Why? This is not a molar of Machairodontini.
  Не хочу выглядеть великим умником но, по-моему, у махайродонтов метаконид-талонидный комплекс m1 был выражен слабо. Находка датирована средний сиваликом - это плиоцен и, естесственно, о крупной пантере речь пока идти не может. Однако это не очень похоже на нижний моляр саблезубой кошки - у гомотерия и мегантереона (наиболее подходящие таксоны) талонида и метаконида не имелось. На данной фотографии рудиментарный метаконид и вполне хорошо обозначенный талонид. Такое наблюдается у динофелисов и он вполне в датировку вписывается. Вообще, конечно же, фото зубика снято с не очень удачного ракурса, чуть под углом - с буккальной точки зрения это вроде зуб фелины (рыси или гепарда); с окклюзионной явно не гепард и, всё же не динофелис, а скорее ближе к леопарду или барсу. Так что остаётся действительно полагать принадлежность к Sivapanthera.

Да, границы среднего сивалика весьма обширны и формация дхок-патан начинается примерно 8,7 млн лет назад, включая также плиоценовые горизонты.
  По датировке возможно предположить его принадлежность к прогрессивному махайроду. Однако у Amphimachairodus метаконид-талонидный комплекс также довольно редуцирован.

Возможно и так, спорить не буду, так как сам зуб в руках не держал, а фотография не очень корректная. Но для начала хорошо бы знать точную датировку данной локации.
  И aphanistus - не Amphimachairodus. амфимахайроды появляются в туролии

Сorvin :

Why? This is not a molar of Machairodontini.
Однако это не очень похоже на нижний моляр саблезубой кошки - у гомотерия и мегантереона (наиболее подходящие таксоны) талонида и метаконида не имелось. На данной фотографии рудиментарный метаконид и вполне хорошо обозначенный талонид. Такое наблюдается у динофелисов и он вполне в датировку вписывается. Вообще, конечно же, фото зубика снято с не очень удачного ракурса, чуть под углом - с буккальной точки зрения это вроде зуб фелины (рыси или гепарда); с окклюзионной явно не гепард и, всё же не динофелис, а скорее ближе к леопарду или барсу. Так что остаётся действительно полагать принадлежность к Sivapanthera.

Игорь, у мегантереона талонид был. По крайней мере, у M. cultridens. - см. Christiansen "Phylogeny of the sabertoothed felids (Carnivora: Felidae: Machairodontinae)" р.9 Более того, Христиансен описывает его как "крупный". Более подробно о талониде у саблезубых он пишет в приложении 2 к статье (черта 22)

А так, вообще-то, принадлежность данной находки к сивапантере мне лично кажется не очевидной

Сorvin :

Для начала следует определиться в точной датировке находок локации Падхри. Насколько знаю, фоссилии Sivapanthera точно датируются примерно 2 млн лет назад.

Точные датировки мне не попадались. Видел указания лишь на формации. Pinjor Formation датируется от 2,58 до 0,6 млн. лет (вымирание фауны этой формации началось 1,72 млн. и завершилось 0,6). Ну вот где-то в этом интервале и была сивапантера. - "Comments on the Pinjor Mammalian Fauna of the Siwalik Group in relation to the post-Siwalik faunas of Peninsular India and Indo-Gangetic Plain".
Личное мнение, что после 1,5 млн. искать ее уже бесполезно. Скорее всего разделяет судьбу мегантереона и так называемой "Panthera cristata"

Ранний плейстоцен (2,5 – 0,8 млн лет назад)
  Африка
  Вторая фаза аридизации отмечена примерно 1,7 млн лет в бассейне Туркана и в Олдувэе - палинологические результаты не демонстрируют каких-либо серьёзных преобразований в таксономическом списке растительного покрова, но подтверждают значимое увеличение доли травянистых растений. Субтропический пояс африканского материка также находился в зоне более влажных и сухих климатических условий.


