin et al., 2004; Witzmann, 2005, 2006; Pawley & Warren, 2006; Schoch, 2009, 2010; Maganuco et al., 2009; Schoch & Witzmann, 2009a,b; Witzmann et al., 2009; Laurin & Soler-Gijon, 2010; Sanchez et al., 2010). Такие признаки как наличие каналов боковой линии на костях крыши черепа, слабое окостенение посткраниального скелета и конечностей и наличие окостеневшего гиобранхиального аппарата обычно используются для установления водного или полуводного образ жизни, хотя многие из этих признаков не исключает случайных экскурсий на сушу. В противоположность этому у наземных темноспондилов часто нет никаких следов каналов боковой линии на крыше черепа, посткраниальный скелет хорошо окостеневший, а некоторые формы обладали костной кожной бронёй. Кроме того, онтогенетические исследования показали, что образ жизни темноспондилов изменялся на протяжении их жизненного цикла (Steyer et al., 2004; Maganuco et al., 2009; Witzmann et al., 2009).
Темноспондилы были плотоядными и, вероятно, использовали различные механизмы питания, например, всасывание или направленный укус. Всасывание, возможно, присутствовало почти у всех личинок темноспондилов и взрослых особей многих таксонов с хорошо окостеневшим гиобранхиальным аппаратом (например, плагиозавров), который мог создавать сильное всасывание (Damiani et al., 2009). Напротив, метаморфоз, когда он присутствует, играет ключевую роль в истории жизни земноводных. Процесс метаморфоза представляет изменения экологических характеристик, в том числе тех, что участвуют в механизме питания, а у многих современных амфибий он также подразумевает переход из водной среды к жизни на суше. У темноспондилов наличие жаберных тычинок может свидетельствовать об открытых жаберных щелях (Schoch, 2002), что позволяет создавать однонаправленный поток воды из ротовой полости через жаберную камеру, чем и достигается оптимальный механизм захвата и транспортировки добычи (Lauder & Shaffer, 1986). В противном случае (у крупных темноспондилов) онтогенетические ряды показывают, что цератобранхиалии были окостеневшими во время личиночной стадии и резорбировались после метаморфоза (или в результате постепенных морфологических изменений) и заменялись хрящевыми элементами (Schoch, 2003; Witzmann, 2005, 2006). Эти изменения жаберных щелей и цератобранхиалей имели важные последствия для механизма питания, потому что когда жаберные щели закрыты, вода должна покидать ротовую полость через рот, создавая двунаправленный поток. Эта система менее эффективна при питании путём всасывания (Lauder & Shaffer, 1986). Это означает, что некоторые крупные формы использовали различные механизмы питания, такие как захват челюстями или языком или направленный укус, при этом гиобранхиальный скелет играет второстепенную роль.
Термин "захват челюстями" обычно используется, когда рот смыкается вокруг добычи, захватывая её между верхней и нижней челюстями. При "захвате языком" добычу подхватывает язык; также этот механизм включает в себя движения челюстей и гиобранхиального аппарата (Deban & Wake, 2000). Захват челюстями и языком в основном встречаются у наземных хвостатых амфибий, бесхвостых амфибий и червяг (Deban & Wake, 2000; Nishikawa, 2000). В отличие от них, другие таксоны, такие как крокодилы, направленно кусают свою добычу. Направленный укус как механизмом питания присутствовал у ранних тетрапод (например, у Acanthostega gunnari Jarvik, 1952) (Markey &
Marshall, 2007), и показывает, что механизм питания, свойственный наземным формам, впервые возник у водных таксонов.
В связи с этим, несколько клад темноспондилов, например, Edopoidea, Eryopidae и Stereospondylomorpha (в том числе Archegosauriformes и Stereospondyli), рассматривались как аналоги крокодилов каменноугольного-триасового периодов (Milner & Sequeira, 1998; Warren, 2000; Steyer et al., 2006; Witzmann, 2006; Maganuco et al., 2009). Эти интерпретации основаны главным образом на описаниях морфологии и исследованиях геометрической морфометрии. Некоторые группы темноспондилов, особенно стереоспондилы, имеют уплощённый череп (Busbey, 1995), как и современные крокодилы - их возможные существующие аналоги. Способы питания темноспондилов главным образом были выведены из их морфологически признаков, например, характера озубления и морфологии зубов.

