Объявление

"Духовный уровень человека определяется тем, как человек понимает кошку" — Бернард Шоу.
"Давайте только проявлять больше внимания, терпимости и уважения к чужому мнению — вот и всё." — Gennadius.
О размещении изображений на форуме, О рекламе на форуме

#101 30 October 2012 13:14:02

Звероящер
Модератор
Откуда: Фрязино, Московская обл.
Зарегистрирован: 13 April 2007
Сообщений: 14912

Re: Мастодонзавроиды

Во-первых, что нелепого и уж тем более неверного в "свисающей" губе?
Во-вторых, не учитывается, что часть зуба при жизни была покрыта мягкими тканями десны.


Life is short, but snakes are long...

Неактивен

 

#102 30 October 2012 13:46:38

kromarti
Любитель зоологии
Откуда: Уфа(Россия)
Зарегистрирован: 21 February 2011
Сообщений: 818

Re: Мастодонзавроиды

Звероящер :

Во-первых, что нелепого и уж тем более неверного в "свисающей" губе?
Во-вторых, не учитывается, что часть зуба при жизни была покрыта мягкими тканями десны.

Судя по фоткам она непропорционально большая должна быть(в передней части морды). Если сравнивать с саламандрами др.современными амфибиями)у них такого нет
Но тут даже не это. На реконструкциях ее просто нет. Морда должна быть впереди либо плоской, с выпирающими зубами , либо более высокой(за счет губы). Ни того ни другого нет на реконструкциях (. Передние зубы просто игнорируют.
Еще что заметил. На реконструкциях Марка,да и если посмотреть как глубоко должна входить нижняя челюсть у Mastodonsaurus при полном закрытии пасти видно -зубы верхней челюсти сильно заходят за нижнюю. Если это действительно верно- они либо:
1. Заходят под нижнею губу и пробиваю кожу-что невозможно.
2.Торчат из под верхней губы и не заходят под нижнюю.
2.Не заходят под нижнюю губу, но покрыты "мясом" верней. Морда тогда должна быть примерно такой(хотя сама скульптура неверная):
http://img.pixs.ru/storage/5/0/1/Bezimeni1j_7888651_6192501.jpg
Даже с учетом развития десен получается такая картинка. ИМХО люди чьи реконструкции гуляют по сети не учитывают:
1. Насколько плоская морда у этого животного.
2. Как смыкаются челюсти.
3. Длину передних зубов верхней челюсти.
Отсюда неправильная морда на реконструкциях.

Отредактировано kromarti (30 October 2012 14:12:39)

Неактивен

 

#103 01 November 2012 16:38:36

kromarti
Любитель зоологии
Откуда: Уфа(Россия)
Зарегистрирован: 21 February 2011
Сообщений: 818

Re: Мастодонзавроиды

Звероящер, а есть какие-то палео. свидетельства наличия перепонок между пальцами у Мастодонзавроид?

Неактивен

 

#104 02 November 2012 01:42:29

Звероящер
Модератор
Откуда: Фрязино, Московская обл.
Зарегистрирован: 13 April 2007
Сообщений: 14912

Re: Мастодонзавроиды

Пока что никакие хорошие доказательства наличия перепонок в литературе не находил. Собственно автоподий у капитозавров вообще известен относительно плохо и в большинстве случаев фрагментарный.
По ихнороду Capitosauroides можно было бы предположить о наличии лишь чего-то вроде кожистых оторочек по бокам пальцев, но явные перепонки не видны. Впрочем, следы Capitosauroides совершенно необязательно принадлежат именно капитозаврам, и могут быть отнесены к другим таксонам амфибий. В диагнозе Capitosauroides по Haubold (1971) указано наличие пяти пальцев в отпечатках как стопы, так и кисти, что видно непосредственно на некоторых следах. Т.е. очень вероятно, что это не капитозавр.

Capitosauroides fuglewiczi, нижний триас, Польша. Оставлены, предположительно, под водой наполовину плывущими животными. Принадлежат более крупным животным, чем типовой ихновид C. bernburgensis и, возможно, представляют собой новый ихнород.
http://s019.radikal.ru/i606/1211/ca/154983008a32t.jpg http://s019.radikal.ru/i632/1211/92/86386961cd44t.jpg http://s019.radikal.ru/i629/1211/30/1a4acfc0f561t.jpg http://s002.radikal.ru/i198/1211/2f/f58a3c7423b8t.jpg

Capitosauroides, верхи нижнего-низы среднего триаса, Германия
http://s018.radikal.ru/i514/1211/05/d527c0c35ef8t.jpg

Fuglewicz R., Ptaszyński T. & Rdzanek K. (1990) Lower Triassic footprints from the Świętokrzyskie (Holy Cross) Mountains, Poland
Ptaszyński T. (2000) Lower Triassic vertebrate footprints from Wiory, Holy Cross Mountains, Poland
Klein H. & Lucas S.G. (2010) Tetrapod footprints – their use in biostratigraphy and biochronology of the Triassic


Life is short, but snakes are long...

Неактивен

 

#105 07 November 2012 23:23:10

Звероящер
Модератор
Откуда: Фрязино, Московская обл.
Зарегистрирован: 13 April 2007
Сообщений: 14912

Re: Мастодонзавроиды

Продолжаем начатое в теме "Лабиринтодонты" рассмотрение биомеханики черепа темноспондилов и её влияние на палеобиологию и особенности питания. В этих фрагментах есть также немного информации по филогении и стратиграфическому распределению капитозавров.