          Реконструкция P. pardus incurva

  Наибольший интерес в данном периоде представляют находки начала раннего плейстоцена – большей частью, из Южной Африки. Одним из знаковых является материал (краниодентальные и дентомандибулярные фрагменты) из Сварткранса, датируемый в диапазоне 1,9-1,7 млн лет назад, на основе которого описан подвид Panthera pardus incurva . Данная форма отличалась от современной следующими характерными особенностями: слуховые капсулы шире и короче, чем у современных подвидов; угловой отросток нижней челюсти выглядит крючковидным, а не округлым (подобная разница подразумевает некоторое отличие в действии крыловидной мышцы); передний выступ Р3 менее развит; M1 крупнее и на молочных хищнических зубах присутствовал хорошо выраженный талонид.Средние значения величин зубов меньше соответствующих значений для подвидов современных леопардов, хотя количество имеющегося материала недостаточно для утвердительного вывода. В то же время у этой ископаемой формы верхний моляр выглядит достаточно большим по отношению к длине Р4, чем у современных леопардов: отношение ширины М1 к длине Р4 даёт среднее значение 0,332±0,005, в то время как у современных оно в пределах 0,297±0,011 – подобная разница в относительном укорочении премоляров по отношению к коренному зубу имеет большое значение – вполне достаточное для выделения леопарда из Сварткранса в отдельный таксон.
  Предположительно, в размерном соотношении P. p. incurva был несколько меньше ныне живущих леопардов Южной Африки, хотя Эвер (1954) не учитывала фактор полового диморфизма. В то же время плюсневые кости (SK 1848 и SK 1860), морфологически отличающиеся от гепарда, динофелиса и схожие с таковыми у леопарда, выглядят чуть больше, чем у современных форм.
  Стоит прояснить ситуацию и по Panthera crassidens, которую приписывали к предковым формам леопарда. Верхнечелюстной фрагмент из Кромдраая (КА 87) был использован Брумом для описания нового вида кошачьих, P. crassidens. К этому же таксону он отнёс и нижнечелюстной фрагмент из Сварткранса (SK ?357). По его предположениям, эта кошка демонстрировала явные черты леопарда в сочетании с гепардоподобными. По утверждению Тёрнера, данный диагноз основан на ошибочной идентификации имеющихся образцов - одних принадлежащих действительно P. pardus, но и других, явно относящихся к представителям рода Acinonyx. Различные авторы (Ewer, 1965; Petter,1973; Leakey, 1976) высказывали мнение, что отнесение к P. сrassidens материала извосточно-африканских местонахождений раннего плейстоцена оправдано, когда никакое другое положительное диагностирование не может быть сделано. Более компетентно эта проблема рассмотрена в работе Петтера и Хауэлла (1976), в которой они предположили, что P. crassidens из Кромдраая в действительности  может  представлять  собой  раннюю  форму гепарда, поддержав мнение, высказанное ранее Хэнди (1974). Петтер и Хауэлл подробно рассмотрели образец КА 87 из Кромдраая, определив по морфологии Р4 его принадлежность к архаичным гепардоподобным кошкам, схожими с гепардами европейского виллафранка, однако относительно фрагмента SK ?357 они своё мнение не высказали.
  Отдельный Р4 из Стеркфонтейна (1,7-1,4 млн лет) находится в размерном диапазоне образцов из Сварткранса. Принадлежностью к  P. pardus определены и находки из Олдувая, датированные 1,9–1,7 млн лет назад, хотя они относительно фрагментарны и с уверенностью в этот таксон их назначить достаточно проблематично.
  На основании размера и дистально вогнутого профиля образцы из южноафриканского местонахождения Малапа (1,9 млн лет назад) отнесены к P. рardus. Dinofelis spp. и Р. leo исключены ввиду большего размера; также эти образцы существенно больше, чем любой представитель рода Felis. В соразмерном диапазоне в данной локации имеются три кошки - Acinonyx sp., Megantereon sp. и P. рardus. Acinonyx исключается, так как этот таксон имеет относительно прямой дистальный край m1 и небольшой, но заметный талонид, что отличает гепарда от любой пантерины. С другой стороны, леопард и мегантереон имеют более низкие и метрически идентичные хищнические зубы, но образцы из Малапы примечательны вогнутостью дистальной грани m1, что не характерно для африканских форм мегантереона. Любопытно, что другие ранние Panthera sp. – к примеру, из Лаэтоли, также демонстрируют подобную морфологию нижнего моляра.
  Ископаемый материал того же периода, относимый к леопарду, известен и из восточной части материка – из Омо (формация Шунгура). Он весьма фрагментарный и, в основном, состоит из изолированных зубов, что также не в полной мере решает проблемы атрибуции. Фиксация леопардов в этом эфиопском местонахождении является более продолжительной, чем львов. Материал из Mb. G (1,8 млн лет) слишком мал, чтобы относиться ко льву, а образцы из горизонтов Mb. C, D и F (1,8–1,2 млн лет), обозначенные как Felinae indet., в основном, принадлежат Dinofelis с несколькими образцами, отнесённых к P. рardus. Пантера, мало чем отличающаяся от современного леопарда и ранее именуемая как Panthera cf. crassidens, присутствует в локациях Mb. KBS и Окоте формации Кооби Фора (1,88–1,39 млн лет) вместе с остатками саблезубых кошек – Dinofelis, Megantereon и Homotherium.
  Начиная с конца раннего плейстоцена, нахождение леопарда в Африке выглядит уже фактически непрерывным.

  Азия
  В целом можно заключить, что в настоящее время доказательств плиоцен-плейстоценовой миграции млекопитающих фауны Африки и Евразии имеется не очень много. Кроме того, миграционных волн могло быть и несколько – не исключено, что распространение Panthera происходило именно по такому сценарию. Более определённым фактом является то, что картина расселения афро-евразийских млекопитающих векторизуется в большей степени с востока на запад, а не с юга на север.
  Проблематичным выглядит наличие леопарда в верхнем Сивалике (1,9–1,2 млн лет назад). В местонахождениях зафиксированы остатки Megantereon, Homotherium, Acinonyx и Panthera. Причём последнюю нередко идентифицируют как Panthera cf. Р. uncia. Однако встречаются фрагменты остатков другой крупной кошки размером с небольшую львицу, причём эти образцы не могут относиться к гомотерию. Также наличествуют дентальные образцы – явно не принадлежащие махайродонтным таксонам. Так, m1 нижнечелюстного фрагмента 73 EX 238 не демонстрирует редукцию параконида, угол между параконидом и протоконидом не является острым, а также отсутствуют признаки подбородочного выступа на передне-вентральной границе челюсти.
  Однако морфометрический анализ р3 мандибулярного фрагмента B.M. 16537a демонстрирует некоторое сходство с Panthera gombaszoegensis и P. onca, предполагая весьма примитивную форму леопарда. Верхний хищнический зуб другого образца по размеру и пропорциям схож с Р4 Panthera sp. из нижних горизонтов тринильского фаунокомплекса Явы (средний плейстоцен). Другие дентальные образцы морфологически также предполагают принадлежность к пантеринам, а не к махайродовым или Acinonyx, однако некоторыми исследователями они также рассматриваются как принадлежащие снежному барсу согласно морфометрии, общему виду и укороченной диастеме. Сиваликские образцы, ранее относимые к роду Sivafelis, но определяемые Пилгримом как Р. crassidens, также могут представлять смешанный материал.