В работе Fortuny et al. (2011b) была проанализирована взаимосвязь между разнообразием черепной  морфологии и различными экоморфотипами темноспондилов с использованием анализа методом конечных элементов (FEA), геометрической морфометрии (GM) и сравнительного филогенетического анализа.
FEA был выполнен для трёх отдельных вариантов нагрузки (билатеральная, унилатеральная и латеральная). Эти варианты были предназначены для отображения дорсовентральных, крутящих и медиолатеральных нагрузок соответственно. Билатеральный вариант: имитирует двусторонний укус на левой и правой стороне в области премаксиллярно-максиллярного шва. При этом сгибающая сила действует на череп дорсально.
Унилатеральный вариант: имитирует односторонний укус на левой стороне в области премаксиллярно-максиллярного шва. В этом варианте на череп действует сгибающая и скручивающая силы.
Латеральный вариант: имитирует боковую нагрузку на левую сторону в области премаксиллярно-максиллярного шва. Этот случай был предназначен для моделирования
движения головы сквозь воду.

В результате, авторы пришли к следующим выводам:

Палеобиологические модели в кладах темноспондилов

Edopoidea. Все изученные взрослые эдопоиды были отнесены к питавшимся на суше формам. Интересно, что эдопоиды показали большую морфологическую изменчивость, несмотря на общий экоморфотип. Пермо-карбоновые формы, например, Edops и Cochleosaurus, могли использовать сходную стратегию питания на суше при билатеральном и унилатеральном укусе. У Edops широкая заглазничная область и укороченные носовые кости могут свидетельствовать о низкой эффективности при латеральном укусе, и он, вероятно, никогда не использовался этим родом. Cochleosaurus был описан из озёрных и болотных отложений Нирани (Чехия). Различные исследования интерпретировали кохлеозаврид как наземных (Sequeira, 1996), полуназемных (Witzmann et al., 2010) или преимущественно водных (Sequeira, 2009). Fortuny et al. (2011b) считают, что функциональная морфология и биомеханические модели кохлеозаврид (Cochleosaurus и Nigerpeton) были более эффективными для билатерального укуса на суше, чем в водной среде, хотя это и не исключает случайное питание в воде. С другой стороны, Chenoprosopus и Nigerpeton показывают явно различную экологию питания на суше. Chenoprosopus, вероятно, питался на суше в сухом климате (Sequeira, 1996), его череп показывает самые слабые возможности укуса во время питания на суше, и он, вероятно, питался мягкими организмами (Mehl, 1913). Chenoprosopus, возможно, использовал все три различных случая нагрузки. Основной причиной слабых возможностей укуса, вероятно, является уменьшенная площадь для крепления мышц-аддукторов под чешуйчатой костью. Напротив, Nigerpeton был, вероятно, одним из самых важных неамниотических покрытоголовых хищников позднепермских экосистем, обладающим потенциалом мощного укуса, особенно во время билатерального и унилатерального укуса. С другой стороны, морфология и биомеханический анализ его черепа не мешают использованию латерального укуса. Кроме того, этот род обладал гетерогенными и специализированными зубными рядами, что, вероятно, связано со способностью схватывать и удерживать добычу перед заглатыванием (Steyer et al., 2006). Также Nigerpeton демонстрирует каналы боковой линии, как правило, присутствующие у водных таксонов. Тем не менее, недавние исследования показали, что этот темноспондил мог колонизировать эфемерные водоёмы, например, неглубокие резервуары, питаемые подземными водами, или эфемерные озёра конца пермского периода (Tabor et al., 2011).
Eryopidae. Эриопиды, возможно, во взрослом состоянии большую часть времени проводили на суше, о чём свидетельствуют особенности развития и окостенения их посткраниального скелета (Witzmann, 2005; Pawley & Warren, 2006). Onchiodon был, вероятно, амфибиотической формой и во взрослом состоянии питался как в водной, так и в наземной среде, возможно, охотился у береговой линии. С другой стороны, Eryops демонстрирует адаптации к наземному образу жизни (Pawley & Warren, 2006) и, как правило, рассматривается в качестве верховного хищника раннепермских экосистем. Этот род в работе Fortuny et al. (2011b) считается питавшимся в основном на суше. Как группа, радиация эриопид, возможно, заменила эдопоидов в Евроамерике в стефанское-ассельское время (Milner & Sequeira, 1998), но следует отметить, что результаты анализа Fortuny et al. (2011b)  показывают, что эти клады не занимали одно и то же морфопространство, и отображает незначительные различия в их стратегиях питания.
Archegosauroidea. Архегозавры представлены двумя экологическими ветвями между амфибиотическими и полностью водными хищниками. Sclerocephalus, Konzhukovia и Glanochthon признаны амфибиотическими, в то время как Archegosaurus и Platyoposaurus, вероятно, были полностью водными формами. Из этих родов архегозавров три (Sclerocephalus, Glanochthon и Archegosaurus) обитали в пермо-карбоновых водоемах Центральной Европы (бассейн Саар-Наэ), и результаты Fortuny et al. (2011b) показывают, что эти таксоны демонстрируют различные стратегии питания. Sclerocephalus является одним из самых базальных стереоспондиломорф и, вероятно, вёл водный образ жизни во взрослом состоянии (Schoch & Witzmann, 2009b). Этот род был отмечен в различных озёрах и местообитаниях, и недавние исследования показали пластичность палеозойских земноводных в этих местообитаниях (Schoch, 2009). Анализ Fortuny et