Быстрым шагом. Бег это когда на какое-то мгновение ноги не касаются земли.

Интересует среда обитания тирекса: растительность, климат... Где сейчас можно посмотреть похожие места?

Базальный целурозавр (Dinosauria:Theropoda) из средней юры Сибири.
А.О. Аверьянов, С.А. Краснолуцкий и С.В. Иванцов.

Резюме
Kileskus aristotocus gen. et sp. nov. из среднеюрской (батский ярус) итатской свиты Березовского карьера в Красноярском Крае (Западная Сибирь, Россия) описан по верхнечелюстной кости (голотип), предчелюстной кости, фрагменту нижней челюсти и, возможно, некоторым ассоциированным костям посткраниального скелета. Kileskus gen. nov. вместе со среднеюрским Proceratosaurus из Англии и позднеюрским Guanlong из Китая выделен в новое семейство Proceratosauridae fam. nov. (Tyrannosauroidea, Coelurosauria) которое характеризуется сагиттальным черепным гребнем, образованным носовыми костями (неизвестен для Kileskus gen. nov.), увеличенными носовыми отверстиями, коротким вентральным краем предчелюстной кости, анторбитальной ямкой под анторбитальным отверстием, превышающей по высоте участок верхнечелюстной кости под этой ямкой. Kileskus gen. nov. ближе к Proceratosaurus чем к Guanlong по наклону антеродорсального отростка предчелюстной кости вперед и вверх и носовых отверстий - назад и вверх, но отличается от этих двух родов восходящим отростком верхнечелюстной кости, не отделенным выемкой от основной части кости. Kileskus gen. nov. занимает базальное положение в семействе Proceratosauridae. Dilong из раннего мела Китая с парасагиттальными носовыми гребнями является сестринским таксоном для Proceratosauridae. Новый таксон является одним из древнейших представителей Coelurosauria и Tyrannosauroidea в геологической летописи.
Ключевые слова: Coelurosauria, Dinosauria, средняя юра, Россия, Theropoda, Tyrannosauroidea, Западная Сибирь.

Вступление
Скопление различных позвоночных, включающее рыб, саламандр, черепах, хористодер, ящериц, крокодиломорфов, птерозавров, динозавров, тритилодонтов и различных млекопитающих было недавно извлечено из средней юры (бата) итатской свиты, расположенной в Березовском карьере на юге Красноярского Края, Западной Сибири (Алифанов и др. 2001; Аверьянов и др. 2005, 2008; Лопатин и Аверьянов 2005, 2006, 2007, 2009; Скучас и др. 2005; Аверьянов и Лопатин 2006; Скучас 2006; Аверьянов и Краснолуцкий 2009).
Здесь мы сообщаем о новом фаунистическом элементе из итатской свиты, новом целурозавровом тероподе. Он основывается на соединённой верхней челюсти с предчелюстной костью, фрагменте нижней челюсти, и некоторых посткраниальных костях, которые были рассеяны на площади от 1 до 2 квадратных метров и вероятно представляют останки одной особи.
Измерения. Зубы: BW, ширина у основания; FABL, основная длина продольной оси. Метаподиальные кости и фаланги: L - длина; PW - максимальная ширина проксимального конца; DW - максимальная ширина дистального конца. В том случае, если отсутствуют обозначения, все размеры указаны в миллиметрах.
Установленное сокращение. ZIN PH, Палеонтологическая коллекция, Зоологического института, Российской Академии Наук, Санкт Петербург, Россия.

Систематика

Dinosauria Owen, 1842
Saurischia Seeley, 1888
Theropoda Marsh, 1881
Coelurosauria Huene, 1914
Tyrannosauroidea Osborn, 1905
Proceratosauridae fam. nov.
Proceratosauridae [nomen nudum]: Rauhut et al., 2010: 187.

Типовой род. Proceratosaurus Huene 1926. Средняя юра Англии, Великобритания.
Отличительный диагноз. Отличия от других групп тероподных динозавров, заключаются в комбинации следующих уникальных характеристик: 1) Сагиттальный черепной гребень, сформирован стыком носовой и началом предчелюстной кости. 2) Чрезвычайно удлинённые внешние ноздри, с длиной превышающей 20% длину черепа. 3) Короткий вентральный край предчелюстной кости. 4) Анторбитальная ямка под анторбитальным отверстием, значительно превышает по высоте участок верхнечелюстной кости под этой ямкой.
Включённый род. Типовой род, Guanlong Ксу и др., 2006 (Поздняя юра Синьцзян, Китай) и Kileskus gen. nov. (Средняя юра, Восточной Сибири, Россия).
Комментарии. Раухут и др. (2010: 187) создал новую "монофилетическую кладу" Proceratosauridae для Proceratosaurus и Guanlong выделяя его, поскольку стволовой таксон включает "всех тероподов, которые более тесней связаны с Proceratosaurus, чем с Tyrannosaurus, Allosaurus, Compsognathus, Coelurus, Ornithomimus, или Deinonychus". Термин "монофилетическая клада" является тавтологией, поскольку клада является монофилетической группой по определению. В традиционной систематике таксоны группы семейства - предмет международного кодекса зоологической номенклатуры. Согласно этому кодексу, каждое новое название, опубликованное после 1930 года должно сопровождаться соответствующим описанием или определением, в котором описываются характерные признаки позволяющие однозначно дифференцировать новый таксон (Статья 13.1.1). Таким образом, название семейства Proceratosauridae, появившееся у Раухут и др. (2010) является nomen nudum (названием без описания). Здесь мы представляем диагностику семейства Proceratosauridae и утверждаем использование этого названия, как таксона группы семейства. Клада Proceratosauridae определена здесь узловым  таксоном, включая Proceratosaurus, Kileskus gen. nov. - его ближайших общих предков и всех потомков. Это определение является здесь предпочтительным, имея приоритет перед базовым определением Раухута и др. (2010), поскольку определяет более естественную группу организмов. Согласно базовому определению, раннемеловой Dilong должен быть отнесён к семейству Proceratosauridae, но этот таксон заметно отличается наличием парасагиттальных черепных гребней, по сравнению с сагиттальным черепным гребнем, характерным семейству Proceratosauridae.
Черепной гребень Kileskus gen. nov. в настоящее время неизвестен, но присутствие черепного гребня, сформированного носовой костью, выделяет для этого таксона филогенетическое положение между Dilong и кладой, включающей Guanlong и Proceratosaurus (см. ниже).
Потенциально диагностической для семейства Proceratosauridae, может быть структура заднего каудального позвонка. У Guanlong задние каудальные позвонки имеют "глубокую продольную борозду на обоих вентральных и дорсальных поверхностях" (Ксу и др. 2006: 715). Подобные задние каудальные позвонки с удлинённым центром и бороздой вдоль дорсальной стороны невральной дуги и вентральной стороны центра, распространены среди изолированных костей динозавров итатской свиты и могут принадлежать Kileskus gen. nov.. Эта специфическая морфология задних каудальных позвонков была независимо развита у троодонтид (Ксу и др. 2006).

Kileskus gen. nov.

Типовые виды. Kileskus aristotocus, sp. nov.
Отличительный диагноз. Отличается от Proceratosaurus и Guanlong восходящим отростком верхнечелюстной кости, смыкающимся с передней оправой тела верхнечелюстной кости и слегка наклоненным постеродорсально. Дополнительные отличия от Proceratosaurus заключаются в зубах предчелюстной кости, с почти одинаковыми мезиальными и дистальными зубцами, в меньшем количестве зубных позиций (17 по сравнению с 22), анторбитальной ямкой верхнечелюстной кости, которая не пролегает вперёд и вентрально к предчелюстному отверстию, предчелюстной канал дорсовентрально ниже, чем верхнечелюстное отверстие. Подобие с Proceratosaurus и отличия от Guanlong, заключаются в наличии антеродорсального отростка предчелюстной кости, слегка наклоненного антеродорсально и носовых отверстий постеродорсально, приблизительно на 40° к продольной оси черепа.
Этимология. от хакасского "килескус" - ящерица.