          Реконструкция P. cf.pardus, Юаньму
В Восточной Азии P. рardus определённо найден в раннеплейстоценовых местонахождениях Юаньму (Yuanmou), Гуньванлинь (Gongwangling) и Люшень (Liucheng) южного Китая с датировкой 1,2–0,9 млн лет. В Юго-Восточной Азии в стратиграфических горизонтах этого периода (Trinil, Kedung Brubus) он явно отсутствует.
  В раннем плейстоцене Малой и Передней Азии леопард наличествует в пещерных локациях Израиля (Tabun Cave, 0,1 млн лет назад) и аллювиальных отложениях турецкого местонахождения Dursunlu - Panthera aff. pardus. К сожалению, недостаточность описания в настоящее время не позволяет конспецифировать данный ископаемый материал с раннеплейстоценовыми леопардами Европы.

  Европа
В фаунистических комплексах где присутствуют африканские таксоны, мигрировавшие  через Баб-эль-Мандебский регион, наличествуют крупные фелиды – ягуарообразная Panthera gombaszoegensis и пумаподобные кошки Viretailurus schaubi, Puma pardoides. Последние в Европе фиксируются с  раннего плиоцена (Вилларойя, Испания) до конца раннего плейстоцена (Унтермассфельд, Германия). Кроме того, находки Puma pardoides обнаружены в Валлонэ (Vallonnet, Франция) – месте, где регистрируются самые ранние остатки P. рardus. Это местонахождение датируется примерно 980-910 тыс. лет назад, когда леопард начал постепенно сменять пумаподобных фелид. Раннеплейстоценового леопарда Европы иногда именуют как P. р. begoueni – данная форма характерна сравнительной грацильностью, удлинённым черепом средней ширины и низкокоронкованным P4. В то же время морфология зубов, особенно P4, не очень хорошо известна.
  Основываясь на датировках появления леопарда, возможно, что представители рода Panthera диспергировали из Африки в течение плейстоцена несколько раз.

Поздний плейстоцен (0,125 млн – 12 тыс лет назад)
  Африка
  Находки леопарда из различных регионов Африки: Кении (Lainyamok), Конго (Matupi), Марокко (DoukkalaII) и ряда местонахождений Южной Африки (Swartklip 1, Mlawula) свидетельствуют о том, что позднеплейстоценовые формы уже были идентичны современным.

  Азия
  К позднему плейстоцену относятся находки P. pardus из индийского региона – из пещер Карнул (Karnul) и открытого местонахождения Зусунья (Susunia) в Западной Бенгалии. Обнаружение леопарда на Шри-Ланке (Batadomba) датируется 31 тысячу лет назад.
  Находки леопарда имеются во Вьетнаме – с датировкой 55 тлн (DuoiU’Oi) и 30 тысяч лет назад (KeoLeng).
  В Сундском субрегионе наблюдалась высокая хроногеографическая изменчивость. Приматы выступают как индикаторы тропического леса примерно 128 - 118 тлн. Наличие полорогих подтверждает более сухие и открытые условия среды около 80 тлн из яванских местонахождений и последующее очередное климатическое изменение с датировкой 53-27 тысяч лет назад.
  В настоящее время леопард не обитает на Суматре и его ископаемые находки известны лишь из одного местонахождения Лида Аджер (Lida Ajer), соответствующей пунунгской фауне Явы в возрасте примерно 118 тлн. Луис и соавт. указали, что P. рardus вымирает на Суматре в эпоху позднего плейстоцена, однако Мейджаард (2004), сомневаясь в точной диагностике этих фоссилий, указывает, что леопард не смог бы выжить на Суматре из-за ограниченной биомассы копытных и хищнической конкуренции ввиду обособления Суматры от других островов Юго-Восточной Азии во время последнего ледникового максимума.
  Наиболее хорошо фиксируемые остатки Panthera cf. pardus в позднем плейстоцене Явы приурочены к фаунокомплексу Нгадонг (Ngandong), датируемые 53-27 тысяч лет назад. Возможно, эта линия была, вероятно, относительно изолирована, так как в размерном соотношении данная крупная форма хорошо отличается от современной, будучи почти на треть крупнее нынешней P. p. melas. В местонахождениях пунунгского териокомплекса леопард встречается уже довольно часто.


                     Реконструкция P. cf. pardus, Ява

  Отмечены позднеплейстоценовые находки леопарда и в дальневосточном регионе – корейские местонахождения Дехиундун (Daehyundong) и Докчон ( Dokchon).
  Леопард обычен в позднеплейстоценовых фаунах южного и восточного Китая - Чжоукоудянь (Zhoukoudian) и Гуньванлинь  (Gongwangling). Интересная находка из пещеры Нийян (Niuyan) неподалёку от Пекина свидетельствует, как минимум, об эндемичной популяции - образцы P. рardus в этом местонахождении меньше, чем среднеразмерные особи современных подвидов, а также меньше образцов из других позднеплейстоценовых местонахождений Китая. Не исключено, что данный материал отражает закон Бергмана – к примеру, самые мелкоразмерные ныне живущие особи леопарда встречаются в экваториальной области Сомали.
  В позднеплейстоценовой точке Аньян (Anyang), приуроченной к тёплой фазе межледниковья, также имеются образцы небольших леопардов, однако материал из Нийян (Niuyan) ещё меньше, наводя на мысль о том, что он обитал в тропическом лесу и что 30 тлн климат этого региона был очень тёплым.
  Зарегистрированы находки леопарда и в Малой и Передней Азии, но материал весьма фрагментарен – возможно, это связано с одиночным образом хищника. Гораздо лучшей сохранности образцы известны из кавказского региона. Изучение леопардов из Кударо (70 тлн) не выявило каких-либо метрических различий с современным кавказским подвидом и позднеплейстоценовым леопардом Европы, с которым, вероятно,он был конспецифичен, представляя восточные популяции ареала. Из других транскавказских локаций заслуживают упоминания пещерные местонахождения Часовали (44 тлн) и Ахтырская (19 тлн).