Капитозавры были одними из крупнейших когда-либо живших земноводных. Их представители вели амфибиотический образ жизни. Fortuny et al. (2012) предоставляют новую информацию по функциональной морфологии с использованием анализа конечных элементов (FEA), которая имеет палеоэкологическое значение для данной группы. В анализ были включены 17 таксонов и протестированы четыре варианта нагрузки (билатеральный, унилатеральный и латеральный укусы и моделирование поднимания черепа). Результаты показывают, что во время питания напряжение было сосредоточено в циркуморбитальной области черепа капитозавров, и черепные швы, вероятно, играли ключевую роль в рассеивании и поглощении напряжения, генерируемого во время укусов. Базальные представители (например, Wetlugasaurus) были, вероятно, менее специализированными формами, в то время как средне- и позднетриасовые группы радиировали в различные экоморфотипы с закрытой слуховой вырезкой (например, Cyclotosaurus), что в результате упрочняло их черепа во время укусов. Предыдущие интерпретации, обсуждающие переход от открытой к замкнутой ушной вырезке, связаны с латеральной репозицией рога таблитчатой кости, но анализ системы поднимания черепа показывает, что таксоны с направленными назад рогами таблитчатой кости демонстрируют при поднимании черепа результаты, аналогичные таковым для таксонов с замкнутой ушной вырезкой. Результаты работы Fortuny et al. (2012) показывают, что, помимо морфологии ушной вырезки, на функцию черепа влияют различные ограничения, такие как удлинение рогов таблитчатых костей, длина рыла, ширина черепа и положение и размер глазниц. Также эти результаты свидетельствуют, что череп капитозавров демонстрирует тенденцию к снижению напряжения и деформации во время укусов. Капитозавров можно считать аналогами крокодилов, т.к. они были верховными хищниками в речных и солоноватоводных экосистемах триаса.

Капитозавры были триасовыми стереоспондилами с космополитическим распространением по всей Пангее (Schoch and Milner, 2000). Предыдущие работы по геометрической морфометрии выявили меньшее разнообразие в кладе капитозавров, по сравнению с другими стереоспондилами, такими как трематозавры и ритидостеиды (Stayton and Ruta, 2006).
Капитозавры характеризуются относительно большим и тяжёлым параболическим черепом, расширенным плечевым поясом, а также тенденцией к гигантизму, достигая длины до 6 м у некоторых видов, которых можно назвать одними из крупнейших когда-либо живших земноводных (Schoch and Milner, 2000). Они были вторичноводными животными, демонстрировавшими такие признаки водного образа жизни как плоский череп, уменьшение степени окостенения, а также наличие сенсорных каналов боковой линии. Тем не менее, по крайней мере, некоторые таксоны капитозавров, вероятно, сохраняли связь с сушей (Sclerothorax в Schoch et al., 2007; Edingerella в Maganuco et al., 2009; парациклотозавриды в Mukherjee et al., 2010).
Питание и функциональные ограничения у капитозавров (и всей группы темноспондилов) главным образом определялись исходя из описания морфологии черепа (например, Watson, 1958, 1962; Howie, 1970; Shishkin, 1987; Defauw, 1989; Schoch and Milner, 2000; Warren, 2000; Damiani, 2001a,b; Sulej and Majer, 2005; Jenkins et al., 2008; Damiani et al., 2009 и источники в этих работах). Тем не менее, в нескольких исследованиях сделана попытка определить морфологические тенденции, связанные с вариациями формы черепа и посткраниального скелета внутри и за пределами клад ранних тетрапод и, в частности, у темноспондилов (в том числе капитозавров) (например, Sengupta and Ghosh, 1993; Stayton and Ruta, 2006; Witzmann and Scholz, 2007; Witzmann et al., 2009; Sanchez et al., 2010).
Различные способы питания хищников постулировались для темноспондилов (например, питание при помощи всасывания или направленный на добычу укус), и для некоторых их представителей, таких как капитозавры, существует гипотеза аналогов крокодиломорф (Chernin and Cruickshank, 1978; Milner, 1990; Warren, 2000; Damiani, 2001b; Maganuco et al., 2009) Ранние гипотезы об образе жизни капитозавров (Watson, 1958, 1962) определяли их как главным образом донных жителей (т.е. бентосных животных), которые открывали рот при помощи m. depressor mandibulae. Сокращение этих мышц может поднять череп, т.к. нижняя челюсть лежала на субстрате. Howie (1970) противоречит этой гипотезе; он считал m. cleidomastoideus основной поднимающей череп мышцей, при этом каждая мышца проходила между дорсальным отростком ключицы и выраженным флангом таблитчатой кости, тем самым предлагая возможное объяснение для боковой репозиции рога таблитчатой кости в течение эволюционной истории группы, которая в конечном итоге привела к замыканию ушной вырезки, в то время как нижняя челюсть опускалась действием m. depressor mandibulae. Последующие работы следовали этой гипотезе и расширили её, предполагая более активный образ жизни для капитозавров.
Поддерживая выводы Howie, Chernin and Cruickshank (1978) утверждали, что эти животные демонстрируют анатомические адаптации, которые указывают на активноплавающий образ жизни, характеризуя их как хищников средних слоёв воды, аналогичных современным крокодилам, и отвергая питания при помощи всасывания у капитозавров. Питания при помощи всасывания было отвергнуто для четвероногих водных генерализованных хищников (и может быть неверным и для капитозавров) из-за невозможности создавать всасывающий поток, достаточно сильный, чтобы преодолеть скорость уходящей добычи (Taylor, 1987; Damiani, 2001b). Более того, капитозавры обладали акинетичными черепами, которые не в состоянии производить достаточную всасывающую силу под водой (Schoch and Milner, 2000). Для форм, неспособных к питанию при помощи всасывания, могут быть предложены различные способы питания, такие как захват челюстями или языком, как у некоторых современных амфибий (Deban and Wake, 2000), а также направленный укус, как у современных крокодилов (Busbey, 1995). Наконец, Damiani (2001b) считал, что капитозавры были верховными водными хищниками-генералистами. Он предположил, что капитозавры хватали добычу направленным укусом, используя быстрое движение головой в сторону во время активного плавания. Этот метод позволял видеть добычу как можно дольше перед ударом.
Основной целью исследования Fortuny et al. (2012) являлся анализ связей между формой, функцией и эволюцией структурных комплексов, таких как ушная вырезка и система поднимания черепа, в кладе капитозавров.