Kileskus aristotocus sp. nov.
(Рис. 1-8)

Голотип. ZIN PH 5/117, неполная правая верхнечелюстная кость.
Местоположение. Березовский карьер, 2 км. к югу от деревни Никольское, шарыповский район, красноярский край, Западная Сибирь, Россия. Серые глины верхней части итатской свиты, средняя юра, бат (подробнее см. Аверьянова и др. 2005).
Материал. ZIN PH 6/117, левая предчелюстная кость. ZIN PH 7/117, задний фрагмент левой надугловой кости. ZIN PH 8/117, II левая пястная кость. ZIN PH 9/117, левая фаланга передней конечности II-1. IN PH 10/117, I левая кость плюсны. ZIN PH 11/117, III левая кость плюсны. ZIN PH 12/117, левая вторая фаланга второго пальца задней конечности. ZIN PH 13/117, когтевая фаланга задней конечности.
Этимология. От греческого άριστότοκος - благородного происхождения, с намёком на на филогенетическое положение Kileskus gen. nov. в пределах клады прогрессивных тероподов (целурозавров).

Описание.

Предчелюстная кость. Предчелюстная кость (ZIN PH 6/117; Рис. 1) является тонкой трёхлучевой костью с небольшим стволом, размещающим четыре зубные позиции и два тонких отростка, антеродорсальный (ноздревой) и постеродорсальный (околоноздревый) отросток. Передние и задние края предчелюстного ствола сломаны и медиальная альвеолярная перегородка в значительной степени отсутствует. Альвеолы сзади увеличиваются в размерах, с четвёртой альвеолой, более чем в два раза большей первой. Коронка заменяемого зуба сохранена на месте во второй зубной позиции. Она асимметрична, D-образная, с бороздчатым медиальным и дистальным килем. Этот зуб составляет приблизительно только половину длины верхнечелюстных зубов (см. ниже). Верхнечелюстной (нёбный) отросток предчелюстной кости отчётливый, листообразный гребень у основания постеродорсального отростка. Его латеровентральная сторона которая, примыкает к верхнечелюстной кости, немного вогнута и гладкая. Антеродорсально к верхнечелюстному отростку располагается большое отверстие. Слегка изогнутый постеродорсальный отросток очень тонкий в переднезаднем направлении и его нижняя треть приблизительно вдвое шире медиолатерально, чем его более дистальная часть. Вдоль латеровентрального края отростка есть небольшое углубление с бороздчатой поверхностью, представляющей контактную область с верхнечелюстной костью. Антеродорсальный отросток дорсально направлен к основанию, почти перпендикулярно к постеродорсальному отростку, но его недостающая дистальная часть очевидно расширялась сзади, более-менее параллельно постеродорсальному отростку. Отросток треугольный в поперечном сечении, с плоской и бороздчатой медиальной стороной для контакта с костью, расположенной напротив предчелюстной кости, выпуклая (вентрально) и вогнутая (дорсально) постеролатеральная сторона формирует стенку ноздревой впадины и выпуклую переднюю сторону. Латеральная сторона приблизительно на половину закрыта ноздревым отверстием, которое простирается на антеродорсальный и постеродорсальный отросток. На некотором промежутке над альвеолярной границей, расположен ряд сосудистых каналов, которые пролегают дорсально к основанию антеродорсального отростка.

Рис. 1. ZIN PH 6/117, левая предчелюстная кость Kileskus aristotocus gen. et sp. nov., из Березовского карьера, Красноярский Край, Россия (итатская свита, средняя юра), в латеральном (A) и медиальном (B) виде. Сокращения: f – канал; adpr – антеродорсальный отросток; mxpr – отросток верхнечелюстной кости; nf – ноздревая ямка; pdpr – постеродорсальный отросток; vf – сосудистый канал. Цифры от 1 до 4 обозначают зубные позиции. Масштабная линия = 1см.

Верхнечелюстная кость. Верхнечелюстная кость голотипа постмортально деформирована и расколота на несколько частей. Она была восстановлена в три блока: передний, средний и задний (Рис. 2). Отсутствует передний фрагмент дорсальной части дорсальной ветви и некоторые другие мелкие части. Дорсальный край среднего фрагмента разрушен. В этой части сохранён контакт с передним фрагментом на латеральной стороне, но на медиальной стороне контакт разорван постмортальным искажением нёбного выступа. На заднем фрагменте сохранён вентральный и передний край анторбитального отверстия, почти полного сзади. Область контакта между средним и задним фрагментом не сохранена, однако маловероятно, что значительная часть кости размещает дополнительные зубные позиции. Полная длина верхнечелюстной кости составляет приблизительно 29 см.
Верхнечелюстная кость удлинённая и относительно невысокая. С латерального вида альвеолярный край отчётливо вогнут. В вентральном виде кость немного синусоидальная, с латерально выпуклой средней частью. Задняя часть верхнечелюстной кости латерально изогнута. В верхнечелюстной кости присутствуют 17 альвеол. Постальвеолярная часть кости более 6 см в длину. Первая альвеола только немного меньше чем вторая. Альвеолы 15-17 составляют приблизительно половину размера четырнадцатой альвеолы. Другие альвеолы схожи в размерах. Анторбитальное отверстие большое и пролегает вперёд до десятой зубной позиции. Его передний край почти вертикальный. Мелкая анторбитальная ямка - широкая и пролегает вперёд до четвёртой зубной позиции. Её вентральный край, это низкий гребень, который близко приближается к альвеолярному краю на заднем конце кости. Передний вентральный край анторбитальной ямки немного отклоняется дорсально от альвеолярного края. Передний и антеродорсальный края анторбитальной ямки представляют из себя острые гребни с карманообразным расширением ямки под передним краем. Большое овальное верхнечелюстное отверстие близко к передней границе анторбитальной ямки. Его продольная ось проходит под углом 15° к альвеолярному краю. Самый большой диаметр верхнечелюстного отверстия - приблизительно 4,5 см. Вентрально к верхнечелюстному отверстию в переднем углу анторбитальной ямки, расположено относительно большое предчелюстное отверстие (вертикальный диаметр - приблизительно 1,4 см). Предчелюстное отверстие открывается в маленьком пневматическом углублении, в пределах передней ветви верхнечелюстной кости. Однако средний край предчелюстного отверстия разрушен, это отверстие вероятно было видимым с латеральной стороны. Латеральная поверхность кости за пределами анторбитальной ямки гладкая, или с тонкими бороздками. Присутствует единственный ряд сосудистых каналов, близко располагающихся к альвеолярной границе. Эти отверстия являются самыми отчётливо выраженными в средней части кости. Спереди они становятся меньше и более мелкими, где иногда переходят в слабые углубления, направленные к альвеолярному краю. Сзади, где вентральный гребень разделяет анторбитальную ямку, близко прилегающую к альвеолярной границе, сосудистые каналы отсутствуют. Передний край верхнечелюстной кости выпуклый на альвеолярном уровне и прямой вдоль наклоненной назад дорсальной ветви. Ростральная ветвь довольно короткая и не разделена впадиной дорсальной ветви. У маленького осколка кости, сохранённого вдоль переднего края, впереди верхнечелюстного отверстия, присутствует сглаженная и морщинистая дорсальная поверхность. Вдоль дорсальной части этого осколка присутствует карманообразное углубление в пределах дорсальной ветви. Очевидно эти особенности формируют контактную область с носовой костью. Длинный постеродорсальный отросток предчелюстной кости проходит точно в эту область, из чего можно предположить, что верхнечелюстная кость была полностью исключена из границы внешних ноздрей, носовой и предчелюстной костью.
Посередине верхнечелюстная кость разделена на две части горизонтальным гребнем, с верхнечелюстной фасеткой (для кости, противолежащей верхнечелюстной) спереди и нёбным выступом сзади. Верхнечелюстная фасетка относительно короткая (приблизительно 4,5 см) и наклонно ориентирована, сходясь спереди на дорсальном крае. Контактная область с костью, противолежащей верхнечелюстной кости, углублена дорсально глубокой впадиной, которая ограничена вентрально и дорсально острыми гребнями. Нёбный выступ располагается приблизительно на 3 см выше альвеолярного края в переднем направлении, но постепенно проходит к этому краю сзади. В заднем конце альвеолярного ряда, нёбный выступ достигает своей самой большой ширины и смыкается с альвеолярным краем. В том месте, нёбный выступ в поперечном сечении является сходным по ширине с альвеолярным рядом. В этом участке маленькая часть морщинистой области, представляет нёбную фасетку. Эта фасетка расположена перпендикулярно альвеолярной поверхности. Другие сохранённые части нёбного выступа между верхнечелюстной и нёбной фасетками, являются гладкими, не предполагая присутствия стыка костей в этой области. Вертикальная костистая пластина с нёбной фасеткой на медиальной стороне, очень тонкая и формирует медиальную стенку глубокого и широкого каналообразного углубления вдоль дорсальной поверхности кости у анторбитального отверстия. Латеральная стенка этого углубления сформирована тонким вентральным краем анторбитального отверстия. Задняя часть этого углубления имеет морщинистое основание и очевидно представляет область контакта слёзной и скуловой кости. Скуловая фасетка, это маленькое ремнеобразное углубление, латеральное слёзной фасетки и отделённое от последней выделяющимся гребнем. Треугольные межзубные пластины хорошо развиты. Медиальные поверхности с тонким рельефом, однако оставшаяся часть медиальной поверхности верхнечелюстной кости, гладкая. Межзубные пластины сзади уменьшаются в размерах.
Дорсальная часть верхнечелюстной кости углублена от медиальной стороны, тремя воздушными пазухами. Самая передняя, это предчелюстная пазуха (Витмер 1997), представляющая из себя треугольную депрессию над верхнечелюстной фасеткой и передним краем нёбного выступа. Более задняя пазуха пролегает вокруг верхнечелюстного окна. Две депрессии разделены острым вертикальным гребнем, который формирует край большого отверстия между двумя камерами. У основания предчелюстной пазухи на заднем конце верхнечелюстной фасетки, присутствует маленькое отверстие, проходящее к предчелюстному отверстию. Третья воздушная пазуха расположена на задней части дорсального верхнечелюстного отростка, формирующего передний край анторбитального отверстия.
Полностью функциональный зуб сохранён в пятой зубной позиции. Он сжат лабиолингвально (FABL = 11,5; BW = 5,1; BW/FABL = 0,44), с мелкими зазубренностями мезиального и дистального киля. Присутствуют полностью или частично сохранённые заменяемые зубы во второй, четвёртой, шестой, восьмой, десятой и двенадцатой алвеолах. В шестой позиции, заменяемая коронка сохранена над корнем функционального зуба.