  Европа
  В позднем плейстоцене леопард был широко распространён на довольно обширной территории. Похоже, однако, что он старался избегать тундровой зоны и лесостепей. Его находки известны из Кавказа, Центральной Азии и Причерноморья, но не из Сибири. Также неизвестно, охватывал ли его ареал обитания Русскую равнину – ископаемые находки того времени известны, в основном, из южных или центральных областей европейского континента. Тем не менее, большинство из остатков, как правило, скудны и фрагментарны, затрудняя скрупулёзно проанализировать материал с точки зрения морфологии и таксономии.


                   Реконструкция P. pardus spelaea

  Большинство ископаемых образцов леопарда  позднеплейстоценовой Европы относят к подвиду P. р. spelaea . Он отличается от форм среднего плейстоцена более укороченными в лицевой части черепами,высококоронованными P4 и массивными дистальными отделами конечностей – морфологическими признаками, объединяющими этот тип с современными африканскими леопардами и снежными барсами. Длина черепа и характеристика его формы проблематичны ввиду высокого полового диморфизма с длинными черепами самцов, напоминающих африканские подвиды и короткими черепами самок, похожие на черепа азиатских снежных барсов.
  Барсоидными признаками обладает и гнатодентальный материал из позднеплейстоценового пещерного местонахождения Лос-Ринкон (Los-Rincones) на северо-востоке Испании – укорочение лицевой области, заклыковойдиастемы и удлинение хищнических зубов.
  Укорочение диастемы демонстрируется и в образцах иберийских местонахождений Сафаррайя и Алгар да Манга Ларга, а также из пещеры Треугольной в Болгарии. В нижней челюсти – три подбородочных отверстия, как у образца из Сен-Валье, а также у пумы и снежного барса, тогда как у леопарда имеется только два. Однако нижняя челюсть из Лос-Ринкон (Ri10/C1/2010) обладает и типичными чертами P. рardus - меньшей высоты горизонтальная ветвь перед р3, чем за m1 и, таким образом, отсутствует прямолинейность нижней грани основания челюсти, тогда как у Р. uncia контур имеет небольшую вогнутость на уровне венечного апофиза.
  Верхний премоляр образцов P. р. spelaea обладает специфическими особенностями: P4 с менее развитымдейтероконом и меньшимпараконом, что увеличивало длину лезвийной частикарнассиального зуба – подобная эволюционная тенденция свидетельствует о специализации; переходе от примитивного  «грызущего» типа к «режущему».
  Протоконид р4 образца из Лос-Ринкон в пределах изменчивости Р. uncia и, более того – этот премоляр демонстрирует расширение в передней области зуба – признак, присущий снежному барсу. В то же время с внешней стороны этот зуб обладает небольшим сужением в районе контакта протоконида и параконида. Эта характеристика не замечена у снежного барса, однако это нарушение целостности контурного овала является типичным для P. рardus. Нижний коренной зуб также имеет признаки, сближающие его с Р. uncia: наличие короткого параконида (его длина по отношению к общей длине m1) и небольшая выемка у основания коронки. Талонид моляра из Лос-Ринкон менее заметен, чем у снежного барса и не отображает типичную треугольную морфологию, метаконид редуцирован. Соотношение между длиной m1 и общей длиной нижней челюсти материал из Лос-Ринкон находится в вариативных пределах Р. uncia и близко к максимальным значениям для P. рardus. Индекс робустности нижней челюсти тоже в пределах средних значений у снежных барсов.
  Посткраниальные остатки равным образом не отличаются в морфологическом отношении от костей конечностей с современными P. рardus, но пропорционально толще и мощнее. Плечевая кость (Ri10/N10/5) с глубокой ямкой локтевого отростка, как у современных рысей, пум, львов и ягуаров. Эта характеристика позволяет отличить его от Puma pardoides и P. uncia, которые имеют меньшую и более широкую ямку. Метакарпальные и метаподиальные кости шире и массивнее, чем у P. uncia, аналогично материалу из Враоны (Vraona), Карайна (Karain E), Ветреницы (Vjetrenica) и Кударо.
  Таким образом, экземпляр из Лос-Ринкон отражает мозаичные характеристики. Подобные признаки демонстрируют образцы пантерин из Португалии (Manga-Larga), Болгарии (Triagalnata), Греции (Vraona). Гипотеза, объясняющая это обстоятельство, заключается в конвергентном сходстве под влиянием климатических условий верхнего плейстоцена – леопард всегда адаптивно гибок в различных местах обитания, демонстрируя широкие вариации в морфологии и размерах.
  В конце прошлого века верхнеплейстоценовые находки из Враоны были описаны как P. p. vraonensis - дентоморфологически и размерно схожие с современным P. рardus, но более массивными дистальными отделами конечностей. Впоследствии эта форма признана младшим синонимом P. р. spelaea.
  Контрибуция P. р. spelaea, впервые описанного как Felis рardus spelaea из пещерного местонахождения Вильдкирхли в Швейцарии, подтверждается краниальным материалом из Испании (Allekoaitze) и Италии (Campagne, Monte Cucco). Два скелета обнаружены в пещерах Буа-дю-Рос (= BDR 1) на юго-западе Франции с датировкой 54,1 тлн, четыре скелета найдены в Ветреницах с датировкой 39,3-31,4 тлн. Остатки P. р. spelaea демонстрируют вариативность в размерах – обусловленную, очевидно, клинальными изменениями в связи с климатическими адаптациями. К примеру, вюрмский леопард из Болгарии (Triagalnata Cave) по мандибулярным характеристикам меньше, чем кавказский из Кударо.
  Вместе с тем в позднем плейстоцене наличествовал, как представляется, морфотип, альтернативный P. р. spelaea - например, остатки леопарда из австрийских пещер Меркенштейна (Merkenstein), датированные 14 тлн. Метрически материал соответствует современному P. рardus и демонстрирует ряд отличий от ископаемого P. р. spelaea:  так, у последнего P4 протоконид более треугольного вида, а не пирамидальной, как у современного; кроме того, параконид более чётко отделён от протоконида. P4 из Меркенштейна не обладает подобными признаками. К тому же размеры пястных костей и фаланг пропорционально в пределах нынешних форм, а не массивных костей дистальных отделов конечностей P. р. spelaea.
