Интересно, что уже самые первые африканские львы (если угодно, леоподобные кошки) возрастом около 3 млн. лет демонстрируют гигантизм (отдельные находки сопоставимы с крупнейшими экземплярами фоссилисов и атроксов), обычно свойственный животным уже прошедшим длинный путь в своем эволюционном развитии. Хотя, возможно, что какую-то роль сыграла география (окраина ареала обитания). Вариационный размах полового диморфизма этих ранних львов был больше, чем у львов современных.
А вот первые леопарды (или леопардоподобные кошки) никакого увеличения в размерах не демонстрируют, оставаясь по сути на всем протяжении 3 млн. лет в одном и том же размерном классе.
Удивительно, но северная Африка (львиный рай, с учетом климатических и экологических условий того времени) не дает сколь-нибудь заметного количества находок ранних пантерин.

В общем, братцы, прочитав полсотни буржуйских статей по фаунистическим комплексам, климатическим изменениям, палинологическим исследованиям и т.п. складывается следующее приватное мнение:
  Panthera (spelaea) fossilis появляется в Европе в конце среднего плейстоцена (середина кромерского межледниковья) вместе с очередным африканским фаунообменом, когда в матушку-Европу мигрируют  тяжеловесные формы полорогих,вытесняя поздневиллафранкские формы травоедов. Стратиграфически это приурочено к палеомагнитной границе Матуяма/Брюнес и климатические градиенты вызвали расширение степных биотопов, ведущих к исчезновению теплолюбивой флоры. Тёплые циклы характеризуются редколесьем, с постепенно возрастающим распространением хвойных пород. Во время холодных фаз лесной покров расширялся одновременно с присутствием степной травянистой растительности. Происходит глобальная аридизация, что отражено в ряде западноевропейских местонахождений. Т. е. предпосылок к радиации спелеоидной пантеры предостаточно.
  Впоследствии намечаются разнотемпературные климатические интервалы, модулируемые тенденцией глобального похолодания. Пространственно-временные расширения степных ландшафтов увеличиваются под давлением ледников и растущим влиянием континентального климата (рисс), происходит фенотипизация европейской леопантерины – формирование фенотипа Panthera spelaea в Германии, Франции и Италии после чего, в рисс-вюрмском интерстадиале – радиация на Восток (Drang nach Osten!) одновременно с занятием трофических позиций в открытых степных и лесостепных ландшафтах Берингии.
  130 -118 тыс лет назад пещерный лев появляется в Северной Америке во время сангамонского межледниковья. В разнообразии местообитаний Северной Америки к моменту появления спелеоидных пантер доминировало чередование лесных массивов и саванн, затем последовало увеличение более открытых ландшафтов. Позднеплейстоценовый интервал состоял из устойчивых климатических циклов с чередованием открытых и лесных фаз с кульминацией полного ледникового цикла (как и в Евразии). К средневисконсийскому интерстадиалу 27-30 тлн Panthera (spelaea) atrox достиг южных регионов североамериканского континента.
  По данным Стюарта и Листера (2011) американская спелеоидная пантера вымерла позже, чем евроазиатская. Предварительно можно было бы грешить на его реликтовое выживание в юго-восточных областях, находящихся под влиянием Гольфстрима, где сохранялась теплолюбивая флора: лугостепь с фрагментарным вкраплением лесных массивов, ан нет – датированные чуть ли не голоценом остатки найдены на северо-западе.
  Ну, вот, что-то вроде того…

Встречались сведения, что появление спелеоидных пантерин в Северной Америке документируется концом ирвингтона – около 180 000 лет назад (Harington, Clulow, 1973), т. е. в конце иллинойского оледенения, но конкретные места находок не были указаны. А из Канзаса знаю два местонахождения с фиксацией атрокса - Meade Basin (но это поздний плейстоцен) и фауна Cragin Quarry – как раз сангамон, 225 000 – 150 000 лет назад).
  Наличие нескольких миграционных волн, да и последующая генетическая подпитка из канадо-аляскинского региона несомненны, но лично для меня сомнительна дата в 300-400 тлн. Во-первых, кавказские находки датируются 360 тлн, а забайкальские уже гораздо позже и их можно по временному интервалу соотнести с североамериканскими. Во-вторых, иллинойское оледенение (самарское Западной Сибири) было постепенным (полуритмами), «выдавливающим». Если в Западной и Центральной Европе ледниковый пласт был внушительным, то в Берингии больше носил долинный характер и биотопы его южного края вполне могли выполнять роль рефугиумов. К этому же времени приурочены широтные миграции евроазиатской мамонтовой фауны на восток: по чукотскому шельфу, алеутскому перешейку и узкой зоне вдоль тихоокеанского побережья Аляски (добрая половина Северной Америки в то время представляла мощный очаг оледенения).
    P. S. Логично предположить, что пещерный лев следовал за копытными. Находок Cervus до сангамона в Северной Америке почти нет (есть фрагментарные находки, датируемые ирвингтоном - из Кэмберленда, Мэриленда и Арканзаса, но данная их принадлежность по свидетельству Бёрнса ("Mammalian faunal dynamics in Late Pleistocene Alberta, Canada", 2010), требует пересмотра). Эквиды там всегда были, а вот именно позднеплейстоценовые кабаллоидные формы появились как раз в Западной Европе около 0,8 - 0,6 млн лет назад. То же самое и с бизоном - имеются данные, что разделение евразийской-североамериканской линии бизонов началось около 136 тыс. лет назад.