al. (2011b) подтверждает предыдущие предложения, что они питались в наземной и водной средах (Schoch, 2009; Witzmann et al., 2009). Напротив, Glanochthon показывает промежуточные между Sclerocephalus и Archegosaurus  биомеханические возможности. Недавно отмеченные слабая степень окостенения посткраниального скелета Glanochthon (Schoch & Witzmann, 2009a), а также наличие каналов боковой линии в течение всего онтогенеза, предполагают, что Glanochthon в основном обитал в воде и населял глубокие области озёр, как это наблюдалось у Archegosaurus, и подтверждают предыдущие гипотезы, в которых Glanochthon рассматривался как рыбоядный хищник (Boy, 1993). Тем не менее, анализ Fortuny et al. (2012) показывает, что этот род может рассматриваться как амфибиотический. Доказательства могут быть получены при рассмотрении морфологии и биомеханики. С одной стороны, Glanochthon характеризуется широкой заглазничной областью и небольшими носовыми костями, по сравнению с Archegosaurus и другими полностью водными формами. Такая морфология черепа гидродинамически менее эффективна для быстрого захвата добычи, по сравнению с полностью водными формами. Кроме того, морфологические изменения, наблюдаемые при латеральной нагрузке, предполагают, что модель деформации и напряжения черепа Glanochthon аналогична таковой у амфибиотических форм, например, Konzhukovia или Sclerocephalus, а не у полностью водных форм. С другой стороны, присутствие остатков акантод в содержимом  желудочно-кишечного тракта Glanochthon может указывать на активную охоту на водных позвоночных (Kriwet et al., 2008). Тем не менее, этот тип данных должен учитываться с осторожностью, так как исследования содержимого желудка современных крокодилов показывают, что пищевые предпочтения могут оцениваться ошибочно по нескольким причинам (например, вторичное проглатывание или смещение в выборке) (Mchenry et al., 2006). Наконец, Archegosaurus и Platyoposaurus были полностью водными формами и, вероятно, питались мелкой и проворной добычей, такой как акантоды, и, подобно современным гавиалам, использовали боковой удар, чтобы схватить добычу, т.к. это самый эффективный способ для хищников с длинным и узким рылом (Taylor, 1987; Witzmann, 2006).
Trematosauria. Трематозавры также включают две экоморфологические ветви, амфибиотических и полностью водных животных. Benthosuchus, Thoosuchus и Trematosaurus по результатам анализа Fortuny et al. (2011b) признаны амфибиотическими животными, в то время как длиннорылые Wantzosaurus и Aphaneramma были полностью водными. Трематозавры были вторичноводными темноспондилами (Warren, 2000) и в предыдущих исследованиях (Cosgriff, 1984; Welles, 1993) отмечалось, что эти животные были рыбоядными хищниками, обитавшими в дельтах и эстуариях. Недавние гистологические исследования показали, что, по крайней мере, некоторые члены семейства Trematosauridae сохраняли высокую степень приспособления к жизни на суше (Mukherjee et al., 2010). Результаты Fortuny et al. (2011b) показали, что Benthosuchus, Thoosuchus и Trematosaurus отображают постепенный эволюционный переход от генерализованной к более специализированной стратегии питания, сопровождавшийся удлинением рыла (и, особенно, носовых костей), чтобы уменьшить сопротивление во время боковых движений и, тем самым повысить эффективность боковых движений черепа при поимке быстрой и проворной добычи. Продолжающие этот переход роды Wantzosaurus и Aphaneramma представлены полностью водными хищниками, использующими своё длинное и узкое рыло для боковых ударов при поимке небольшой быстрой добычи. Кроме того, модель билатерального укуса у этих двух родов показывает, что Aphaneramma, вероятно, могла использовать этот тип укуса, в то время как Wantzosaurus вероятно, был неспособен к этому, ограничиваясь латеральным укусом, и, как результат, мог вести пелагический образ жизни (Steyer, 2002).
Capitosauria. Все представители этой группы были, вероятно, амфибиотическими хищниками. Результаты для различных вариантов нагрузок характеризуют их как имеющих наиболее прочную форму черепа из всех исследованных темноспондилов. Как и в случае с трематозаврами, капитозавры были вторичноводными темноспондилами, которые сохранили высокую степень связи с сушей (Mukherjee et al., 2010; обсуждение у Canoville & Laurin, 2010). Эта группа характеризуется замыканием ушной вырезки в результате эволюционного перемещения рогов таблитчатых костей; тем не менее, морфология ушной вырезки является лишь одним из ограничений, которые повлияли на эволюцию этой группы. Различия в группе капитозавров отражают различные стратегии питания. Базальная форма Wetlugasaurus, вероятно, демонстрировал менее специализированную экологию питания, напоминающую трематозавра Benthosuchus со слабыми возможностями укуса. В противоположность этому, форма черепа и результаты биомеханических исследований Eocyclotosaurus предполагают, что уменьшение площади поперечного сечения черепа и удлинение носовых костей были адаптацией для уменьшения лобового сопротивления при боковом движении головы и повышали эффективность питания в воде. Результаты для Mastodonsaurus и Cyclotosaurus показали, что последний обладал одним из самых прочных черепов среди капитозавров. Тем не менее, т.к. модели для сравнения были сведены к одинаковым размерам, следует отметить, что Mastodonsaurus достигал гигантских размеров, и, вероятно, имел возможность питаться добычей очень разнообразных размеров.