  Идентичный морфотип наблюдается и в греческих местонахождениях: гнатодентальный и посткраниальный материал из Китсели (Kitseli), радиометрически  датируемый 37,8 тыс. лет назад; образцы из Апидимы (Apidima); скелетные остатки из пещеры Дирос (Dyros) с датировкой 28 тлн – зачерепные кости пелопонесской популяции леопарда позднего плейстоцена заметно грацильнее в сравнении с образцами из Враоны.
  Наиболее нагляден этот морфотип в ископаемом материале из итальянского местонахождения Экви (Equi) – черепа и кости конечностей. Стратиграфия этой точки чётко не определена, но радиоуглеродным данным её можно отнести  с середины до конца MIS 3 и она определённо моложе 44 тлн (вероятно, около 33-27 тысяч лет назад). Тщательный анализ позволил определить половую принадлежность ряда образцов - черепа IGF10036V и IGF184V принадлежат самцам, тогда как IGF15111V/1 и IGF185V/1, вероятно, женским особям на основе дентальной морфологии, размера, а также степени развития сагиттального гребня, его соединения с височными швами и ширины посторбитального сужения.
  В размерном соотношении черепа из Экви находятся в диапазоне современных леопардов, но линейно крупнее. Черепа пум короче, чем леопардов и более округлые. Опять же, лицевые области черепов леопардов из Экви сравнительно короче современных. Посторбитальное сужение довольно высокое, демонстрируя большее сходство с современными образцами, чем с леопардами европейского плейстоцена Европы. Одновременно в размерном отношении и морфологии они явно отличаются от Р. uncia.
  Хищнические зубы демонстрируют чёткое размерное отличие леопардов от рысей и пум, в то время как у ягуара они крупнее, приближаясь к размерам львов. В этом отношении черепа и Экви хорошо группируются с современными лепардами. Коэффициент размерных отношений карнассиальных зубов демонстрируют общность материала из Экви, Лос-Ринкон и Враоны, но первые обладают явно более мелкими зубами. Это обстоятельство может быть рассмотрено как следствие более короткой лицевой части, а также локальной популяционной изменчивости. Вследствие этого Райчевым и Спассовым признавались два стоматологических морфотипа ископаемых леопардов на основе морфологии нижних р4-m1 – «робустного»  и «грацильного». Образцы из Экви принадлежат к последнему с вогнутым внутренним краем хищнических зубов и мезиодистальной симметрией р4, что придаёт этому зубу прямоугольную форму. Первый тип, более архаичный, чётко прослеживается в укороченном и спрямлённом лингвальном крае m1 у P. р. sickenbergi. Также подчёркнута разница в длине постклыковойдиастемы – у образцов P. р. spelaea (Triagalnata,  Vraona) она короче, чем у леопардов из Экви и современных.
  Дидрих (2013) описывает эволюционную тенденцию в филогенетической линии европейских леопардов как древние формы небольших размеров с удлинёнными черепами, лицевой частью средней ширины и низкими коронками P4. Затем предполагается постепенное изменение, с укорочением  и расширением черепа и удлинением бугорков P4. В данных особенностях черепа леопардов из Экви указывают на другой сценарий, хотя здесь нельзя снимать со счетов и очень вариативный у леопардов фактор внутривидовой (внутрипопуляционной) изменчивости. Подобные признаки – укороченность лицевой части и высокое посторбитальное сужение наблюдаются также в черепе из пещеры Манга Ларга (Португалия), в отличие от других форм европейских плейстоценовых леопардов.
  Посткраниальные кости также демонстрируют некоторые отличия – если размеры проксимальных отделов вариабельны в зависимости от онтогенеза и внутривидовой изменчивости, то размеры пястных костей и костей плюсны у фелид позволяют довольно хорошо определить видовую принадлежность, хотя и не исключены совпадения между леопардами и пумаподобными кошками (Puma pardoides, Р. concolor). Найджелом (1999) отмечена крайняя массивность костей дистальных отделов конечностей у леопарда из Враоны. Образцы из Экви довольно хорошо сохранились; но если даже большинство из них принадлежит молодым особям и гораздо грацильнее, то в сравнительном анализе они всё равно группируются в отдельном морфометрическом диапазоне. Отсюда может следовать вывод, что леопарды из Экви, а также ряда других местонахождений (Меркенштейн, Китсели) демонстрируют морфологические характеристики, несколько отличающиеся от P. р. spelaea. И хотя они отождествляются с этим подвидом на уровне локальных изменений, стоит признать, что морфология карнассиальной группы может быть вполне предпочтительной для выделения отдельного таксона.
  В эпоху позднего плейстоцена леопарды были обнаружены во многих частях Европы. Расширение его ареала началось во второй трети позднего плейстоцена  и северные границы распространения достигали юга Великобритании. В конце последнего гляционного максимума (29 тыс. лет назад) область его обитания начала сокращаться. Находки говорят о том, что рефугиальным районом для P. рardus стал Пиренейский полуостров, в то время как в остальной Европе его присутствие носило только спорадический характер.
  Считается, что последние леопарды исчезли в Европе около 24 000 лет назад, как раз перед последним ледниковым максимумом. Причины исчезновения европейского леопарда в голоцене, возможно, заключаются в том, что толстый снежный покров в лесных массивах являлся фактором, ограничивавшим распространение и нормальное существование последних рефугиальных палеопопуляций на Балканах. Экологические условия голоцена локализовали популяции вида в южных и горных районах и обеднение териофаун в раннем голоцене, скорее всего, способствовало исчезновению этого хищника в данных биотопах. В конце концов, леопард был, вероятно, истреблён человеком в довольно короткие сроки.