Филогения клады

Традиционно филогения капитозавров основывалась главным образом на изменениях морфологии выемки в форме залива в чешуйчатой кости, в частности, тенденции к образованию замкнутой ушной вырезки (Welles and Crosgriff, 1965; Ochev, 1966). Недавние филогенетические исследования указывают на многие другие филогенетически информативные признаки в строении крыши черепа, нёба, затылка и нижней челюсти (Schoch, 2000a, 2008; Damiani 2001a; Maganuco et al., 2009; Fortuny et al., 2011a).
Филогения капитозавров спорна, и некоторые роды и клады обсуждаются. Например, раннетриасовый род Edingerella считается лиддекеринидом (Damiani 2001a), трематозавром (Schoch, 2008) или капитозавром (Steyer, 2003; Maganuco et al., 2009; Fortuny et al., 2011a). Различные сценарии происхождения циклотозаврид также обсуждаются (Damiani, 2001a; Schoch, 2008; обсуждение у Fortuny et al., 2011a). В данном исследовании авторы придерживаются последней филогении на основе признаков в строении черепа (Fortuny et al., 2011a). Это филогения не включает Sclerothorax hypselonotus, т.к. его филогенетическое положение среди базальных членов группы является неопределённым (Schoch et al., 2007; Schoch, 2008). Филогения в работе Fortuny et al. (2011a) определяет Wetlugasaurus, Odenwaldia и Vladlenosaurus как наиболее базальных представителей Capitosauria, в то время ка остальные капитозавры были включены в две большие клады. В первой кладе Edingerella и Watsonisuchus являются наиболее базальными членами; также она включает и более производных капитозавров, таких как Xenotosuchus, Cherninia, Paracyclotosauridae (Stanocephalosaurus и Paracyclotosaurus), Stenotosauridae (Procyclotosaurus) и Heylerosauridae (Quasicyclotosaurus и Eocyclotosaurus). Во второй большой кладе Parotosuchus был самой базальной формой, а производные формы включали Eryosuchus, Mastodonsaurus, Cyclotosaurus и Tatatrasuchus.


Life is short, but snakes are long...

Неактивен

 

#106 07 November 2012 23:41:27

Звероящер
Модератор
Откуда: Фрязино, Московская обл.
Зарегистрирован: 13 April 2007
Сообщений: 14912