Life is short, but snakes are long...

Неактивен

 

#274 07 November 2012 22:56:02

Звероящер
Модератор
Откуда: Фрязино, Московская обл.
Зарегистрирован: 13 April 2007
Сообщений: 14912

Re: Лабиринтодонты

Экология питания Temnospondyli

Любая прямая связь между моделью питания и образом жизни должна приниматься с осторожностью, т.к. способность питаться в данной среде не исключают возможности присутствия темноспондилов также и в других средах.
Формы, питающиеся на суше, за исключением Chenoprosopus, демонстрируют прочные или очень прочные черепа, вероятно, более эффективные для билатерального укуса, и в меньшей степени для унилатерального укуса, что частично совпадает с амфибиотическими формами. Эти биомеханические возможности связаны с таксонами, демонстрирующими широкую заглазничную область и укороченное (и расширенное) рыло. Эти морфологические признаки уменьшали напряжение в орбитальной области в процессе билатерального укуса и в меньшей степени снижали максимальную деформацию при унилатеральном укусе.
Амфибиотические хищники характеризовались более низкими значениями деформации при билатеральном и унилатеральному укусе, по сравнению с полностью водными формами, и такие биомеханические особенности были найдены у черепов с коротким рылом, широких, особенно в задней части, и с более округлыми глазницами. Как и в случае с полностью водными формами, черепа демонстрируют тенденцию к удлинению задней части. Эта группа включает в себя большинство исследованных темноспондилов и выявляет важную изменчивость в возможностях питания в водной и наземной средах. С одной стороны, эриопид Onchiodon был амфибиотической формой, которая приобрела некоторые биомеханические особенности (например, значения напряжения в процессе билатерального укуса), напоминающие таковые у форм, питавшихся на суше. С другой стороны, капитозавры и склероцефалиды, например, Cyclotosaurus и Sclerocephalus, были полуводными хищниками которые, возможно, охотились в обеих средах и обладали возможностями сильного укуса, особенно в билатеральном и унилатеральном случаях. Напротив, такие формы как Thoosuchus и Glanochthon были определены как амфибиотические формы, которые, возможно питались в основном в водной среде (литораль). Как группа, амфибиотические темноспондилы демонстрируют более прочные черепа, по сравнению с полностью водными, но с худшей эффективностью при поимке проворной добычи. Амфибиотические представители группы обитали в основном по берегам озёр, эстуариев и дельт (Cosgriff, 1984; Defauw, 1989; Boy, 1990, 1993; Welles, 1993; Schoch & Milner, 2000), где они, вероятно, питались аналогично современным аллигаторам или крокодилам.
Полностью водных формы демонстрируют увеличение максимальных значений деформации при латеральном укусе в области рыла и локализация основного напряжения вокруг орбит в процессе билатерального укуса. Биомеханический анализ показал, что их черепа были в целом слабыми во время различные вариантов укусов, но, возможно, более эффективны для поимки быстрой мелкой добычи, как это наблюдалось у современных водных позвоночных (Taylor, 1987), особенно при использовании боковых движений головы, как у современных гавиалов. Такие формы имеют тенденцию к уменьшению площади поперечного сечения черепа для уменьшения лобового сопротивление во время бокового движения. Эти биомеханические возможности были явно связаны с узкими и удлинёнными черепами (с вытянутыми орбитами и рылом) со склонностью к более узкой заглазничной области в противоположность максимальной длине черепа. Также у некоторых из полностью водных хищников, например, Archegosaurus и Wantzosaurus, затылочные мыщелки занимали очень переднее положение и, как следствие, атлас и аксис располагались близко к мыщелкам квадратных костей. Такая морфология также облегчала боковое движение всего тела и увеличивала эффективность охоты этих животных.
В целом результаты работы Fortuny et al. (2011b) показали что присутствует связь между
биомеханическими особенностями и морфологией черепа, но филогения также связана с морфологией черепа. Во время каменноугольного периода базальные темноспондилы (например, эдопоиды) питались в основном на суше. Темноспондилы (и другие ранние тетраподы) были заменены амнотами в качестве доминирующих наземных четвероногих в пермском периоде (Benton, 2005). В течение этого периода разнообразие экологии питания увеличилось с появлением амфибиотических и полностью водных форм, которые перешли в триас, а наземные формы темноспондилов исчезли в начале мезозоя.