Выводы
  Леопард объединяет мощь и силу пантер с грацией и универсальностью небольших кошек, будучи одним из самых успешных видов среди крупных хищников, приспособленность которого связана с адаптивностью к среде обитания и оппортунистическим охотничьим поведением. На протяжении эволюционной истории леопард занимал различные биотопы - от тропических лесов до полупустынь, включая высокогорные районы и избегая лишь холодных ландшафтов открытой тундры. Хотя, обозревая палеонтологическую летопись позднеплейстоценовой Палеарктики, складывается впечатление, что леопард способен адаптироваться и к суровой экологической обстановке ледникового периода.
  Эволюционная история леопарда насчитывает более двух миллионов лет. К сожалению, даже принимая во внимание границы прошлых и нынешних биогеографических зон и несомненных хрономорфологических отличий, в настоящее время повествование об изменениях таксономического разнообразия во времени и пространстве не может быть отражено с желаемой степенью достоверности – так как на самом деле, оно являлось гораздо масштабней.
  Также в динамичной среде плио-плейстоцена, вероятно, видообразование в значительной степени зависело от радиации и поведенческих паттернов - понимание уникальных экологических параметров различных биотопов Палеарктики может являться решающим значением для построения филогенетической истории P. pardus. И это может быть основано лишь на комплексном сравнении и обобщении биогеографических данных, геологических флуктуаций, палинологических сведений и анализе ориктоценозов, позволяющих осознать миграционную динамику фаунистических связей и обмена в плейстоцене. Только тогда будет иметься возможность с уверенностью идентифицировать видовые таксоны леопарда в различных биотических сообществах и с некоторой степенью уверенности предполагать, как данная позиция изменялась и эволюционировала от раннего плейстоцена до наших дней.
  Несомненно, что более подробные исследования в дальнейшем будут иметь решающее значение для диверсификации видовых таксонов ископаемых форм леопарда, но даже сейчас ряд вопросов может иметь значение:
  - самые ранние остатки леопарда в Европе обозначены как P. р. begoueni: в этот же таксон Дидрих определяет весь афро-азиатский материал того же времени; но насколько это в действительности соотносится с морфологией образцов из Передней Азии (Израиль, Турция) или из южнокитайских точек Юаньмоу (Yuanmou) и Лючен (Liucheng) - примерно той же датировки 1,2–0,9 млн лет – анализа не проводилось;
  - не имеется детальных исследований фоссильных остатков центрально-восточного Китая, которые позволят лучше понять радиацию плейстоценовых леопардов в Восточной Азии и филогенетические отношения современных подвидов этого региона;
  - почему при несомненной экопластичности и длительной эволюционной истории леопард так и не мигрировал на североамериканский материк;
  - отсутствует чёткая таксономическая и морфологическая номенклатура средне- и позднеплейстоценовых афроазиатских образцов P. pardus – хотя бы на уровне хроноподвидов. Хотя это вполне возможно при наличии гнатодентального материала: утолщение/грацильность костей нижней челюсти, редукция молярного ряда и топология предкоренных. Функциональная специализация по данному вектору у фелид происходит быстрыми темпами, однако в настоящее время возможность сделать определённые таксономические выводы затруднительно без достаточного количества ископаемого материала с учётом значительной индивидуальной изменчивости, полового диморфизма и спорности датировок;
  - при наличии описаний посткраниальных остатков не имеется сравнительного анализа с другими формами (как и отсутствует фундаментальная разработка по скелетной морфологии современных пантер).
  Локальные и темпоральные исчезновения, наряду с недостаточным количеством палеонтологических локаций даже в хорошо изученных районах, возможно, являются одной из причин, по которым вышеописанные проблемы до сих пор не решены. Однако даже при очевидной скудости фоссильного материала и недостаточного внимания ко многим вопросам со стороны некоторых палеонтологов, возможно сделать следующие обобщающие выводы:
  - скрадывание и нападение из засады – основные охотничьи приёмы леопарда, инициировавшие специфический камуфляжный окрас, очевидно, ещё у базисных форм. Кроме того, благодаря нахождению на протяжении всей эволюционной истории под несомненным прессингом со стороны конкурирующих таксонов практически во всех биоценозах (махайродонтины, леопантеры, ягуароиды, гиеновые, псовые), вариативность размеров не превышала средних значений;
  - симпатрия с доминантными трофическими конкурентами изначально достигалась методами ландшафтной сегрегации охотничьих участков (пограничная лесо-степная зона с обилием кустарниковых зарослей или скально-овражистая местность), временем охоты (преимущественно сумеречно-ночные часы), использованием трёхмерного пространства (стратегия укрытий в древесных кронах) и поведенческих паттернов скрытности;
  - диверсификация протолеопардов, очевидно, произошла на рубеже миоцена и плиоцена. Древнейшие ископаемые образцы из Восточной Африки (Лаэтоли) датируются около 3,8 млн лет назад и 2,5 млн на плио-плейстоценовой границе, свидетельствуя о уже широком распространении в Африке. Вполне диагностируемый раннеплейстоценовый материал, описанный как P. p. incurva, отличается пропорционально более крупным М1 по отношению к длине Р4, чем у современных подвидов – признак архаичных форм. Начиная со среднего плейстоцена, африканские подвиды, видимо, уже были вполне аналогичны современным. В то же время, при очевидной обособленности берберийских популяций, в номинативном подвиде P. p. pardus присутствуют следующие генетические кластеры: 1) леопарды Северной, Центральной и Восточной Африки, 2) южноафриканские популяции и 3) группа леопардов западной части материка;