Пещерный лев прибыл в Америку вслед за бизоном, приняв в Великих Прериях форму Panthera (spelaea) atrox и может по праву считаться индикаторным таксоном ранчолабрейской фауны.
  Возникает вопрос: находки спелеоидных пантер фиксируются в канадско-аляскинском регионе с самого начала их появления на североамериканском континенте в сангамоне - Medicine Hat (Канада, примерно 128 тлн), а затем его находки датируются уже поздним висконсином (и стратиграфически чётко определяются) - Edmonton (Юкон, Канада, 31  тлн), Quartz Creek (Юкон, Канада, 30  тлн), Hunker Creek, (Юкон, Канада, 29  тлн), Lost Chicken Creek (Аляска, 25  тлн), Gold Run Creek (Юкон, Канада, 22 тлн), Fairbanks (Аляска, 22  тлн), Dominion Creek (Юкон, Канада, 14  тлн).
  Берингийский мост опустился в последний раз примерно 13 тлн (по данным малакофауны и диатомового анализа) – т.е. до этого времени обмен с восточной Берингидой потенциален. Является ли пещерный лев Юкона и Аляски североамериканской популяцией (пусть даже и реликтовой) берингийской формы или же его всё же определять как Panthera atrox, как считали Beebe & Hulland (1988)?

Сorvin :

Пещерный лев прибыл в Америку вслед за бизоном, приняв в Великих Прериях форму Panthera (spelaea) atrox и может по праву считаться индикаторным таксоном ранчолабрейской фауны.
  Возникает вопрос: находки спелеоидных пантер фиксируются в канадско-аляскинском регионе с самого начала их появления на североамериканском континенте в сангамоне - Medicine Hat (Канада, примерно 128 тлн), а затем его находки датируются уже поздним висконсином (и стратиграфически чётко определяются) - Edmonton (Юкон, Канада, 31  тлн), Quartz Creek (Юкон, Канада, 30  тлн), Hunker Creek, (Юкон, Канада, 29  тлн), Lost Chicken Creek (Аляска, 25  тлн), Gold Run Creek (Юкон, Канада, 22 тлн), Fairbanks (Аляска, 22  тлн), Dominion Creek (Юкон, Канада, 14  тлн).
  Берингийский мост опустился в последний раз примерно 13 тлн (по данным малакофауны и диатомового анализа) – т.е. до этого времени обмен с восточной Берингидой потенциален. Является ли пещерный лев Юкона и Аляски североамериканской популяцией (пусть даже и реликтовой) берингийской формы или же его всё же определять как Panthera atrox, как считали Beebe & Hulland (1988)?

Удивительно, но у амеров (и канадцев) с этим вопросом мутно. У Harington C.R. в качестве самой ранней находки указано Cragin Quarry в Канзасе (возраст - Сангамон). Но та работа еще 1969 г. и по идее за 40 лет конкретики в этом вопросе должно бы прибавиться, но увы.. И хронология (судя по тем местам, которые Игорь указал) находок какая-то рваная - 128, затем разрыв и следующая волна находок - 31-30 и далее.
С берингийской популяцией морфологи вроде бы определились (от Верещагина и Куртена до Барышникова и Боескорова), что она ближе к евразийским пещерникам, чем к атроксу.

Отредактировано shish02 (22 September 2012 21:03:12)

О каких-то точных местонахождениях пещерных львов на Кавказе что-то известно?

Артём Саныч, ну неужели тебе западло пролезть классику – после Верещагина и его ученика, Барышникова, никто не отписывался

Не встречал...