Эволюционные ограничения в черепе темноспондилов

Ветви с одним происхождением (предком) дивергентны в морфопространстве и конвергентны с ветвями, возникшими в других точках морфопространства. Полностью водные трематозавры и архегозавры чётко отделены от остальных таксонов. Тем не менее, все представители эдопоидов и капитозавров показывают один и тот же экоморфотип. Наземные формы, в частности, вероятно все являлись эдопоидами и включали только один другой наземный род из сестринской группы эриопид. Таким образом, трудно оценить, были морфологических изменений, которые характеризуют эти группы, связаны с филогенетическими или биомеханическими ограничениями (или их комбинацией).
Конструктивная модель морфологии (Seilacher, 1970; Gould, 2002) выделяет различные факторы, способствующие образованию формы организмов: исторические (филогения), функциональные (адаптивные) и структурные (архитектурные). Анализ Fortuny et al. (2011b) показывает, что основной предок группы темноспондилов мог быть наземным, и это частично согласуется с предыдущими работами, в которых был предложен наземный или полуназемный предок (Ruta, 2009). Если это верно, адаптации к наземному питанию у эдопоидов могут быть связаны как с высоким селективным давлением для поддержания такого образа жизни или филогенетическим ограничением. Необходимы новые анализы, чтобы прояснить эти два фактора у эдопоидов. С другой стороны, некоторые клады темноспондилов, происходящие от наземных предков, показывают постепенный переход к амфибиотическому и полностью водному питанию в пермском и триасовом периоде. В этом случае, исторический или филогенетический факторы, вероятно, имеют небольшое значение в формировании черепа темноспондилов. Анализ Fortuny et al. (2011b) показывает, что билатеральный укус, вероятно, преобладал у черепов с коротким рылом, большими орбитами и широкой заглазничной областью (в основном, наземные и амфибиотические формы). И наоборот, боковые движения головой при охоте на быструю и проворную добычу использовались в основном обладателями черепов с удлинённым рылом, узкой заглазничной областью, укороченными таблитчатыми костями и удлинёнными (и маленькими) орбитами. Вероятно, унилатеральный вариант, как правило, не использовался темноспондилами. Причиной может быть то, что этот тип укуса был менее выгоден для темноспондилов, по сравнению с другими четвероногими, которые используют его, например, неозухиевыми крокодилами, т.к. последняя группа имеет вторичное нёбо, что усиливает прочность черепа во время унилатерального укуса (Rayfield & Milner, 2008). Кроме того, результаты Fortuny et al. (2011b) показали тенденцию к изменению распределения напряжения и деформации в основном в циркуморбитальной области (в основном в случае билатеральной и унилатеральной модели нагрузки) и в области рыла (как в случае латеральной нагрузки). С другой стороны, хотя темноспондилы демонстрируют большое разнообразие формы черепа, морфология рыла была консервативной, и платиростральная (плоская морда) морфология преобладала над ореиниростральной (высокая и медиолатерально сжатая морда, например, у крокодиломорф Sphenosuchus или Protosuchus) морфологией. Последняя, как было продемонстрировано, прочнее, чем платиростральная, и, что примечательно, ореиниростральная морфология прочнее при сгибании, чем при скручивании (Rayfield & Milner, 2008). Таким образом, череп темноспондилов был менее