Re: Мастодонзавроиды

Механические характеристики во время нагрузки при укусе

Наземный способ питания (направленный на добычу укус) впервые возник у водных таксонов, как показал анализ черепных швов раннего четвероногого Acanthostega (Markey and Marshall, 2007). Черепные швы являются важными показателями функции черепа (Rafferty and Herring, 1999). Динамическая устойчивость костей черепа представляет собой компромисс между прочностью, сил сжатия и скручивания и потребность экономии энергии для поддержания костных черепных структур (Lanyon and Rubin, 1985; Kathe, 1999).
Могут быть выделены два основных функциональных фактора для образования швов: поглощение энергии и напряжение изгиба. На сегодняшний день у темноспондилов и архозавров были описаны до восьми различных типов швов (Kathe, 1995, 1999; Busbey, 1995). Как показали результаты FEA, у капитозавров циркуморбитальная область подвергалась большому напряжению, что подтверждает предыдущие интерпретации (Bolt, 1974). Это согласуется с большим числом швов в циркуморбитальной области, которые могли поглощать изгибающие силы (Kathe, 1999).
В недавней работе (Fortuny et al., 2011b) показано, что капитозавры были амфибиотическими хищниками, в то время как других темноспондилов можно считать наземными (например, эдопоиды) или полностью водными (в случае некоторых архегозавров и трематозавров). Результаты, представленные Fortuny et al. (2012), позволяют прояснить экологию питания этих амфибиотических хищников и предлагают более разнообразные экоморфотипы капитозавров, чем считалось ранее. FEA показал, что в кладе капитозавров с течением времени происходили важные механические изменения, влияющие на возможности питания этих земноводных тетрапод. Damiani (2001b) предположил, что капитозавры были верховными водными хищниками-генералистами, и их предполагаемый рацион включал рыб, амфибий и мелки рептилий. Вместе с тем он не исключил возможность того, что наличие массивных клыков, высокая нижняя челюсть и челюстная мускулатура позволяли им ловить и более крупную добычу. Модели FEA позволили исследовать эту гипотезу более подробно. Результаты Fortuny et al. (2012) в случаях с билатеральным и унилатеральным укусом показывают, что базальные члены клады, такие как раннетриасовые Edingerella madagascariensis и Wetlugasaurus angustifrons, обладали слабыми черепами, и, возможно, представляют собой менее специализированные формы. Базальные стереоспондиломорфы (например, Archegosaurus, Sclerocephalus и Glanochthon) также обладали слабыми черепами в случаях с билатеральным и унилатеральным укусом (Fortuny et al., 2011b). Это особенно важно для капитозавров, так как их представители демонстрируют уменьшение значений напряжения от базальных к более производным формам, в отличие от других стереоспондилов, таких как трематозавры и архегозавры с высокими средними значениями напряжения (Fortuny et al.,2011b). Возможно, морфология ушной вырезки играет важную роль в этих изменения значений напряжения, т.к. роды капитозавров с замкнутой ушной вырезкой, такие как Cyclotosaurus, Eocyclotosaurus и Quasicyclotosaurus демонстрируют более прочные черепа при одинаковых смоделированных условиях. Но к этому переходу от открытой к замкнутой ушной вырезке следует подходить с осторожностью; космополитический род Parotosuchus демонстрирует направленные назад рога таблитчатых костей, но у него ушная вырезка не имеет выемки в форме залива. Тем не менее, он показывает результаты, сходные с таковыми для видов с замкнутой ушной вырезкой, и представляет одну из самых прочных и стабильных морфологий черепа. Эти результаты показывают, что механическими характеристиками черепа Parotosuchus можно объяснить широкое распространение этого рода (содержащего, по меньшей мере, восемь валидных видов, и достигающего в длину около 3 м) в раннем триасе (Schoch and Milner, 2000; Fortuny et al., 2011a). Это означает, что морфология ушной вырезки - не единственный фактор, влияющий на функциональную морфологию черепа капитозавров: удлинение рогов таблитчатых костей (Sulej and Majer, 2005), длина рыла, ширина черепа и положение и размеры орбит также очень важны. Другие амфибиотические формы, пермские склероцефалиды, имевшие открытую ушную вырезку, питались в озёрной среде обитания (Schoch, 2009; Fortuny et al., 2011b), но показали большее напряжение при билатеральном и унилатеральном укусе, по сравнению с Parotosuchus или капитозаврами с замкнутой ушной вырезкой. И напротив, некоторых формы эдопоидов (например, Nigerpeton) показали аналогичные значения напряжения, хотя они, вероятно, питались в основном на суше (Fortuny et al., 2011b).
В среднем триасе происходила радиация капитозавров. Некоторые формы, найденные в Европе, такие как Mastodonsaurus и Eryosuchus, достигли гигантских размеров (Schoch, 1999, 2000b). Другие, такие как стенотозаврины и близкие к циклотозавридам формы также процветали в Европе (Fortuny et al., 2011a). С другой стороны, Xenotosuchus и Cherninia были описаны только из Гондваны (Южная Африка, Замбия, Индия) (Damiani, 2001a), в то время как парациклотозавриды были обнаружены в нескольких регионах Гондваны (Австралия, Индия и Южная Африка) и Лавразии (Северная Америка) (Damiani, 2001a). Хейлерозаврины известны из Северной Америки и Европы, в случае Eocyclotosaurus широко распространены. Среднетриасовые таксоны демонстрируют различия в экологии питания. У гигантского рода Mastodonsaurus оказался один из самых слабых черепов в разных вариантах моделирования укуса. Тем не менее, следует отметить, что все черепа в данной работе приведены к одному размеру. Несколько восстановленных черепов Mastodonsaurus достигали в длину более 65 см (Schoch, 1999), так же как и череп Eryosuchus (Schoch and Milner, 2000). Таким образом, относительно большой череп, вероятно, был способен выдержать большие абсолютные нагрузки, чем череп некоторых других более мелких капитозавров, таких как формы с замкнутыми ушными вырезками или других, таких как стенотозаврин Procyclotosaurus. Другие роды, такие как Paracyclotosaurus и Stanocephalosaurus показали сходную прочность при моделирования билатерального и унилатерального укуса, что подтверждает отличия в возможностях питания возможности от циклотозаврид, как предполагалось ранее (Sulej and Majer, 2005). С другой стороны, Eocyclotosaurus и Cherninia оказались обособленными в морфопространстве из-за удлинённого рыла, укороченного свода черепа и близко расположенными глазниц (Stayton and Ruta, 2006). Интересно, что латеральный вариант нагрузки FEA показывает важные различия напряжения между этими двумя родами. Механические результаты для Eocyclotosaurus предполагают что морфология его черепа является адаптацией к снижению сопротивления во время бокового движения головы, увеличивая эффективность поимки небольшой быстрой добычи, как это происходит у современных водных хищников с длинными и узкими мордами (Taylor, 1987), в то время как морфология Cherninia оказывается менее эффективной для быстрого поворота головы в сторону головы во время активного плавания.
В позднем триасе присутствовали только два рода капитозавров, Cyclotosaurus и Mastodonsaurus, демонстрирующие важные различия в распределении напряжения и деформации. Эти механические различия являются следствиями морфологии Mastodonsaurus, имевшего более заострённое рыло, по сравнению с Cyclotosaurus, а также различиями в размерах орбит и морфологии ушной вырезки. Хотя они были хищниками-генералистами, результаты показывают различные механические возможности, и череп Mastodonsaurus был более подходящим для быстрого бокового движения головы, хотя укус были слабее, по сравнению с Cyclotosaurus такого же размера. Тем не менее, как уже упоминалось, гигантский размер, приобретённый Mastodonsaurus может означать, что абсолютная сила была такой же (или выше), как у других капитозавров с сильным укусом.