Рис. 2. ZIN PH 5/117, голотип, правая верхнечелюстная кость Kileskus aristotocus gen. et sp. nov., из Березовского карьера, Красноярский Край, Россия (итатская свита, средняя юра), в латеральном (A) и медиальном (B) виде. Сокращения: aofn – анторбитальное отверстие; aofs – анторбитальная ямка; mxf – фасетка верхнечелюстной кости; mxfn – отверстие верхнечелюстной кости; plf – нёбная фасетка; pls – нёбный выступ; pmxfn – отверстие предчелюстной кости; rpr – углубление предчелюстной кости. Цифры от 1 до 17 обозначают зубные позиции. Масштабная линия = 3см.

Надугловая кость. ZIN PH 7/116 - задний фрагмент левой надугловой кости (Рис. 3). На нём присутствует надугловая часть нижнечелюстного глениода, досочленовый отросток и часть кости впереди гленоида. Гленоидная ямка относительно узкая и имеет выраженную U-образною форму с латерального вида. Она является наклонной относительно продольной оси кости. Тонкая костистая пластина досочленового отростка направлена постеромедиально. Её медиальная сторона, связанная с суставом - плоская и морщинистая. На латеральной стороне досочленового отростка присутствует морщинистая поверхность, возможно представляющая место крепления вентральной крыловидной мышцы. Альтернативная, но менее вероятное объяснение присутствия этой морщинистой поверхности, это область стыка с угловой костью, пролегающая до заднего края досочленового отростка (как у Proceratosaurus, но не у Guanlong). Присутствует крепкий гребень (латеральный выступ) вдоль дорсолатерального края кости, пролегающего вперёд от гленоида. Этот гребень отделяет мелкую дорсальную впадину от несколько более глубокой, латеральной впадины (ямка для наружного аддуктора нижней челюсти). В пределах дорсальной впадины, присутствует дорсальная граница маленького заднего отверстия в надугловой кости. Отверстие продолжается в слабое углубление на медиальной стороне кости, которое формирует латеральную стенку внутренней части нижнечелюстного окна.

Рис. 3. ZIN PH 7/117, задний фрагмент левой надугловой кости Kileskus aristotocus gen. et sp. nov., из Березовского карьера, Красноярский Край, Россия (итатская свита, средняя юра), в дорсальном (A) и латеральном (B) виде. Сокращения: ar – гребень аддуктора; artf – суставная фасетка; gl – гленоидная ямка; imf – внутреннее нижнечелюстное отверстие; msc – след мышцы; psf – заднее отверстие надугловой кости; rpr – досочленовый отросток. Масштабная линия = 1см.

Вторая пястная кость. Вторая левая пястная кость ZIN PH 8/117 - относительно грацильная и удлинённая кость с расширенным поперёк проксимальным концом приблизительно в 2,5 раза, относительно минимальной ширины оси (Рис. 4A-F; L = 110,9; PW = 39,8; DW = 28,2). Её проксимальный конец имеет трапециевидную форму в проксимальном виде, со слегка вогнутыми и почти параллельными передним и задним краем и сильно вогнутыми медиальным и латеральным краем. Проксимальная поверхность - выпуклая постеролатерально и ровная антеромедиально. В виде спереди, проксимальный конец отчётливо усечён медиально. Присутствует острый гребень в проксимальной половине кости между медиальной и задней стороной. На медиальной стороне в пределах задней вогнутости, где располагается первая пястная кость, есть отчётливый округлый участок, вероятно для крепления связок (Рис. 4F). Этот след от связок позволяет предположить, что первая пястная кость была вплотную прижата к проксимальной части второй пястной кости. Область крепления первой пястной кости меньше, чем одна треть длины диафиза второй пястной кости. На латеральной вогнутости заднего края нет различимой фасетки для третьей пястной кости и две кости очевидно соприкасались друг с другом у их основания. Проксимальная поверхность диафиза бороздчатая, особенно на задней стороне и гладкая в других местах. Дистальный конец второй пястной кости асимметричен, приблизительно со вдвое большей дистальной поверхностью медиального мыщелка, чем таковой у латерального мыщелка. На дистальной суставной поверхности не хватает борозды между мыщелками. Медиальный мыщелок выступает немного дальше, чем латеральный. Оба мыщелка расширяются сзади. Латеральный мыщелок расширяется сзади дальше и он более грацильный, чем медиальный мыщелок. Ямки для крепления связок довольно глубоки и одинаково хорошо развиты на обоих мыщелках. Передняя поверхность диафиза, резко проксимальная к дистальному мыщелку, слегка вогнутая и морщинистая, но там нет отчётливой ямки для крепления разгибающей мышцы.
Фаланга второго пальца передней конечности. Фаланга ZIN PH 9/117, хорошо состыкуется со второй пястной костью и очевидно является левой проксимальной фалангой второго пальца передней конечности того же экземпляра (Рис. 4G-L; L = 74,3; PW = 27,5; DW = 22,9). Она расширена проксимально, с проксимальным переднезадним диаметром только немного большим, чем медиолатеральная ширина. Проксимальный конец асимметричный, с медиальной суставной поверхностью вдвое большей и более выпуклой, чем латеральная поверхность. Задняя сторона диафиза сглажена, однако передняя сторона - округлая. На дистальном конце не хватает отчётливого углубления между мыщелками. Он приблизительно в 1,3 раза шире сзади, чем спереди. Как на пястной кости, медиальный мыщелок выступает дистально немного дальше, чем латеральный мыщелок. Оба мыщелка также расширяются сзади. С другой стороны, латеральное расширение является более отчётливым и грацильным. Ямка для крепления связки большая и глубокая на медиальном мыщелке, и очень мелкая и почти не выделяющаяся на латеральном мыщелке. На передней поверхности присутствует глубокое и короткое серповидное углубление между дистальными краями обоих мыщелков.