А конкретно из Грузии выходит известны фоссилисы и спелеа только из Кударо?
А по обычным львам из плейстоцена Кавказа что известно? Про конкретные местонахождения (плестоценовые) я не знаю. Но лев на Кавказа 100% был в плейстоцене. И как он удивался с пещерным. В общем картина мутная выходит.
Небольшой оффтоп: вот эту работал встречал?

Panthera onca georgica ssp. nov. from the Early Pleistocene of Dmanisi (Republic of Georgia) and the phylogeography of jaguars (Mammalia, Carnivora, Felidae)

ОЧЕНЬ НАДО!

Отредактировано Кот (25 September 2012 21:18:26)

Сorvin :

Кударо - это Северная Осетия. Барышников (2011) определяет всё же его как P. spelaea spelaea, хотя в Европе как раз в это время происходит замена фоссилиса номинативной формой спелаэ - впрочем, ему виднее. Фоссилиса на территории России стопудово находили - по-моему, где-то в Волго-Донском регионе, если не ошибаюсь, но точное местонахождение сейчас не помню.
  О позднеплейстоцен-голоценовых находках южного льва на Кавказе я не в курсе. А эту работу по грузинскому ягуару сам уже год ищу - пока глухо.

Кот :

И как он уживался с пещерным

Этим просто никто не занимался, хотя в потенциале встречи могли быть. К примеру, остатки льва из пещеры Яримбургац (Yarimburgaz) на северо-западе Турции, датируемые поздней частью среднего плейстоцена, 339 000 л.н.(Stiner et al., 1996) толком не идентифицированы. То же самое – материал из пещеры Везмех (Wezmeh) в Иране (Mashkour et al., 2008). Впрочем, датировка последнего 20-25 тыс. лет и, несмотря на то, что оно позиционируется как позднеплейстоценовая рефугиальная область, эта кошка вполне может быть и Panthera leo.

Барышников и Боескоров к фоссилисам отнесли локтевую кость с Волги (описана Громовой в 1932) и локтевую с Нижней Тунгуски. Главным критерием их отнесения к фоссилис, насколько я понял, были очень крупные размеры - 420-425 мм.
п/с. Игорь, посмотри почту

Кударо - это Северная Осетия. Барышников (2011) определяет всё же его как P. spelaea spelaea, хотя в Европе как раз в это время происходит замена фоссилиса номинативной формой спелаэ - впрочем, ему виднее. Фоссилиса на территории России стопудово находили - по-моему, где-то в Волго-Донском регионе, если не ошибаюсь, но точное местонахождение сейчас не помню.
  О позднеплейстоцен-голоценовых находках южного льва на Кавказе я не в курсе. А эту работу по грузинскому ягуару сам уже год ищу - пока глухо.

А что значит Кударо-1, Кударо-2? Что, выходит что в монографии о медведях Барышникова нет ни одного скелета непосредственно из Грузии? Щас посмотрел, Кударо (Кударское ущелье) это Южная Осетия.

Уважаемые коллеги, пятидневный итог гриппозного безумия. Смею уповать, что в плане академического интереса, да и для повышения общей эрудиции, присутствующим на Форуме "палеокарниворщикам" впустую не пройдёт:

  КРАТКАЯ ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ПЕЩЕРНЫХ ЛЬВОВ ГОЛАРКТИКИ

  История ископаемых находок и изучения пещерного льва начинается в 1810 г., со времени обнаружения черепа гигантской кошки в пещерных отложениях Визентталя (Wiesenttal) близ деревни Муггендорф во франконской Швейцарии и его научного описания врачом и натуралистом Георгом Августом Голдфуссом (Georg August Goldfuß  1782-1848).


Г. Голдфлюсс

  Впервые пещерный лев был описан под родовым именем Felis - Felis spelaea (Goldfuss, "Die Umgebung von Muggendorf" 1810: 277). Впоследствии французский зоолог Анри де Бленвиль (de Blainville, 1839-1864) и британские учёные Уильям Бойд Докинз и Уильям Эшфорд Санфорд (Dawkins et Sanford, 1866), опубликовавшие подробное остеологическое описание позднеплейстоценового пещерного льва, обратили внимание на его близкое родство с современной формой.
  Первое описание среднеплейстоценового европейского пещерного льва, остатки которого были обнаружены в мосбахских песках Висбадена в Гессене, принадлежит Вильгельму фон Райхенау (Wilhelm von Reichenau 1847-1925). Изучив находки костей крупной пантеры из Майнца, Висбадена, Дармштадта, Франкфурта и Гейдельбергского университета (материал из Мауэра близ Гейдельберга), в 1906 г. фон Райхенау опубликовал статью «Beiträge zur näheren Kenntnis der Camivoren aus den Sanden  von Mauer und Mosbach» (Abh. Grossherzogl. Hess.Geol. Landesanst., 4: 189-313), в которой дал мосбахскому льву видовое именование Panthera leo fossilis.