Система поднимания черепа

Результаты FEA выявили, что при поднимании черепа деформация сосредотачивалась в области рыла, в то время как напряжение - ближе к области ушных вырезок. Интересно, что эти показатели были выше, когда рога таблитчатых костей направлены постеролатерально или латерально, как в случае Tatrasuchus и Xenotosuchus. В противоположность этому, таксоны, демонстрирующие направленные назад  рога таблитчатых костей (Wetlugasaurus), и особенно роды с замкнутой ушной вырезкой (Cyclotosaurus), показали, меньшую деформацию. Максимальное напряжение было широко распределено на передней части таблитчатой кости, включая таблитчато-заднетеменной и таблитчато-чешуйчатый швы (и верхневисочную кость, когда она входит в верхний край ушной вырезки). Эти данные свидетельствуют о том, что предполагаемое Howie (1970) возможное объяснение латеральной переориентации рога таблитчатой кости, которое в конечном итоге замыкает ушную вырезку у некоторых форм, следует принимать с осторожностью. Эволюционная тенденция к замыканию ушной вырезки, по-видимому, коррелирующая с постеролатерально или латерально направленными рогами таблитчатых костей, вероятно, объясняется тем, что замкнутые ушные вырезки дают оптимальное решение распределения деформаций и напряжений во время поднимания черепа. Тем не менее, формы с направленными назад рогами таблитчатых костей показали результаты, аналогичные результатам, полученным для таксонов с замкнутой ушной вырезкой. Таким образом, причина (или причины), которые управляют изменениями в морфологии ушной вырезки, остаётся открытым вопросом. Хотя капитозавры были хищниками-генералистами, пищевая специализация в некоторой степени присутствовала в группе. Возможно, эти различия в пищевых предпочтениях и стратегиях питания были основными эволюционными процессами, вызвавшими различия в системе поднимания черепа и нагрузок во время укусов и, как следствие, изменения в морфологии ушной вырезки (и других признаков). После пермо-триасового вымирания континентальные экосистемы восстанавливались в течение раннего и среднего триаса (Benton et al., 2004). Несколько экологических ниш остались вакантными, благоприятствуя диверсификации групп в пресноводных и солоноватоводных экосистемах. Капитозавры, возможно, диверсифицировали, пользуясь незанятыми нишами (например, нишу, ранее занимаемую в пермских озёрах склероцефалидами которые также, вероятно, были амфибиотическими хищниками (Fortuny et al., 2011b)) с различными доступными размерными классами добычи (от рыб до рептилий мелких и средних размеров), как делают современные крокодилы  (Eusuchia: Crocodylia, за исключением гавиалов и томистомин) (Cleuren and De Vree, 2000). Как пример диверсификации, циклотозавриды демонстрируют тенденцию к образованию выемки в форме залива в таблитчатой и чешуйчатой костях, в отличие от базальных форм с открытой ушной вырезкой, в то время как другие формы достигли гигантских размеров, обычно приобретая закруглённое рыло и пропорционально более крупные орбиты, как в случае Mastodonsaurus и Eryosuchus, что позволяло им охотиться на крупную добычу. Интересно, что тенденция к замыканию ушной вырезки наблюдается, по крайней мере, в двух линиях капитозавров: циклотозаврид (например, Cyclotosaurus) и хейлозаврин (Eocyclotosaurus). Наличие двух линий с конвергентной эволюцией в ушной вырезке выемки в форме залива усиливает оптимальное механическое решение для уменьшения значений напряжения и деформации при поднимании черепа. С одной стороны, среднетриасовые (анизийский ярус) хейлозаврины (Eocyclotosaurus, Quasicyclotosaurus и Procyclotosaurus) были первыми капитозаврами с замкнутой ушной вырезкой. С другой стороны, позднетриасовый (каpнийский и норийский ярус) род Cyclotosaurus демонстрирует замкнутую ушную вырезку и, как результат, прочнейший череп среди капитозавров во время билатерального и унилатерального укусов.
Недавние исследования указывают на биомеханические последствия от формы заднего края черепа, более или менее вогнутого и предоставлявшего обширную область прикрепления для эпаксиальной мускулатуры, которая могла содействовать m. cleidomastoideus при поднимании черепа (Sulej and Majer, 2005; Maganuco et al., 2009). Эпаксиальные мышцы, которые проходят от позвоночного столба к черепу, прикрепляясь к задней области черепа (Kathe, 1999), являются частью системы поднимания черепа практически у всех земноводных (Lauder and Shaffer, 1993).

Изменения в механике черепа у исследованных таксонов Capitosauria в течение триаса. Верхние рисунки отражают полученные методом FEA результаты нагрузок при симуляции поднимания черепа, нижние - при симуляции билатерального укуса. Филогения из Fortuny et al. (2011a) с изменениями, основана на краниальных признаках.
http://s06.radikal.ru/i179/1211/77/0a2512a81b54t.jpg

Капитозавры были верховными хищниками-генералистами в пресноводных и солоноватоводных экосистемах и обладали различными возможностями в плане питания. Для группы в целом анализ Fortuny et al. (2012) показывает тенденцию к концентрации напряжения в циркуморбитальной области, где, по сравнению с остальной частью крыши черепа, расположено больше швов, что облегчает рассеивание и поглощение напряжение и энергии нагрузок во время укуса. FEA выявил значительные механические изменения в черепе, происходившие в течение триаса, что привело к определённой диверсификации в кладе по пищевым предпочтениям. Базальные таксоны, такие как Wetlugasaurus и Edingerella, демонстрируют самые слабые черепа при моделировании нагрузок во время билатерального и унилатерального укусов. Parotosuchus демонстрирует один из самых прочных и стабильных черепов, и это, вероятно, давало возможность охотиться на добычу различных размеров. Напротив, череп Eocyclotosaurus, вероятно, больше подходил для ловли небольшой быстрой добычи методом латерального укуса. Cyclotosaurus демонстрирует прочный череп и, вероятно, имел больше возможностей для охоты на крупную добычу, в отличие от парациклотозаврид, которые показали слабые возможности укуса. Результаты моделирования показывают, что к традиционной гипотезе о латеральной репозиции таблитчатой кости и последующем замыкании ушной вырезки у некоторых форм, обусловленном необходимостью укрепления черепа против сил, генерируемых во время поднимания черепа (Howie, 1970), нужно подходить с осторожностью. Замыкание ушной вырезки происходит, когда рога таблитчатой кости направлены постеролатерально или латерально. FEA показывает, что черепа таксонов, демонстрирующих направленные назад рога таблитчатых костей (открытая ушная вырезка), такие же прочные, как у таксонов с замкнутой ушной вырезкой, что опровергает предыдущие интерпретации. Причина (или причина) изменений в морфологии ушной вырезки остаётся открытым вопросом. Результаты Fortuny et al. (2012) показывают, что, кроме морфологии ушной вырезки, другие ограничения влияют на функциональную морфологию группы. Они включают удлинение рогов таблитчатых костей, длину рыла, ширину черепа и положение и размеры орбит. В предыдущих работах капитозавры считаются экологическими аналогами крокодиломорф, и на основе полученных результатов можно рассматривать капитозавров как аналогов современных крокодилов (Eusuchia: Crocodylia, за исключением гавиалов и томистомин) в плане питания.