Рис. 4. ZIN PH 8/117, вторая левая пястная кость (A-F), и ZIN PH 9/117, фаланга второго пальца передней конечности (G–L), Kileskus aristotocus gen. et sp. nov., из Березовского карьера, Красноярский Край, Россия (итатская свита, средняя юра), в проксимальном (A, G), переднем (C, I), латеральном (D, J), заднем (E, K), и медиальном (F, L) виде. Сокращения: ls - след от связки. Масштабная линия = 2см.

Первая плюсневая кость. ZIN PH 10/117 - полная левая первая плюсневая кость, или дистальная часть этой кости, если она включала две отдельные части, как у некоторых других тероподов (Рис. 5; L = 46,6; DW = 14,7). Проксимальный конец этой плюсневой кости редуцирован и заострённый, с уплощённой латеральной поверхностью, прилегающей ко второй плюсневой кости. Её медиальная поверхность заметно выступает. Дистальный конец шаровидный и слегка отклонён медиально от оси кости. Хорошо развитая дистальная суставная поверхность, позволяет предполагать о подвижности первого пальца задней конечности. Суставная поверхность сзади разделена на разрез и небольшое мелкое углубление. Ямка для крепления связки большая и глубокая на латеральном мыщелке, но мелкая на медиальном мыщелке.

Рис. 5. ZIN PH 10/117, первая левая плюсневая кость Kileskus aristotocus gen. et sp. nov., из Березовского карьера, Красноярский Край, Россия (итатская свита, средняя юра), в медиальном (A), латеральном (B) и дистальном (С) виде. Масштабная линия = 1см.

Третья плюсневая кость. ZIN PH 11/117 - почти полная третья плюсневая кость (Рис. 6; L = 219,0; PW = 15,5; DW = 25,6). Кость грацильная и длинная, с проксимальным концом, расширенным в переднезаднем направлении. Угол между продольными осями проксимального и дистального конца плюсневой кости, приблизительно 47°. Проксимальный конец имеет форму песочных часов с проксимального вида, с заметно плоской областью стыка со второй плюсневой костью и вогнутостью посередине, пролегающей вдоль области стыка с четвёртой плюсневой костью. Проксимальная суставная поверхность сжата в центре. Переднезадний диаметр диафиза резко уменьшается только дистально к проксимальному концу и более менее однородный в остальных частях диафиза. Диафиз несколько шире медиолатерально на дистальном конце, по сравнению с проксимальным концом. Дистальная половина диафиза треугольная в поперечном сечении, с плоской передней стороной и острым задним краем. Дистальный конец немного расширен медиолатерально, относительно диафиза. Он почти прямоугольный в дистальном виде, с дистальной суставной поверхностью, на которой не хватает отчётливых углублений между мыщелками. Мыщелки разделены мелким разрезом, только вдоль заднего края. Ямка для крепления связки отчётливо больше на медиальном мыщелке, чем на боковом.

Рис. 6. ZIN PH 6/117, Третья левая плюсневая кость Kileskus aristotocus gen. et sp. nov., из Березовского карьера, Красноярский Край, Россия (итатская свита, средняя юра), в переднем (A), латеральном (B), заднем (С), медиальном (D), дистальном (Е) и проксимальном (F) виде. Масштабная линия = 3см.

Фаланги задней конечности. ZIN PH 12/117 является возможно второй фалангой пальца левой задней конечности (Рис. 7 L = 37,5; PW = 20,2; DW = 20,6). Её проксимальный конец расширен в переднезаднем направлении, с немного асимметричной проксимальной суставной поверхностью, разделённой выделяющимся гребнем на две примерно равные и глубоко вогнутые части. Проксимальная суставная поверхность заострена спереди и уплощена сзади. Диафиз короткий и крепкий. Дистальная суставная поверхность также немного асимметрична, с поверхностью латерального мыщелка пролегающей дальше в проксимальном направлении, чем поверхность медиального мыщелка. Эти два мыщелка разделены отчётливым дистальным углублением. Ямка для крепления связки глубокая с обеих сторон, но несколько больше латерально.

Рис. 7. ZIN PH 12/117, возможно вторая левая фаланга задней конечности Kileskus aristotocus gen. et sp. nov., из Березовского карьера, Красноярский Край, Россия (итатская свита, средняя юра), в проксимальном (A), дистальном (B), медиальном (С), переднем (D), латеральном (E) и заднем (F) виде. Масштабная линия = 1см.

ZIN PH 13/117 очевидно является когтевой фалангой (Рис. 8; PW = 13,1). Она почти полностью симметричная и могла принадлежать третьему пальцу задней конечности. Её проксимальная суставная поверхность заметно выпуклая и разделена гребнем. Она отделена от остальной части кости отчётливым углублением, отмечающим проксимальное расширение когтевого чехла. Фаланга умеренно изогнута, с заметными латеральными бороздами для когтевого чехла. На вентральной стороне, ближе к проксимальному концу имеется относительно маленький бугорок, для крепления сухожилия сгибательной мышцы.

Рис. 8. ZIN PH 12/117, когтевая фаланга задней конечности Kileskus aristotocus gen. et sp. nov., из Березовского карьера, Красноярский Край, Россия (итатская свита, средняя юра), в двух видах сбоку (A, C) и проксимальном виде (B). Сокращения: ft – бугорок сгибательной мышцы; lgr – латеральная борозда. Масштабная линия = 1см.