В. Райхенау


голотип мосбахского льва

  В 1885 г. в песках Мауэра был обнаружен особенно крупный, почти полный череп мосбахского льва длиной около 43 сантиметров, в 1912 г. описанный  Вюрмом (Adolf Wurm 1886-1968). Особенно много находок хищных кошек обнаружилось в Шато (Chateau, Бургундия). В 1863 г. во время строительства улиц там обнаружили много костных остатков львов ледникового периода, а в 1968-м в этом старом местонахождении работы возобновились в связи с новыми находками. Вместе с мосбахским львом были определены фоссильные остатки предковой формы пещерного медведя (Ursus deningeri), этрусского волка (Canis etruscus), мосбахского волка (Canis lupus mosbachensis), полный скелет с черепом гомбасцогской пантеры (Panthera gombaszoegensis), а также три черепа и шесть челюстных фрагментов мосбахского льва (Panthera leo fossilis). Иногда мосбахскому льву присваивали и другие названия – к примеру, Panthera leo mosbachensis (Dietrich, 1968), которые не прижились.


Мосбахские пески

  Голотип Panthera spelaea сегодня хранится в музее естественной истории Гумбольдтского университета в Берлине: череп взрослого самца длиной 40,2 см, датируемый вюрмским этапом. По сведениям Пробста (Probst, 2009), ссылающегося на Г. Дитриха, голотип состоит из краниальных остатков двух животных - левая ветвь верхней челюсти, примерно 3 см, заметно грацильнее и, видимо, принадлежит более молодой особи.


Г. Дидрих

  Пещерное местонахождение близ Эрлангена (Zoolithenhohle), в котором был найден типовой череп, известен костными захоронениями с 1771 г., благодаря сообщению протестантского пастора Иоганна Фридриха Эспера, описавшего своё путешествие в таинственный подземный мир пещер, как посещение «подземного кладбища». После находок Голдфусса в этих отложениях было обнаружены остатки ещё 25 особей пещерного льва вместе с костями пещерного медведя (Ursus spelaeus) и гиены (Crocuta spelaea). Некоторые остатки извлекались даже во время раскопок в 1971 году.


Г. Эспер

  Пещерный лев найден во Франции, Италии, Бельгии, Нидерландах, Англии, Швейцарии, Австрии, Чехии.  В Восточной Европе он тоже встречается достаточно часто, являясь особенно распространённым в Уральском регионе. О находках из Скандинавии раньше сообщений не было, однако в девяностых годах прошлого века при работах земснарядом со дна Северного моря были подняты ископаемые остатки мамонтов, шерстистого носорога, гигантского оленя, саблезубой кошки (Homotherium) и пещерного льва  (Kahlke, 1994). В 1996 г. скелет Panthera spelaea обнаружили при экскавационных работах на песчаной прибрежной зоне озера недалеко от Мерзебурга в прусской провинции Саксония-Анхальт.


челюсть пещерного льва из Северного моря

  При аналогичных работах были обнаружены фоссилии льва в Ноймарк-Норде, связанные со скелетными остатками лесного слона и ископаемых оленей. По данным берлинского палеонтолога Карлхайнца Фишера, кости из Ноймарк-Норда принадлежат одной и той же особи, небольшой размер которых указывает на ювенильность. Этот скелет можно увидеть в Национальном доисторическом музее Галле/Заале. Одной из особенностью этого экземпляра является перелом верхней челюсти, которой зажил при жизни животного.
  Одной из самых интересных находок является обнаружение в 1992 году на одной из строительных площадок Ботроп-Вельхайма (Bottrop-Welheim) окаменевших следов крупной пантеры. Датированная 42 000 - 35 000 лет назад следовая цепочка тянется на протяжении 10 метров и не несёт особенностей бега животного. Всего на общей площади 150 квадратных метров в Ботроп-Вельхайме обнаружено около 600 палеоихнофоссильных отпечатков оленей, быков, лошадей, льва и волка.


следы пещерного льва в  Ботроп-Вельхайме

  По итогам изучения пещерных львов Восточной Европы (Россия) и северной Азии одни из первых трудов издали М. Павлова (1908, 1923) и А. Рябинин (1919, 1926, 1932, 1933, 1937). Впоследствии вопросам систематического положения и филогении пещерного льва уделялось в работах В. Громовой (1928, 1932), В. Громова (1934, 1935, 1948), И. Пидопличко (1956), Н. Верещагина (1951, 1957, 1959, 1967, 1971) и М. Сотниковой (в соавт. с П. Никольским, 2006).