  - большинство эволютивно-миграционных волн, скорее всего, начиналось из Африки. Такие миграции в Азию происходили неоднократно – первые произошли в конце раннего плейстоцена: южный Китай (1,2–0,9 млн лет) и Ближняя Азия (0,1 млн лет), когда на граничащих с Северной Африкой районах и от Южной Азии до северного Китая появились обширные луговые территории, что способствовало миграции крупных пастбищных млекопитающих. Следующие серии миграционных волн замечены в среднем плейстоцене и здесь, очевидно, наличествует два морфотипа афро-азиатских леопардов:  первый брал начало от североафриканской формы, мигрировавшей к югу Китая (и, возможно, далее в Сундский регион). Вторая линия распространилась в сторону Индостана и Шри-Ланка, а также в северо-восточном направлении:  Северный Китай и Дальний Восток;
  - современные азиатские подвиды, сформировались, по данным морфо-генетических исследований, в среднем плейстоцене (825-470 тысяч лет назад). Вопрос о том, к какой группе ближе северо-восточные подвиды (P. p. japonensis, P. p. orientalis) – к индокитайской (P. p. delacouri) или индийской (P. p. fusca, P. p. kotiya), до сих пор не решён. Ближневосточные леопарды морфологически, экстерьерно и географически делятся на четыре подвида (P. p. ciscaucasica, P. p. sindica,P. p. nimr, Р. р. tulliana) – всё это свидетельствует о достаточно сложной глобальной палеобиогеографической и таксономической истории леопардов плейстоценовой Азии. Яванский леопард (P. p. melas) – наиболее архаичный и близкий к среднеплейстоценовой исходной форме, давшей начало всем азиатским подвидам примерно 800 тыс. лет назад. В сундском субрегионе леопард известен по яванским местонахождениям (за исключением посткраниальных остатков в суматранской локации Лида Аджер) и его отсутствие на Суматре и Борнео объясняется рядом гипотез: миграцией из Южной Азии через сухопутный мост в обход Суматры и Борнео или вымиранием во время последнего ледникового максимума из-за низкой биомассы островных копытных, усугубленное конкуренцией со стороны других хищников. Не исключено, что отсутствие леопарда на Борнео и Суматре, по-видимому, связано с современным дефицитом ископаемых находок на этих островах;
  - в палеонтологической летописи Европы леопард известен с конца раннего плейстоцена как P. р. begoueni около 0,9 млн лет назад в результате африканской миграционной волны. Эти образцы малоинформативны в диагностическом плане, но низкокоронкованностью Р4 они вполне конспецифичны с африканскими. Около 0,6 млн лет назад появляется P. р. sickenbergi - очевидно, продукт очередной миграции, так как этот среднеплейстоценовый подвид морфологически ближе к нынешним африканским, нежели к кавказским. Одновременно в некоторых других местонахождениях Европы обнаружены образцы меньшей формы (P. р. lunellensis), которые могут представлять смесь афро-азиатских популяций, мигрировавших в гляциальные импульсы из Азии и Африки в периоды потеплений;
  - около 300 000 лет назад появляется Р. р. antiqua, который характеризуется более грацильной морфологией хищнических зубов и меньшими размерами, чем P. р. sickenbergi. Характерной особенностью образцов P. p. antiqua является и относительно большая длина дистальных отделов конечностей. Вместе с тем ископаемый материал демонстрирует высокую размерную вариативность – не исключено, что этот подвид мигрировал во время климатических изменений стадиал-интерстадиальной эпохи и очередной евро-афро-азиатской миграционной волны. Самым примечательным признаком P. p. antiqua является проявление псевдофелинных и барсоидных особенностей краниальной морфологии самобытной эволюционной линии европейских леопардов. В начале позднего плейстоцена этот подвид привёл к терминальной форме ледникового периода. Краниоморфология Р. р. spelaea демонстрирует барсоидный морфотип, обусловленный морфоэкологической конвергенцией со снежным барсом благодаря суровым климатогеографическим условиям вюрма. Общая архитектура черепа P. р. spelaea характерна сравнительным расширением лобно-носовой области, укорочением лицевой части, постклыковой диастемы, удлинением карнассиальной группы, P4 с менее развитым дейтероконом и низкой коронкой паракона – подобная эволюционная тенденция свидетельствует об адаптивном специализацированном переходе от примитивного  «грызущего» типа к «режущему». Подобное наблюдалось и у пещерных гиен, карнассиалы которых в максимум ледниковых импульсов демонстрируют более хищническую топологию. Ареал пещерного леопарда резко ограничивался в холодные фазы вюрмской эпохи и примерно 24 000 лет назад он вымирает, хотя не исключено наличие рефугиональных популяций в южно-европейских регионах;
  - параллельно имеются находки леопардов меньшего размера и более грацильного морфотипа, отличающегося от основной линии европейских леопардов - видимо, свидетельства миграции афро-азиатских популяций в европейский регион на протяжении всего плейстоцена. Этот морфотип, альтернативный пещерной форме, известен из Меркенштейна, Китсели, Дирос, Экви и др.  Метрически остатки из этих локаций соответствуют современному P. рardus, демонстрируя ряд отличий от ископаемого P. р. spelaea:  формой протоконида P4 и его более чётким отделением от параконида. К тому же размеры пястных костей и фаланг варьируются в пределах нынешних подвидов, а не массивных костей дистальных отделов конечностей P. р. spelaea. Также имеются отличия и от популяционной совокупности леопардов в Юго-восточном регионе (Кударо) – таким образом, в позднем плейстоцене Европы вполне могли сосуществовать два подвида леопарда;
  - по-видимому, вымершие европейские леопарды представляют обособленный морфологический кластер, под влиянием климатических изменений, адаптивно приспособленным к специфическим экологическим условиям ледниковой эпохи. Начиная с середины раннего плейстоцена наблюдается эволюционный сдвиг в сторону оригинальных краниодентальных изменений - укорочение лицевой части черепа, утолщение нижней челюсти, укрупнение и морфоизменения карнассиальных зубов, коэволютивно сближающих с барсоидами. Псевдобарсоидная линия P. p. antiqua - P. р. spelaea выглядит эндемичной филогенетической ветвью, но её истоки под вопросом. С одной стороны это может быть результатом очередной миграции, с другой – наличествуют образцы, обладающие мозаичными признаками sickenbergi/antiqua. Хотя таковые могут и являться не плодом эволюционно-адаптивных преобразований, а следствием популяционного скрещивания с афроазиатскими леопардами, мигрировавшими по кавказскому трафику. Подобное, видимо, имеет место и в позднем плейстоцене, когда наряду с ирбисоидным подвидом P. р. spelaea присутствуют формы, вполне от него отличающиеся.
 