Филогенетический анализ
Филогенетические отношения в пределах клады Theropoda, в последние годы, были предметом многочисленных кладистических исследований. Для наших целей, используется самая подходящая, всесторонняя и современная матрица состояния признаков таксонов, опубликованная Смитом и др. (2007, 2008), потому что она включает многочисленных представителей наиболее важных клад базальных тероподов (“Coelophysoidea”, Abelisauroidea, Spinosauroidea, Allosauroidea, и Coelurosauria). Мы не включили локтевую кость из Австралии, подобную таковой у Megaraptor, описанную Смитом и др. (2008), которая не подходит для нашей работы, и плохо известного Tugulusaurus из раннего мела Китая (Раухут и Ксу 2005). Мы включили в анализ два дополнительных таксона, среднеюрского Proceratosaurus и позднеюрского Guanlong (кодирование основано на информации, предоставленной Ксу и др. 2006, 2009; Раухут и др. 2010):
Proceratosaurus: 1(0), 3(2), 4(0), 5(0), 6(0), 7(0), 8(1), 9(0), 10(1), 13(0), 14(0), 15(0), 16(0), 17(0), 18(2), 19(1), 20(1), 21(0), 22(0), 23(1), 24(2), 25(1), 26(1), 27(1), 28(0), 29(1), 30(0), 31(1), 32(1), 34(1), 35(1), 36(0), 37(0), 40(1), 42(1), 43(0), 46(2), 47(1), 49(0), 50(0), 51(1), 59(0), 60(1), 69(0), 71(0), 72(1), 73(1), 81(1), 82(2), 83(1), 84(0), 85(0), 86(0), 87(0), 88(0), 89(0), 98(0), 99(0), 100(0), 101(0), 102(0), 103(0), 104(2), 114(1), 118(2), 121(0), 124(0), 125(0), 126(0), 127(0), 128(0), 129(1), 132(1), 137(0), 138(1), 139(1), и 140(1);
Guanlong: 1(0), 2(0), 3(2), 4(0), 5(0), 6(0), 7(0), 8(1), 9(0), 10(1), 14(0), 15(0), 16(0), 17(0), 18(2), 19(1), 20(1), 21(0), 22(0), 23(1), 24(2), 25(1), 26(1), 27(1), 28(0)*, 29(1), 30(0), 32(1), 35(0), 36(0), 38(1), 40(1), 42(1), 43(0), 44(0), 45(0), 46(2), 47(1), 50(0), 51(1), 52(0), 53(0), 54(1), 55(0), 56(1), 57(0), 58(0), 59(0), 60(1), 61(2), 64(1), 65(0), 67(0), 68(0), 69(0), 70(0), 71(0), 72(1), 73(1), 75(-), 76(0), 77(0), 78(0), 79(0), 80(0), 81(1), 82(2), 83(1), 84(1), 85(0), 86(0), 87(1), 90(0), 91(1), 99(0), 100(0), 101(0), 102(0), 103(0), 118(3), 121(0), 122(1), 123(0), 124(0), 125(0), 126(0), 127(0), 128(0), 129(1), 132(1), 136(1), 137(1), 139(1), 140(1), 147(1), 148(1), 149(1), 151(0), 156(1), 159(1), 170(1), 175(1), 176(0), 179(1), 182(2), 187(0), 191(1), 193(0), 194(1), 195(0), 197(1), 198(0), 199(1), 201(1), 202(1), 212(1), 213(0), 214(0), 215(0), 217(1), 218(0), 219(0), 220(0), 221(0), 222(0), 223(0), 227(1), 229(0), 233(0), 234(1), 235(0), 236(1), 237(1), 238(0)*, 239(1), 240(1), 241(0), 242(1), 243(1), 244(1), 245(0), 246(0), 247(0)*, 248(0), 249(0), 250(0), 251(0), 252(0), 253(1), 254(1), 255(1), 256(0), 257(1), 259(0), 260(0), 261(0), 262(0), 265(1), 266(1), 267(0), 276(0), 277(0), 280(1), 281(1), 283(0), 284(0), 286(0), 287(0), 288(0), 289(0), 290(0), 292(0), 293(1), 296(1), 297(2), 298(1), 300(0), 301(0), 302(1), 305(1), 307(1), 308(2), 310(1), 311(2), 316(1), 317(0), 319(1), 320(1), 321(2), 322(1), 324(1), 325(1), 327(0), 328(2), 329(0), 330(0), 331(1), 332(0), 333(1), 342(1), 343(2), 345(0), и 347(0) (звёздочка обозначает кодирование, отличающееся от такового у Ксу и др., 2006).
Набор данных, изменённых как описано выше, состоит из 58-и таксонов, отмеченных 353-мя признаками. Kileskus gen. nov. мог быть отмечен 46-ю признаками из этого набора данных (13.0%). Значения отмеченных признаков перечислены и кратко обсуждаются ниже.
Признак 3(2): Зубной ряд полностью анторбитальный, его края направлены вперёд к вертикальной стойке слёзной кости. Это состояние признака выведено из верхнечелюстной кости голотипа, где зубной ряд заканчивается  далеко впереди фасетки слёзной кости. Это состояние является синапоморфией тетануров, под оптимизацией ACCTRAN.
Признак 5(0): Соотношение высоты/длины предчелюстной кости, ниже внешней ноздри 0,5 - 1,25. Изменённое состояние этой примитивной структуры, является ярко выраженной синапоморфией Tetanurae. Среди этой группы более прогрессивное состояние характерно семейству Tyrannosauridae.
Признак 6(0): Тело предчелюстной кости перед внешними ноздрями короче, чем тело кости под ноздрями и угол между передним и альвеолярным краем 75°. Прогрессивное состояние характерно некоторым целофизоидам и надсемейству Spinosauroidea.
Признак 7(0): Вентральный отросток на заднем краю тела предчелюстной кости, отсутствует. Прогрессивное состояние развилось параллельно у Sinraptor, Compsognathus и некоторых целофизоидов.
Признак 8(1): Четыре предчелюстных зуба. Эта структура характерна для большинства тероподов, за исключением некоторых аберрантных таксонов.
Признак 9(0): Предчелюстной зубной ряд заканчивается вентрально к ноздре. У представителей семейства Spinosauridae, Acrocanthosaurus и некоторых целофизоидов, он заканчивается впереди ноздри.
Признак 10(1): Приноздревый отросток предчелюстной кости, сильно редуцирован по ширине, но контакт с носовыми костями сохранён. Это ярко выраженная синапоморфия надсемейства Allosauroidea + Coelurosauria.
Признак 11(0): Верхнечелюстной/нёбный отросток большого гребня предчелюстной кости. Противоположный признак (гребень имеет форму тупого треугольника) характерен некоторым цератозаврам.
Признак 12(1): Отверстие на медиальной стороне тела предчелюстной кости, присутствует под ноздревым краем. Это ярко выраженная синапоморфия подотряда Theropoda.
Признак 13(0): Отверстие в форме щели на латеральной лицевой поверхности предчелюстной кости, расположенное у основания отростка носовой кости - отсутствует. Это отверстие присутствует у некоторых целофизоидов.
Признак 17(0): Присутствуют зубцы на зубах предчелюстной кости. Зубцы отсутствуют на зубах предчелюстной кости некоторых прогрессивных целурозавров.
Признак 18(2): Предчелюстные зубы имеют D - образную форму в поперечном сечении. Этот прогрессивный признак присутствует у тираннозавроидов и Ornitholestes. Синапоморфия целурозавров, согласно Нореллу и др. (2001; признак 93[1]).
Признак 19(1): Зубы предчелюстной кости лабиолингвально асимметричны. Эта структура характерна некоторым целофизоидам, цератозавру и всем тетанурам, кроме Torvosaurus и спинозаврид.
Признак 20(1): Ростровентрально расширенная ноздревая ямка, хорошо развитая на предчелюстной кости в ростровентральном углу ноззри. В отдельных случаях этот признак распространён среди подотряда Theropoda и программой Winclada был идентифицирован, как филогенетически не информативный.
Признак 21(0): Сужение между стыком предчелюстной и верхнечелюстной кости - отсутствует. Альтернативное состояние обнаружено у некоторых целофизоидов и семейства Spinosauridae.
Признак 22(0): Предчелюстная и верхнечелюстная кость смыкаются на альвеолярных краях. Альвеолярные края этих костей не соприкасаются у Eoraptor и некоторых ’целофизоидов’.
Признак 24(0): Восходящий отросток верхнечелюстной кости смыкается с передним краем тела верхнечелюстной кости и слегка усечён постеродорсально. На кладограмме присутствует комплексный образец распределения трёх состояний этого признака. У прогрессивных цератозавров восходящий отросток отходит от переднего края тела верхнечелюстной кости. При этом, следует заметить, что у них передний выступ тела верхнечелюстной кости, в длину короче, чем в высоту. Он также смещён у базальных тетануров, однако длина их переднего выступа тела верхнечелюстной кости, приблизительно совпадает с его высотой, или больше. Эта структура верхнечелюстной кости с длинной ростральной ветвью и вогнутостью между ростральной и дорсальной ветвью иногда считается синапоморфией тетануров (Хольц 1998; Хольц и др. 2004). Представителям Coelurosauria характерно изменение примитивного состояния этого признака. Плезиоморфное состояние также присутствует у некоторых кархародонтозаврид.
Признак 25(1): Анторбитальная ямка верхнечелюстной кости - мелкая, края которой сформированы небольшими гребнями, острый край может присутствовать только перед предчелюстным отверстием. Эта однозначная синапоморфия подотряда Theropoda, изменённая в семействе Spinosauridae.
Признак 26(1): Анторбитальная ямка верхнечелюстной кости перед внутренним анторбитальным отверстием, занимает более 40 процентов длины внешнего анторбитального отверстия. Хотя полностью внешнее анторбитальное отверстие у Kileskus gen. nov. неизвестно, это состояние кодируется как прогрессивное, по сравнению с таким таксоном, кодированным подобным образом, как Ornitholestes (Карпентер и др. 2005), у которого анторбитальная впадина спереди имеет такое же расширение. Это ярко выраженная синапоморфия Coelurosauria, согласно данному анализу и анализу проведённому Хольцем (1998: признак 15,1). Этот признак - единственная ярко выраженная синапоморфия Coelurosauria в анализе Раухута (2003: признак 14[1]). Мы изменили кодирование этого признака на прогрессивное состояние для Dilong, Sinornithomimus и Deinonychus. У Dilong переднее расширение анторбитальной ямки выглядит относительно маленьким на реконструкции черепа, но на фотографии экземпляра оно занимает 50% длины внешнего анторбитального отверстия (Ксу и др. 2004: Рис. 1a, b). Оно также велико у Sinornithomimus (Кобаяши и Лю 2003) и дромеозаврид, включая Deinonychus (Норелл и Маковицкий 2004). У нецелурозавровых тероподов анторбитальная впадина имеет отчётливо более короткое расширение спереди.