Н. Верещагин

  Одним из дискуссионных вопросов последних десятилетий ставился статус львов восточной Сибири и Берингии, которым Г. Барышников и Г. Боескоров (2001) присваивали подвидовое имя Panthera leo vereshchagini.


Г. Барышников


Г. Боескоров

  Костные остатки берингийского пещерного льва обнаружены на Колыме (Сибирь, Россия), Аляске (США) - Фэрбэнкс-Крик (Fairbanks Creek) Лост-Чикен-Крик (Lost Chicken Creek), р. Каолак (Kaolak) и Юконе (Канада) - Ханкен-Крик (Hunker Creek), Ласт-Чанц-Крик (Last Chance Creek) близ Доусона (Dawson), Тистл-Крик (Thistle Creek) и пещеры Голубой Рыбы (Bluefish Caves). Вместе с окаменелостями пещерного льва обнаружены типичные представители фауны ледникового периода -  мамонтов, бизонов, диких ослов, северных и благородных оленей, сайги, волков. Пещеры Голубой Рыбы – одно из известнейших местонахождений на р. Блюфиш, расположенные примерно в 50 километрах от п. Олд Кроу (северный Юкон), обнаружены рыбаками в 1976 г. В 1978 и 1979 гг. там предпринимал раскопки канадский археолог Жак Сен-Мар из Квебека, датировав материал возрастом 24 500 лет назад.
   Интереснейшей находкой является и 36 000-летняя мумия степного бизона, в 1979 году найденная старателями в вечной мерзлоте Фэрбенкса (штат Аляска). Названная «Blue Babe» по синему цвету окружавшего её вивианита, она демонстрирует следы атаки хищников – царапины на коже от когтей и находки восьми зубов, принадлежавших львам.


«Blue Babe»

  Современником евразиатского пещерного льва был американский «ужасный» лев, описанный профессором анатомии и естествознания Джозефом Лейди (Joseph Leidy 1823-1891) в 1853 году по нижней челюсти с миссисипского местонахождения Натчез в «Известиях американской академии наук» (Leidy, Trans. Amer. Phil. Soc, 10, 1853 : 319 - 321). Это было первое научное описание североамериканской кошки, именованной Лейди как Panthera leo atrox, который более подробно был описан в последующие годы другими авторами в различных научных изданиях.


Д. Лейди


челюсть Panthera leo atrox из Натчез

  Споры о филогенетической принадлежности «ужасного» льва к группе спелеоидных леопантерин как потомка евразиатских пещерных львов Берингии или же придания ему отдельного видового статуса (Panthera atrox) продолжаются до сих пор. В 1941 г американский палеонтолог Джордж Гейлорд Симпсон (George Gaylord Simpson 1902 - 1984) гипотетически предположил филогенетическую линию «ужасного» льва, исходящей от плейстоценового североамериканского ягуара Panthera onca augusta LEIDY 1872, именовав его как  Panthera (Jaguarius) atrox  (Simpson, Amer. Mus. Novitates, 1136, 1941 : 1—27).
  Наиболее известными находками американского льва являются обильный костный материал из Ранчо Ла-Бреа в Лос-Анджелесе (исп. - «La Breaist Teer», «смоляные ямы»), представляющих собой костные захоронения, сохранившиеся в асфальтовых ямах битумных озёр и являющихся ввиду статуса естественной природной ловушки уникальной природной коллекцией североамериканской экосистемы в периоде от 40 000 до 10 000 лет. За годы исследований из битумных ям было извлечено около 2,5 млн. костных остатков общим весом 100 тонн.


костные захоронения в асфальтовых ямах Ранчо-ла-Бреа

  Палеонтологический материал из Ранчо-ла-Бреа содержит более 60 видов млекопитающих, в том числе кости мамонтоидовых слонов, гигантских наземных ленивцев, саблезубых кошек, «ужасных» волков, а также многочисленных представителей герпето-, авиа-, малако- и инсектофауны в совокупности с флористическими и палинологическими данными.

Ребят, если взять средний размер скелета атрокса и пещерника - которые равны по размеру - чем то они отличаются? Или же они полностью идентичны?

Отличный пост Игорь. Спасибо. Уточню самую малость: голотип из Гумбольдского ун-та имеет полную длину 417 мм, а ширину в скулах (оценка, т.к. левая сторона плохо сохранилась) - 264 мм