Fortuny J., Marcé-Nogué J., de Esteban S., Gil L. Galobart A. (2012) Skull Mechanics and the Evolutionary Patterns of the Otic Notch Closure in Capitosaurs (Amphibia: Temnospondyli)


Life is short, but snakes are long...

Неактивен

 

#107 08 November 2012 00:10:15

zamolksis
Любитель животных
Зарегистрирован: 15 April 2010
Сообщений: 705

Re: Мастодонзавроиды

может всё-таки захват был как у китов полосатиков
а то не очень похоже чтоб с таким
http://i.pixs.ru/storage/5/5/9/1a5362dea4_6260251_2020559.jpg
шейно-плечевым отделом были возможны боковые движения головы

Отредактировано zamolksis (08 November 2012 03:13:39)

Неактивен

 

#108 08 November 2012 08:55:19

Звероящер
Модератор
Откуда: Фрязино, Московская обл.
Зарегистрирован: 13 April 2007
Сообщений: 14912

Re: Мастодонзавроиды

zamolksis :

может всё-таки захват был как у китов полосатиков
а то не очень похоже чтоб с таким
http://i.pixs.ru/storage/5/5/9/1a5362de … 020559.jpg
шейно-плечевым отделом были возможны боковые движения головы

Боковое движение осуществлялось по сути всем телом, а не только головой и шеей.

Что касается предыдущего вопроса (я его вчера видел, но не успел ответить)... Мастодонзавроиды по результатам двух последних работ (Fortuny et al., 2011b, 2012) являются земноводными хищниками-генералистами, а не специализированными постоянноводными ихтиофагами. Последняя модель питания из темноспондилов свойственна, бесспорно, некоторым трематозаврам и архегозаврам (в том числе и упомянутому Вами платиопсу - т.е. платиопозавру). Строение их черепа гораздо лучше приспособлено к быстрым боковым движениям, чем у капитозавров.
Если говорить о хищных рыбах как аналогах темноспондилов, то это не совсем верно. Многие хищные рыбы (например, удильщики) используют при захвате добычи механизм всасывания. Среди темноспондилов, предположительно, такой же способ использовали, например, плагиозавры, имевшие жаберные щели и особое строение атлантно-затылочного сочленения, позволявшее им сильно поднимать череп. У большинства других темноспондилов, не обладавших жаберными щелями во взрослом состоянии, всасывание, вероятно, не использовалось. (см. соседнюю тему "Лабиринтодонты")
Щуки (Esocidae) используют как всасывание, так и бросок с открытыми челюстями и последующий захват челюстями. Их не стоит рассматривать как аналогов узкорылых рыбоядных темноспондилов. Панцирные щуки (Lepisosteus) используют боковое движение и захват челюстями, причём добыча схватывается обычно поперёк тела. Это напоминает захват добычи крокодилами и, вероятно, темноспондилами. Но после переориентировки добычи параллельно челюстям дальнейший её транспорт осуществляется с привлечением всасывания. Т.е. всасывание как механизм питания так или иначе присутствует у хищных рыб, является типичным для них и гораздо реже встречается у тетрапод.

Porter H.T., Motta P.J. (2004) A comparison of strike and prey capture kinematics of three species of piscivorous fishes: Florida gar (Lepisosteus platyrhincus), redfin needlefish (Strongylura notata), and great barracuda (Sphyraena barracuda)

Markey M.J. and Marshall C.R. (2007) Terrestrial-style feeding in a very early aquatic tetrapod is supported by evidence from experimental analysis of suture morphology


Life is short, but snakes are long...

Неактивен

 

#109 08 November 2012 23:19:21

Звероящер
Модератор
Откуда: Фрязино, Московская обл.
Зарегистрирован: 13 April 2007
Сообщений: 14912

Неактивен

 

#110 09 November 2012 00:34:46

zamolksis
Любитель животных
Зарегистрирован: 15 April 2010
Сообщений: 705

Re: Мастодонзавроиды

Неактивен

 

#111 09 November 2012 18:50:59

zamolksis
Любитель животных
Зарегистрирован: 15 April 2010
Сообщений: 705

Re: Мастодонзавроиды

- кстати
а насколько "крючки" на рёбрах понижают\повышают подвижность в горизонтальной плоскости

Неактивен

 

#112 10 November 2012 12:21:14

Звероящер
Модератор
Откуда: Фрязино, Московская обл.
Зарегистрирован: 13 April 2007
Сообщений: 14912

Re: Мастодонзавроиды

Тут вот ещё что интересно. У темноспондилов наблюдается множество типов строения рёбер, причём как в пределах одного таксона (т.е. разные варианты строения рёбер в разных участках аксиального скелета у одного животного), так и в группе в целом. Для самых разных ранних тетрапод (и темноспондилов в частности) в общем характерны расширенные рёбра с выростами разной формы, которые иногда называют крючковидными отростками, хотя это определение, возможно, не очень правильное. У Mastodonsaurus и некоторых других темноспондилов некоторые рёбра снабжены сразу двумя типами крючковидных отростков: небольшими проксимальными и расширенными дистальными. Функция крючковидных отростков у ранних тетрапод не совсем ясна и есть несколько предположений. Иногда предполагается, что развитие отростков на рёбрах было связано с появлением дополнительных точек крепления для мышц, присоединяющих плечевой пояс к телу, с осевой мускулатурой, участвующей в локомоции на суше, а не в воде, или с необходимостью большей стабилизации позвоночного столба. Всё это связано с более или менее наземным образом, и, действительно, такие отростки есть у предположительно таких наземных или полуназемных форм как Dissorophus и Eryops. С другой стороны, Mastodonsaurus, Sclerocephalus и многие другие формы, также имевшие подобные расширения рёбер, явно проводили много времени в воде или даже были полностью водными.