Признак 27(1): Толщина вентральной части анторбитальной ямки, значительно больше, чем толщина верхнечелюстной кости ниже вентрального края анторбитальной ямки. Этот признак является синапоморфией семейства Proceratosauridae fam. nov. Он был независимо развит у некоторых целофизоидов, тогда как у большинства тетануров присутствует противоположное состояние, с толщиной вентральной части анторбитальной ямки меньшей, или приблизительно одинаковой с толщиной верхнечелюстной кости ниже вентрального края анторбитальной ямки.
Признак 28(0): Горизонтальный гребень на верхнечелюстной кости отсутствует. Гребень присутствует у  Eoraptor и некоторых целофизоидов.
Признак 29(1): Верхнечелюстное отверстие присутствует. Это ярко выраженная синапоморфия для клад Allosauroidea + Coelurosauria + Monolophosaurus. Мы исправили кодировку для Afrovenator, Dubreillosaurus, Sinornithomimus и Monolophosaurs, поскольку основываясь на оригинальных описаниях этих таксонов, верхнечелюстное отверстие у них присутствует (Серено и др. 1994; Жао и Карри 1994; Аллайн 2002; Кобаяши и Лю 2003).
Признак 30(0): Верхнечелюстное отверстие расположено на передней границе анторбитальной ямки. У представителей Maniraptora (Ornitholestes, Dromaeosauridae и Aves) оно расположено позади передней границы ямки. Прогрессивное состояние также считается синапоморфией манирапторовых Норелл и др. (2001: признак 6[1]).
Признак 31(1): Присутствует пневматическое углубление/полость в передней ветви верхнечелюстной кости. Это ярко выраженная синапоморфия Tetanurae.
Признак 32(1): Присутствует предчелюстное отверстие. Это отверстие присутствует у прогрессивных цератозавров и Tetanurae.
Признак 33(0): Нёбный отросток верхнечелюстной кости в форме остроконечного гребня. Более прогрессивное состояние (уменьшенный простой отросток, или длинный в форме пластины) обнаружено у некоторых цератозавров и семейства Spinosauridae.
Признак 34(1): Вторичное нёбо сформировано предчелюстной, верхнечелюстной костью и сошником. Это прогрессивное состояние было параллельно приобретено семейством Spinosauridae и Coelurosauria. Этот признак, как синапоморфия Coelurosauria, также был обнаружен Нореллом и др. (2001: признак 31[1]) и Маковицким и др. (2005: признак 25[1]).
Признак 35(0): Количество зубов в верхнечелюстной кости от 12 до 18 (у Kileskus gen. nov. 17). Эта структура характерна большинству представителей подотряда Theropoda. Количество нижних или верхних зубов найденное у некоторых представителей Ceratosauria, семейства Spinosauridae и у Proceratosaurus (в последнем таксоне 22 зубных позиции; Раухут и др., 2010).
Признак 36(0): Зубы верхнечелюстной и зубной кости имеют зубцы (у Kileskus gen. nov.  известны только зубы верхнечелюстной кости). Такое же состояние обнаружено у большинства тероподов. Зубы без зубцов обнаружены у семейства Spinosauridae и некоторых прогрессивных целурозавров.
Признак 37(0): Медиальная поверхность парадентальных пластин - гладкая. Бороздчатые межзубные пластины является характеристикой прогрессивных абелизаврид.
Признак 39(0): Дорсальный край анторбитальной ямки ниже шва носовой кости, или формируется этим швом. Анторбитальная ямка пролегает на латеровентральную сторону носовых костей у “Dilophosauridae”, Monolophosaurus, и Allosauroidea. Название семейства “Dilophosauridae” появилось как nomen nudum у Чарига и Милнера, 1990; здесь оно используется для клады, включающую Dilophosaurus,  Dracovenator и Cryolophosaurus.
Признак 133(1): Горизонтальный выступ на латеральной поверхности надугловой кости ростровентрально направлен к латерально выступающему нижнечелюстному мыщелку. Эта морфология характерна большинству тероподов, с “инверсией”  в альтернативное состояние (гребень отсутствует, или слабо развит) у некоторых прогрессивных целурозавров.
Признак 134(0): Латерально наклоненый гребень вдоль дорсального края надугловой кости, для сочленения с латеральным отростком латерального мыщелка квадратной кости - отсутствует. Этот гребень присутствует у семейства Ornithomimidae.
Признак 135(0): Нет латерального углубления вдоль заднего конца надугловой кости, оно расположено только дорсально к сочленению с задней пластиной угловой кости. Это углубление присутствует у некоторых представителей семейства “Dilophosauridae”.
Признак 136(1): Хорошо развита передняя стенка латерального гленоида надугловой кости, которая приводит, по крайней мере к слабо выраженной U-образной форме латеральной гленоидной ямки с латеральной стороны. Эта структура характерна некоторым целофизоидам, цератозавру и всем представителям Tetanurae, за исключением семейства Dromaeosauridae и класса Aves.
Признак 236(1): Первая пястная кость близко прижата к проксимальной половине второй пястной кости. Состояние для Kileskus gen. nov. выведено из соединительной фасетки для первой пястной кости на второй пястной кости. Это синапоморфия тетануров, под оптимизацией ACCTRAN.
Признак 238(0): Медиальная сторона второй пястной кости расширена проксимально. Она не расширена у прогрессивных целурозавров. Мы исправили кодировку этого признака для Tyrannosaurus, у которого вторая пястная кость явно расширена проксимально с медиального вида (Брочу 2003).
Признак 243(1): Ямки для крепления связок разгибающих мышц на дорсальной поверхности дистального конца пястных костей - отсутствуют, или слабо развиты. Это ярко выраженная синапоморфия Coelurosauria.
Признак 330(0): Плюсневые кости не сросшиеся. Проксимально сросшиеся плюсневые кости найдены у некоторых целофизоидов и птиц.
Признак 331(1): Первая плюсневая кость не примыкает к голеностопному суставу.
Признак 332(1): Длина первой плюсневой кости меньше половины длины второй плюсневой кости. Это и предыдущее состояние признака - ярко выраженные синапоморфии подотряда Theropoda.
Признак 335(1): Контур проксимальной суставной поверхности третей плюсневой кости имеет форму песочных часов. Это ярко выраженная синапоморфия Tetanurae.
Признак 336(0): Проксимальный конец третей плюсневой кости поддерживается вентральными сторонами второй и четвёртой плюсневой кости, в результате формируя “T”-образный проксимальный профиль: Прогрессивное состояние (“антарктометатарзус”) характерно некоторым цератозаврам.
Признак 337(0): Проксимальный конец третей плюсневой кости вентрально не увеличен. Прогрессивное состояние обнаружено у семейства Coelophysidae.
Признак 338(0): Дистальный конец третей плюсневой кости гладкий, не блоковидный. Блоковидное дистальное сочленение третей плюсневой кости характерно семейству Dromaeosauridae и классу Aves.
Признак 344(0): Одинарные сосудистые углубления на когтевых фалангах задних конечностей. Двойные сосудистые углубления - синапоморфия семейства Abelisauridae.
Набор данных, изменённый, как описано выше, был проанализирован с использованием программы Winclada версия 1.00.08 (Никсон 1999). Шесть признаков были признаны филогенетически неинформативными (признаки 20, 130, 209, 210, 316, и 350). Они были отменены для дальнейших исследований. Мы произвели два анализа. В обоих анализах все признаки имели одинаковый вес и рассматривались, как неупорядоченные. Первый анализ был выполнен с использованием программы  PAUP* версия 4.0b10 (Своффорд 2002). Эвристический поиск был выполнен со случайной последовательностью сложений 10000 повторов. Разделение дерева и перестройка связей (TBR) использовались, как алгоритм обмена ветвями для эвристического поиска. Этот анализ произвёл 2050 самых экономных деревьев, каждое длиной 874 шага, с индексом последовательности 0,47 и индексом задержки 0,77. Второй анализ был произведён с использованием программы NONA версия 2.0 (Голобофф 1999), управляемой под интерфейсом Winclada версия 1.00.08 (Никсон 1999). Одна тысяча повторений пошагового алгоритма экономии (island hopper) произвели 100 самых экономных деревьев, каждое длиной 879 шагов, с индексом последовательности 0,47 и индексом задержки 0,76. Дерево строгого консенсуса идентично в обоих анализах (Рис. 9). На этом дереве Kileskus gen. nov. сгруппирован вместе с Proceratosaurus и Guanlong в семействе Proceratosauridae fam. nov., в пределах надсемейства Tyrannosauroidea. Dilong из раннего мела Китая (Ксу и др. 2004) является сестринским таксоном семейства Proceratosauridae fam. nov.