  Леопард - одна из самых красивых кошек на земном шаре. Но если образ льва связан у нас благородным величием, тигра – с ярой пылкостью, ягуара – с грациозной мощью, то леопард подсознательно ассоциируется с ночью и смертью. И в самом деле, имеется немало находок костей гоминид с характерными следами его зубов. Могучий и, одновременно, пластичный в движениях, красивый и грациозный, бесстрашный и хитроумный, возможно, именно леопард воплощает в себе качества идеального хищника.


P.S. Огромное спасибо Роману Станиславовичу за великолепный иллюстративный материал и Андрею Владиславовичу за помощь в написании. Андрей, твои замечания, как всегда, хирургически точны.
  Полный вариант эссе разослал коллегам персонально.

Сorvin, материал по леопарду потрясающий. Такого обобщения данных и доступного изложения нет нигде.Прочитал на одном дыхании- со мной такого лет 10 не было. Я правильно понял, что леопард - прирождённый охотник на приматов? И на счёт окраски- может, дело шло от меньшей пятнистости? 3 млн. назад- саванны  уже стали появляться в Африке? Восточная Африка с её разломом- рифтом еще то место. В целом, Corvin, браво. Я впечатлен и лишний раз убедился в своей люби к леопардам. Не самый сильный, но самый умный, да еще в 3Д.

Ром,дружище!Неужели нет других вариантов раскраски?ИМХО-пятна не всегда "в тему".Яви миру иные варианты!Их не может не быть

в планах столь же подробно пумагепардовую группу разобрать

Будем ждать свершения. )

О-о, Андрей Владиславович, спасибо!
  Интересная работа – обстоятельная, довольно подробная и без сенсационных выводов. Серьёзный подход к таксономическому определению с учётом факторов полового диморфизма. Найденный скелет атрибутирован к P. pardus spelaea и по ряду краниальных характеристик он вполне в него «укладывается». В то же время в сравнительном анализе звучал «отсыл» к идентичности по гнатодентальным признакам с образцами из итальянского местонахождения Экви (Equi), которые характерны мозаичной характеристикой (в первую очередь, морфометрическими показателями) между «барсоподобными» чертами позднеплейстоценового P. р. spelaea и номинативного P. pardus. Впрочем, это, скорее всего, в данном случае обусловлено клинальными изменениями.
  Ещё одно обстоятельство – среднеплейстоценовые находки леопарда на Пиренейском полуострове (Cueva de Lezexiki, Cueva de Arlanpe, Cau del Duc d'Ulla, Cau d'En Borras, Cova del Corb, Cova del Bolomor) вроде бы признаны как P. pardus  antiqua. Пусть с допущением данной формы как хроноподвида, но это тоже немаловажно для официальной сегрегации.

Сан Саныч, спасибо!