Схемы строения рёбер и грудной области у некоторых ранних тетрапод
http://s55.radikal.ru/i148/1211/c0/f9a8e7b3b2e6t.jpg

Ещё одно предположение связано с вовлечением аксиальной мускулатуры в процесс дыхания. Вообще сильное развитие рёбер у ранних тетрапод, возможно, связано с развитием поперечных мышц живота, участвующих в выдохе. Расширения рёбер и отростки, возможно, предоставили этой мышце увеличенную длину края, к которому она прикреплялась.
Пока нет единого мнения о функции отростков, форма которых разнообразная и иногда довольно странная. Эти отростки обнаружены как у самых ранних тетрапод, так и у некоторых более продвинутых. Они чаще встречаются у водных форм, чем у наземных, хотя, по крайней мере, у некоторых наземных и полуназемных форм они также обнаружены. Т.ч., не думаю, что наличие этих отростков сильно влияло на локомоцию водных форм.


Life is short, but snakes are long...

Неактивен

 

#113 13 November 2012 22:53:57

kromarti
Любитель зоологии
Откуда: Уфа(Россия)
Зарегистрирован: 21 February 2011
Сообщений: 818

Re: Мастодонзавроиды

Звероящер, а сколько пальцев было у Paracyclotosaurus на передних конечностях.  На реконструкции скелета-5, на фотках 4(так же и на рисунках животного четыре).

Неактивен

 

#114 14 November 2012 00:05:38

Звероящер
Модератор
Откуда: Фрязино, Московская обл.
Зарегистрирован: 13 April 2007
Сообщений: 14912

Re: Мастодонзавроиды

У всех (или, по крайней мере, у подавляющего большинства) темноспондилов 4 развитых пальца в кисти и 5 - в стопе. Капитозавры не исключение. Дополнительные рудиментарные пальцы могут встречаться в виде отдельных косточек, но при жизни животного они, скорее всего, заметны не были.


Life is short, but snakes are long...

Неактивен

 

#115 16 November 2012 10:36:10

kromarti
Любитель зоологии
Откуда: Уфа(Россия)
Зарегистрирован: 21 February 2011
Сообщений: 818

Re: Мастодонзавроиды

Звероящер не подскажите есть ли какие-то ошибки с конечностями Paracyclotosaurus ?
http://forum.zoologist.ru/viewtopic.php?id=3517&p=5
И вот еще вопрос).На реконструкции Edingerella автор "вывернул" задние конечности в стороны(видимо положение тела в воде) и позвоночник полностью выпрямлен. Насколько можно доверять картинке?

Отредактировано kromarti (16 November 2012 10:40:14)

Неактивен

 

#116 16 November 2012 11:55:04

Звероящер
Модератор
Откуда: Фрязино, Московская обл.
Зарегистрирован: 13 April 2007
Сообщений: 14912

Re: Мастодонзавроиды

kromarti :

Звероящер не подскажите есть ли какие-то ошибки с конечностями Paracyclotosaurus ?

Про количество пальцев мы уже говорили. А так, я понимаю, что это только набросок, но при повороте назад стопы будут скорее располагаться в плоскости, близкой к парасагиттальной (как одна из конечностей у Edingerella выше), а не в близкой к фронтальной.

kromarti :

И вот еще вопрос).На реконструкции Edingerella автор "вывернул" задние конечности в стороны(видимо положение тела в воде) и позвоночник полностью выпрямлен. Насколько можно доверять картинке?

В принципе, мне поза на рисунке нравится. Она довольно "живая". Только вот сам скелет неполный.


Life is short, but snakes are long...

Неактивен

 

#117 16 November 2012 16:27:56

kromarti
Любитель зоологии
Откуда: Уфа(Россия)
Зарегистрирован: 21 February 2011
Сообщений: 818

Re: Мастодонзавроиды

Звероящер :

Про количество пальцев мы уже говорили. А так, я понимаю, что это только набросок, но при повороте назад стопы будут скорее располагаться в плоскости, близкой к парасагиттальной (как одна из конечностей у Edingerella выше), а не в близкой к фронтальной.

С задними лапами теперь понятно.Еще вопрос по передним конечностям Paraсyclotosaurus . Не слишком ли высока плече на реконструкции?
http://i.pixs.ru/thumbs/7/9/4/Bezimeni1j_5899429_6335794.jpg
По сравнению с фото вроде бы должно быть по ниже+ слишком длинная лапа?

Неактивен

 

#118 16 November 2012 17:20:38

Звероящер
Модератор
Откуда: Фрязино, Московская обл.
Зарегистрирован: 13 April 2007
Сообщений: 14912

Re: Мастодонзавроиды

Реконструкция она для того и делается, чтобы показать прижизненное положение органов. Бывают, конечно, и оплошности досадные. Но и скелеты в музеях иногда монтируются как попало, в том числе из костей разных животных, а иногда просто трудно воссоздать прижизненное положение костей и позу. Т.ч. музейной сборке доверять тоже нужно очень осторожно.
С длиной вроде косяков не заметил... На фото ракурс другой.


Life is short, but snakes are long...

Неактивен

 

#119 16 November 2012 21:24:22

kromarti
Любитель зоологии
Откуда: Уфа(Россия)
Зарегистрирован: 21 February 2011
Сообщений: 818

Re: Мастодонзавроиды

Звероящер :

С длиной вроде косяков не заметил... На фото ракурс другой.