Рис. 9. Дерево строгого консенсуса, произведено программой PAUP* версия 4.0b10 и NONA 2.0, с использованием модифицированного набора данных Смит и др. (2008) в упрощенной форме, с некоторыми терминальными таксонами, объединёнными в соответствующих кладах и с базальной частью кладограммы, направленной к пропущенным прозавроподам (A) и более подробный фрагмент этого дерева, включая надсемейство Tyrannosauroidea (B). Положение Kileskus gen. nov. выделено звёздочкой в (A) и (B). В (B) показаны только ярко выраженные и оптимизированные признаки (чёрные окружности - не гомоплазии и белые окружности - гомоплазии). Цифры рядом с окружностями, обозначают признаки (сверху) и состояния признаков (внизу).

Обсуждение

Kileskus gen. nov.  из бата (средней юры) Сибири, является одним из древнейших известных представителей Coelurosauria и надсемейства Tyrannosauroidea. Он вполне похож на Proceratosaurus из бата Англии (Раухут и др. 2010 смутно отображена датировка батским и келловейским ярусом для этого таксона). Он менее прогрессивен, по сравнению с его современником - Proceratosaurus и несколько младше  Guanlong, из начала поздней юры (Оксфорда; Ксу и др. 2006). Это может указывать на азиатское происхождение процератозаврид. В настоящее время самым древним известным представителем целурозавров, может быть проблематичный Eshanosaurus, известный по единственной зубной кости из ранней юры Китая (Жао и Ксу 1998; Ксу и др. 2001; Баррет 2009).

Список литературы:

Alifanov V.R., Krasnolutskii S.A., Markov V.N. and Martynovich N.V. 2001. About discovery of the Middle Jurassic dinosaurs in the Krasnoyarsk Territory. Scientific-Practical Conference “Problems of the Struggle Against Illegal Excavations and Illegal Turnover of the Objects of Archaeology, Mineralogy, and Paleontology”. Krasnoyarsk: 71–74. [In Russian]
Allain R. 2002. Discovery of megalosaur (Dinosauria, Theropoda) in the Middle Bathonian of Normandy (France) and its implications for the phylogeny of basal tetanurae. Journal of Vertebrate Paleontology, 22(3): 548–563.
Averianov A.O. and Krasnolutskii S.A. 2009. Stegosaur remains from the Middle Jurassic of West Siberia. Proceedings of the Zoological Institute RAS, 313: 59–73.
Averianov A.O. and Lopatin A.V. 2006. Itatodon tatarinovi (Tegotheriidae, Mammalia), a docodont from the Middle Jurassic of Western Siberia and phylogenetic analysis of Docodonta. Paleontological Journal, 40: 668–677.
Averianov A.O., Lopatin A.V., Skutschas P.P., Martynovich N.V., Leshchinskiy S.V., Rezvyi A.S., Krasnolutskii S.A. and Fayngerts A.V. 2005. Discovery of Middle Jurassic Mammals from Siberia. ActaPalaeontologica Polonica, 50: 789–797.
Averianov A.O., Lopatin A.V. and Krasnolutskii S.A. 2008. An amphilestid grade eutriconodontan from the Middle Jurassic of Russia. Russian Journal of Theriology, 7: 1–4.
Barrett P.M. 2009. The affinities of the enigmatic dinosaur Eshanosaurus deguchiianus from the Early Jurassic of Yunnan Province, People’s Republic of China. Palaeontology, 52: 681–688.
Brochu C.A. 2003. Osteology of Tyrannosaurus rex: insights from a nearly complete skeleton and high-resolution computed tomographic analysis. Society of Vertebrate Paleontology Memoir, 7: 1–138.
Carpenter K., Miles C.A., Ostrom J.H. and Cloward K.C. 2005. Redescription of the small maniraptoran theropods Ornitholestes and Coelurus from the Upper Jurassic Morrison Formation of Wyoming. In: K. Carpenter (Ed.). The Carnivorous Dinosaurs. Indiana University Press, Bloomington and Indianapolis: 49–71.
Charig A.J. and Milner A.C. 1990. The systematic position of Baryonyx walkeri, in the light of Gauthier’s reclassification of the Theropoda. In: K. Carpenter and P.J. Currie (Eds.). Dinosaur Systematics. Approaches and Perspectives. Cambridge University Press, Cambridge, New York, Port Chester, Melbourne, Sydney: 127–140.
Goloboff P. 1999. NONA (ver. 1.9). Software published by the author, S.M. de Tucuman, Argentina. Available on-line at www.cladistics.org.
Holtz T.R., Jr. 1998. A new phylogeny of the carnivorous dinosaurs. Gaia, 15: 5–61.
Holtz T.R., Jr., Molnar R.E. and Currie P.J. 2004. Basal Tetanurae. In: D.B. Weishampel, P. Dodson and H. Osmólska (Eds.). The Dinosauria. Second Edition. University of California Press, Berkeley, Los Angeles, London: 71–110.
Kobayashi Y. and Lü J.-C. 2003. A new ornithomimid dinosaur with gregarious habits from the Late Cretaceous of China. Acta Palaeontologica Polonica, 48: 235–259.
Lopatin A.V. and Averianov A.O. 2005. A new docodont (Docodonta, Mammalia) from the Middle Jurassic of Siberia. Doklady Biological Sciences, 405: 434–436.
Lopatin A.V. and Averianov A.O. 2006. Mesozoic mammals of Russia. In: P.M. Barrett and S. E. Evans (Eds.). 9th International Symposium on Mesozoic Terrestrial Ecosystems and Biota. Abstracts and Proceedings Volume. Manchester: 67–70.
Lopatin A.V. and Averianov A.O. 2007. The earliest Asiatic pretribosphenic mammal (Cladotheria, Amphitheriidae) from the Middle Jurassic of Siberia. Doklady Biological Sciences, 417: 432–434.
Lopatin A.V. and Averianov A.O. 2009. Mammals that coexisted with dinosaurs. Finds on Russian territory. Herald of the Russian Academy of Sciences, 79: 268–273.
Makovicky P.J., Apesteguia S. and Agnolin F.L. 2005. The earliest dromaeosaurid theropod from South America. Nature, 437: 1007–1011.
Nixon K.C. 1999. Winclada (Beta) version 0.9.9. Software published by the author, Ithaca, NY. Available on-line at www.cladistics.org.
Norell M.A., Clark J.M. and Makovicky P.J. 2001. Phylogenetic relationships among coelurosaurian theropods. In: J.A. Gauthier and L.E. Gall (Eds.). New Perspectives on the origin and early evolution of Birds, Proceedings of the International Symposium in Honor of John H. Ostrom. Yale Peabody Museum: 49–67.
Norell M.A. and Makovicky P.J. 2004. Dromaeosauridae. In: D.B. Weishampel, P. Dodson and H. Osmólska (Eds.). The Dinosauria. Second Edition. University of California Press, Berkeley, Los Angeles, London: 196–209.
Rauhut O.W.M. 2003. The interrelationships and evolution of basal theropod dinosaurs. Special Papers in Palaeontology, 69: 1–216.
Rauhut O.W.M. and Xu X. 2005. The small theropod dinosaurs Tugulusaurus and Phaedrolosaurus from the Early Cretaceous of Xinjiang, China. Journal of Vertebrate Paleontology, 25: 107–118.
Rauhut OWM, Milner AC, Moore-Fay S. 2010. Cranial osteology and phylogenetic position of the theropod dinosaur Proceratosaurus bradleyi (Woodward, 1910) from the Middle Jurassic of England. Zoological Journal of the Linnean Society, 158: 155–195.
Sereno P.C., Wilson J.A., Larsson H.C.E., Dutheil D.B. and Sues H.-D. 1994. Early Cretaceous Dinosaurs from the Sahara. Science, 266: 267–271.
Skutschas P.P. 2006. Mesozoic amphibians from Siberia, Russia. In: P.M. Barrett and S.E. Evans (Eds.). 9th International Symposium on Mesozoic Terrestrial Ecosystems and Biota. Abstracts and Proceedings Volume.
Skutschas P.P., Leshchinskiy S.V., Rezvyi A.S., Fayngerts A.V. and Krasnolutskii S.A. 2005. Remains of salamanders from the Middle Jurassic of the Krasnoyarsk Territory. In: A.Yu. Rozanov, A.V. Lopatin and P.Yu. Parkhaev (Eds.). Modern Paleontology: Classical and Newest Methods. Paleontological Institute RAS, Moscow: 121–124. [In Russian]
Smith N.D., Makovicky P.J., Hammer W.R. and Currie P.J. 2007. Osteology of Cryolophosaurus ellioti (Dinosauria: Theropoda) from the Early Jurassic of Antarctica and implications for early theropod evolution. Zoological Journal of the Linnean Society, 151: 377–421.
Smith N.D., Makovicky P.J., Agnolin F.L., Ezcurra M.D., Pais D.F. and Salisbury S.W. 2008. A Megaraptor-like theropod (Dinosauria: Tetanurae) in Australia: support for faunal exchange across eastern and western Gondwana in the Mid-Cretaceous. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 275: 2085–2093.
Swofford D.L. 2002. PAUP*. Phylogenetic Analysis Using Parsimony (*and Other Methods). Version 4.0. Sunderland, Sinauer Associates.
Witmer L.M. 1997. The evolution of the antorbital cavity of archosaurs: A study in soft-tissue reconstruction in the fossil record with an analysis of the function of pneumaticity. Society of Vertebrate Paleontology Memoir, 3: 1–73.
Xu X., Zhao X.-J. and Clark J.M. 2001. A new therizinosaur from the Lower Jurassic Lower Lufeng Formation of Yunnan, China. Journal of Vertebrate Paleontology, 21: 477–483.
Xu X., Norell M.A., Kuang X.-W., Wang X.-L., Zhao Q. and Jia C. 2004. Basal tyrannosauroids from China and evidence for protofeathers in tyrannosauroids. Nature, 431: 680–684.
Xu X., Clark J.M., Forster C.A., Norell M.A., Erick son G.M., Eberth D.A., Jia C. and Zhao Q. 2006. A basal tyrannosauroid dinosaur from the Late Jurassic of China. Nature, 439: 715–718.
Xu X., Clark J.M., Mo J., Choiniere J., Forster C.A., Erickson G.M., Hone D.W.E., Sullivan C., Eberth D.A., Nesbitt S.J., Zhao Q., Hernandez R., Jia C., Han F. and Guo Y. 2009. A Jurassic ceratosaur from China helps clarify avian digital homologies. Nature, 459: 940–944.
Zhao X.-J. and Currie P.J. 1994. A large crested theropod from the Jurassic of Xinjiang, People’s Republic of China. Canadian Journal of Earth Sciences, 30: 2027–2036.
Zhao X.-J. and Xu X. 1998. The oldest coelurosaurian. Nature, 394: 234–235.