приспособлен противостоять как сгибающим, так и скручивающим силам во время укуса. Исходя из этого темноспондилы (особенно наземные формы) не приобрели ореиниростральную морфологию, как это произошло у неозухиевых крокодилов (Busbey, 1995; Mchenry et al., 2006; Rayfield & Milner, 2008). Наземные формы, такие как эдопоиды и эриопиды, возможно, никогда полностью не расставались с водной средой. По мнению Fortuny et al. (2011b), этим объясняется и перекрытие признаков, обнаруженное между наземными и амфибиотическими формами, т.к. обе группы поддерживали (в большей или меньшей степени) связь с водной средой.
Предыдущее исследования показали, что основные группы палеозойских темноспондилов были широко разделены в морфопространстве (Ruta, 2009), а в некоторых кладах, например,
у капитозавров, конвергенция была очень важна и представлена в качестве локальной конвергениции, например, удлинение рыла у некоторых трематозавров, капитозавров и архегозавров (Stayton & Ruta, 2006). По результатам анализа, Fortuny et al. (2011b) в данных о форме черепа идентифицировали один вид (или уровень) конвергенции, предложенный Stayton (2006). Авторы определили конвергенцию типа II у полностью водных архегозавров и трематозавров. Этот тип конвергенции проявляется, когда таксоны демонстрируют аналогичные отклонения от сестринских групп. В данном варианте конвергенции форма этих таксонов не совпадает, но конвергентные таксоны более похожи друг на друга, чем на своих близких родственников.
Таким образом, в черепе темноспондилов выявлено соответствие между формой и функцией во время питания, по крайней мере, у амфибиотических и полностью водных форм. В отношении наземных форм не удалось полностью оценить, обусловлены ли различия в форме адаптационными или филогенетическими ограничениями.

Механизм питания сыграл ключевую роль в эволюции темноспондилов. Возможно, базальные темноспондилы, например, эдопоиды, во взрослом состоянии были способны покидать воду и питаться на суше, хотя эти формы и сохраняли возможность охоты в водной среде. После замены эдопоидов на эриопид темноспондилы продолжали питаться на суше, хотя некоторые из их представителей демонстрировали склонность к переходу на питание в воде. Продолжая эту линию, архегозавры оккупировали водную среду (заняв все экологические ниши) от берегов до более глубоких районов озёр. Несмотря на то, что архегозавры вымерли в пермо-триасе, их экологическую нишу заняли некоторые триасовые трематозавры, представляя собой пример конвергенции с полностью водными архегозаврами. После пермо-триасового вымирания в водную среду вернулись трематозавры и капитозавры, и представители этих групп оставались амфибиотическими и полностью водными хищниками до их исчезновения.

Fortuny J., Marcé-Nogué J., de Esteban S., Gil L. Galobart A. (2011b) Temnospondyli bite club: ecomorphological patterns of the most diverse group of early tetrapods

Разбор по капитозаврам дам в соответствующей теме.


Life is short, but snakes are long...

Неактивен

 

#275 14 November 2012 09:03:27

zamolksis
Любитель животных
Зарегистрирован: 15 April 2010
Сообщений: 705

Re: Лабиринтодонты

http://www.nhm.ac.uk/resources-rx/images/1017/paracyclotosaurus-davidi_115799_1.jpg

Paracyclotosaurus davidi

Отредактировано zamolksis (17 November 2012 10:44:15)

Неактивен

 

Board footer

©2006 – 2017, Зоологический форум

При поддержке программы Ministry