Да там небольшой наклон(. Меня смутило еще большое отличие положения плечевой кости. На прорисовках Мастодонзавра и ряда реконструкций Мастодонзавроидов оно сильно наклонено вперед и в верх, а тут просто диагонально расположено.
http://i.pixs.ru/storage/0/8/4/Bezimeni1j_8089962_6338084.jpg

Отредактировано kromarti (16 November 2012 21:35:43)

Неактивен

 

#120 16 November 2012 22:34:57

Звероящер
Модератор
Откуда: Фрязино, Московская обл.
Зарегистрирован: 13 April 2007
Сообщений: 14912

Re: Мастодонзавроиды

Головка плечевой кости должна входить в гленоидную впадину скапулокоракоида (это такая кость, которая образуется при слиянии лопатки и коракоида) - плясать от этого нужно, в другое место её вписать нельзя и именно форма этих двух суставных поверхностей определяет характер допустимых движений, а наклон и т.д. уже зависит от позы животного. Кстати, обратите внимание, что позы мастодонзавра и парациклотозавра отличаются. А вот прорисовка мастодонзавра что-то мне всё меньше и меньше нравится в плане предполагаемой достоверности, особенно в свете серьёзности и основательности работы, к которой она прикреплена (ну, это к слову). Вот что пишет Schoch (1999) по поводу положения плечевой кости у мастодонзавра (примерный перевод):

Поза передней конечности ограничивается геометрией и топографии суставных поверхностей, которые, как правило, сравнительно хорошо окостеневают, но, что очевидно, были покрыты хрящом. Гленоидная впадина открывается латерально и постеролатерально, независимо от ориентации лопатки. Однако маловероятно, что лопатка была направлена достаточно круто вверх, её положение соответствует положению скапулокоракоида, клейтрума и ключицы относительно друг друга. Массивность и жесткость последней показывают, что у большинства экземпляров эта область не повреждена, и минимальное количество переломов соответствует этому. Структура гленоидной впадины, таким образом, позволяет позу, при которой плечевая кость направлена строго латерально, и вращение головки приведёт его в направленное назад положение. Другие движения, такие как переднее вращение плечевой кости, по-видимому, сильно ограничены гленоидной впадиной и по большей части невозможны. С другой стороны, вертикальное вращение плечевой кости вокруг сагиттальной оси, такое как при поднимании тела, не может быть исключено.


Life is short, but snakes are long...

Неактивен

 

#121 16 November 2012 23:58:18

kromarti
Любитель зоологии
Откуда: Уфа(Россия)
Зарегистрирован: 21 February 2011
Сообщений: 818

Re: Мастодонзавроиды

Попробовал изменить скелет как у  Edingerella, но не знаю насколько правильно получилось.
При таком положении плечевая кость повернута чуть в верх и бок(выделил синим).
http://i.pixs.ru/storage/0/9/9/Bezimeni1j_2295131_6339099.jpg
Почему-то никто не хочет в работах делать реконструкции в "водном положении"(.

Отредактировано kromarti (17 November 2012 00:03:19)

Неактивен

 

#122 17 November 2012 10:57:19

zamolksis
Любитель животных
Зарегистрирован: 15 April 2010
Сообщений: 705

Re: Мастодонзавроиды

kromarti :

Звероящер :

С длиной вроде косяков не заметил... На фото ракурс другой.

Да там небольшой наклон(. Меня смутило еще большое отличие положения плечевой кости. На прорисовках Мастодонзавра и ряда реконструкций Мастодонзавроидов оно сильно наклонено вперед и в верх, а тут просто диагонально расположено.
http://i.pixs.ru/storage/0/8/4/Bezimeni … 338084.jpg

- ну на фото, если вы заметили, передние конечности распластаны
а на прорисовке "руки" приведены в рабочее состояние и животное, если конечно могло, приподнимается над поверхностью

Отредактировано zamolksis (17 November 2012 11:08:31)

Неактивен

 

#123 17 November 2012 11:34:16

zamolksis
Любитель животных
Зарегистрирован: 15 April 2010
Сообщений: 705

Re: Мастодонзавроиды

kromarti :

Попробовал изменить скелет как у  Edingerella, но не знаю насколько правильно получилось.
При таком положении плечевая кость повернута чуть в верх и бок(выделил синим).
http://i.pixs.ru/storage/0/9/9/Bezimeni … 339099.jpg
Почему-то никто не хочет в работах делать реконструкции в "водном положении"(.

- обозначьте плечевую кость
а то создаётся иллюзия, что плечо начинается из центра лопатки

Неактивен

 

#124 17 November 2012 11:54:53

kromarti
Любитель зоологии
Откуда: Уфа(Россия)
Зарегистрирован: 21 February 2011
Сообщений: 818

Re: Мастодонзавроиды

Эмм. Мб я принял за "плече"(конец кости)не то что надо?...
http://pixs.ru/showimage/Bezimeni1j_1347069_6340792.jpg
Красным выделил это место, синяя точка ось для поворота. Просто не могу разобраться как проходит плечевая кость(. Не может же она так идти:
http://imglink.ru/show-image.php?id=029 … 117b11130a
Без наклона.

Неактивен

 

#125 17 November 2012 12:51:32

zamolksis
Любитель животных
Зарегистрирован: 15 April 2010
Сообщений: 705

Re: Мастодонзавроиды

-дело в том что ость лопатки в данном случае делит лопатку в вертикальном
а не горизонтальном направлении
и плечо будет начинаться примерно так:
http://s004.radikal.ru/i208/1211/68/734a29c3325d.jpg

Отредактировано zamolksis (17 November 2012 12:53:07)

Неактивен

 

Board footer

©2006 – 2017, Зоологический форум

При поддержке программы Ministry