Оригинал статьи:
Averianov, A. O.; Krasnolutskii, S. A.; and Ivantsov, S. V. (2010). «A new basal coelurosaur (Dinosauria: Theropoda) from the Middle Jurassic of Siberia». Proceedings of the Zoological Institute 314 (1): 42–57.

Отредактировано Unenlagia (21 September 2011 13:27:09)

Да, действительно. Спасибо за поправочку, сейчас исправлю (опечатка в самой статье получается - резюме на русском я просто скопировал с оригинала). Сам ещё буду несколько раз всё проверять, а потом уже сделаю пдф. Звероящер, если найдёшь ещё какие неточности, пожалуйста напиши тогда мне в личку.
Извиняюсь за оффтоп...

Отредактировано Unenlagia (27 July 2011 02:29:51)

Саш, здесь, наверное, целесообразнее приватно со Звероящером "сойтись", а статьи выкладывать после корректировки.
  Я тебе лучше по "мылу" подробнее отпишусь со своими соображениями.

Unenlagia :

Базальный целурозавр (Dinosauria:Theropoda) из средней юры Сибири.
А.О. Аверьянов, С.А. Краснолуцкий и С.В. Иванцов.

Мужики, а ведь, по сути своей, абсурдно - русскоязычных авторов с грёбаного америкосовского переводим. ДОжили, мля...

Gabe S. Bever, Stephen L. Brusatte, Amy M. Balanoff, Mark A. Norell (2011) Variation, Variability, and the Origin of the Avian Endocranium: Insights from the Anatomy of Alioramus altai (Theropoda: Tyrannosauroidea)

Давайте обсудим тему: Ти-Рекс против Гадрозавра. На Аммонит.ру читал, что нашли рядом фрагменты скелетов Тираннозавра, между шейными позвонками гадрозавра - зубы тираннозавра. Сделали вывод, что Тиран напал, но погибли оба в схватке. Я не верю в это: 1) У Гадрозавра нет естественного оружия для того, чтобы убить кого-либо крупного 2) Я - фан тираннозаврид.
Моя версия случившегося: Тиран напал, убил, пришел другой тиран, убил первого в конкурентной борьбе, после питался обоими трупами, так как найденны только фрагменты.
Меня также удивил возраст находки - 75 миллионов лет, тогда еще не было Ти-Рекса! К тому же статья не отнесена к новостям по теме "Tyrannosaurus Rex", в аммоните все статьи разбиваются по темам.
Помогите разобраться пожалуйста.

1)Хвостом, мне кажется, Тираннозавра Рекса не убьешь, во всяком случае таким хвостом как у Гадрозавра, как бы он его убил хвостом, если (по-моему на этом форуме читал) этого не могли сделать даже Анкилозавры с Тарбозавром?
2) Я - фан Тираннозаврид, но они это этого выигрывают следующее: я возможно попытаюсь их клонировать))))); если их клонируют, я буду выступать за их защиту (против охотничьих резерватов, за хорошее содержание и т.п.). Как вы понимаете, весь пунк 2 по-сути шутка.
3) А известны какие-нибудь Ти-Рексы 75 млн лет до н.э., по - моему это был не Ти-Рекс, а Альбертозавр
4) Нашли фрагменты скелетов, мертвый Гадрозавр что после этого встал и съел Тирана?
5) Тарбозавра нашли рядом с погрызенным Зауролофом. Пришли к выводу, что он ел падаль. Допустим, но почему он сам погиб? По-моему ситуация та же: он нашел труп Зауролофа, обьел плечо, тут пришел другой Тарб и убил его.

http://www.ammonit.ru/new/472.htm - по поводу "схватки" Тираннозавра с Гадрозавром.
Вопрос клонирования. Я оптимист, то что кажется невозможным сегодня будет возможно если не завтра, то послезавтра.
Когда Крайтон писал "Парк Юрского периода", клонирование было научной фантастикой,сейчас это реальнось, белок тираннозавра до 2005 года был фантастикой, сейчас это - одно из самых важных открытий 2009 года, не помню в каком журнале в Нете читал.
Жаль, но думаю, если их клонируют, то обязательно устроят: 1) Бои динозавров 2) Охоту на них. Львы и тигры уже надоели подпольщикам, а тут - вон сколько крови.

Кстати, спасибо за ссылку

Павел :

Не буду спорить, просто я считаю, что такого быть не может: сам падал 1000 раз и в драке и просто сдуру и не калечился НАСМЕРТЬ никогда.

Павел, ну ваш вес, почти наверняка не привышает 70-80кг, тогда как взрослый тираннозавр - это 5-6 тонн. Мне кажется, что неудачное падение такой туши вполне может привести к серьезному перелому и, как следствие, смерти. тем более, что раненного таким образом тираннозавра вполне мог добить другой подошедший хищник (тем более даже вы не исключали возможность появления третьего участника конфликта)

Павел :

Мне кажется, он не "выслеживал" падаль и объедки специально, а просто обходил территорию и пользовался любым удобным случаем: пасущийся Трицератопс, вонючая падаль, добыча Дромеозавров.

Вот это как раз практически то, что в моем понимание представляет собой взрослый тираннозавр - совершенно согласен!

Однако, в более раннем возрасте, как мне кажется, охота все равно превалировала над мародерством и трупоядством. Хотя, тут уже у меня возникает такой вопрос - а что, собственно представляет из себя молодняк тираннозавров? Заботились ли о них родители/родитель? Как долго птенцы при этом могли оставаться со взрослыми? А может быть молодые были предназначены сами себе и охотились мелкими стайками?