Объявление

"Духовный уровень человека определяется тем, как человек понимает кошку" — Бернард Шоу.
"Давайте только проявлять больше внимания, терпимости и уважения к чужому мнению — вот и всё." — Gennadius.
О размещении изображений на форуме, О рекламе на форуме

#51 31 December 2015 10:12:48

Сorvin
Модератор
Откуда: Двор Хаоса
Зарегистрирован: 28 December 2009
Сообщений: 4642

Re: Эволюция рысей (Lynx)

Всех с Новым Годом!
Полную версию с дополнительными фото образцов, подглавками об экологических предпосылках возникновения рода, хронологией географического распространения, морфологическими особенностями и филогенетическим сценарием разослал приватно.

ГИПОТЕТИЧЕСКАЯ ЭВОЛЮЦИОННАЯ ИСТОРИЯ РОДА Lynx

Биогеография и хронологические морфотипы представителей рода Lynx

Плиоцен (3,5 - 2,5 млн лет назад)
Африка
Наиболее древние остатки рысеподобной кошки приписываются фрагментарному материалу Lynx aff. issiodorensis из южной Африки (Langebaanweg), датируемому 4 млн лет назад: L 16055C - фрагмент левой ветви нижней челюсти с с, р3, р4 и m1; L 3199 - фрагмент правой ветви нижней челюсти с m1; L 15608 – правый нижний клык и L 15788 – левый р4.
  Образцы клыков соразмерны таковым у современной рыси, отличаясь от Caracal хорошо выраженной канавкой на щёчной поверхности и более заметным внутренне-передним килем. Четвёртый премоляр (р4) имеет заметный талонид, m1 – небольшие метаконид и талонид. Постклыковая диастема длинная; премоляры, в отличие от таковых у каракала, демонстрируют глубокий вырез между бугорками, почти достигающий цингулума (Hendey,1974).

http://s020.radikal.ru/i715/1512/88/3dc2a31f7401.jpg

Согласно Верделину (Werdelin, 1981), данный материал разделяет ряд характеристик, отличающихся от Caracal и сближающих с южноевропейской Lynx issiodorensis, будучи лишь меньше размерно; однако крупнее, чем Caracal.
  Палеоэкологические характеристики юго-западной Африки в начале плиоцена свидетельствуют о тёплом климате и лесистых тропических и субтропических районах  – обильные остатки гиеновых среди плотоядных млекопитающих и стервятников и ворон в составе орнитофауны Лангебаанвега позволяет предположить хорошую гидронасыщенность региона и присутствие  многочисленных стад копытных.

Азия
  Группа ископаемых фелин, от которых начинается генеалогия рысеподобных кошек, именуется иссуэрскими (issiodorensis) рысями, чьи морфологически конспецифичные остатки найдены  в плиоценовых отложениях Средиземноморья, Кавказа, Центральной и Восточной Азии. Экстерьерно эти кошки имели генерализованный облик: длинный корпус, сравнительно крупный череп с удлинённой лицевой областью и относительно короткие конечности – при общем, более робустном сложении, они также превосходили современных и в размерном соотношении. На фоне довольно подробного изучения ископаемых рысей Европы, с азиатскими плиоценовыми формами  таксономическая ситуация более сложная.
  Образцы, описанные из Китая и датированные примерно одним периодом, морфологически сепарируются на несколько групп (Werdelin, 1981). К первой можно отнести раннеплиоценовые (4,2-3,2 млн лет назад) азиатские формы, сходных с группой issiodorensis, остатки которых найдены в Куруксае (Таджикистан), Есекарткане (Казахстан) и Удунге (Западное Забайкалье). В списках фауны из Удунги они указываются как Lynx ex gr. shansius, Lynx cf. shansius, Lynx shansius, Lynx issiodorensis shansius, Lynx issiodorensis (Сотникова, 1979; Сотникова и др., 1991; Калмыков, 1992; Вангенгейм и др., 1998). Таксономический состав ориктоценозов показывает, что сокращение и смещение границ ареалов млекопитающих во многом связан с направленным изменением условий природной среды и свидетельствует, что Прибайкалье и Забайкалье в плиоцене представляло собой область с дифференцированными природно-климатическими условиями. Стратиграфическое положение фауны Удунги - ранний плиоцен, MN 15/16 (3,5 млн лет назад), занимая промежуточную позицию между русцинийскими и  виллафранкскими териокомплексами.
  Отсутствие метаконид-талонидного комплекса на m1 указывает, что Lynx sp. из плиоценовых отложений Есекарткана (Казахстан) относится к ранним представителям этой группы, что подтверждается и общим составом фаунистического комплекса в этом местонахождении, что даёт основание для параллелизации есекартканского фаунистического комплекса с западно-европейским русцинием и нижним виллафранком (Тлеубердина, 1982).
  Позднеплиоценовая Lynx ex. gr. issiodorensis из Таджикистана (Куруксай) представлена мандибулярными фрагментами. На наружной поверхности коронки верхнего клыка заметны две характерные для Lynx глубокие бороздки, а также имеются два хорошо выраженных гребня - передний и задний. Р4 узкий и длинный, передний бугорок отсутствует, главный бугорок высокий и острый, за ним следуют ещё две отчётливых дополнительных вершинки. Протокон Р4 образует хорошо обособленный бугорок, его передний край располагается практически на уровне переднего края парастиля. Паракон крупный, его длина больше длины метакона. Характерной особенностью Р4 является отсутствие препарастиля, по остальным признакам и размерам верхние зубы куруксайской формы не отличаются от зубов позднеплиоценовых рысей Евразии.
  Отмечается, что по пропорциям верхних зубов куруксайские образцы близки к ранне-средневиллафранкской L. issiodorensis. в то же время по степени развития метаконид-талонидного комплекса m1 - к формам среднего и позднего виллафранка Западной Европы. Таким образом, по совокупности признаков они приближаются к L. issiodorensis из среднего виллафранка, однако отсутствие препарастиля на Р4 (его таксономическая роль пока не ясна) не позволяет определить форму из Куруксая точнее, чем Lynx ex gr. issiodorensis (Сотникова, 1989).
  Морфологический кластер, давший начало современным подвидам, по-видимому, сформировался в среднем плиоцене Азии – фелины этой группы именуются Lynx shansius . Эта форма впервые описана в 1945 г (Teilhard de Chardin & Leroy, 1945) в качестве отдельного вида но, будучи определённо сходным с европейской L. issiodorensis, некоторыми палеонтологами рассматривается как его синоним. Также имеются некоторые дентальные отличия – ширина карнассиального лезвия Р4 у L. shansius больше, чем у L. issiodorensis, клыки крупнее и общие пропорции черепа по отношению к величине зубов несколько больше. В диаграммных соотношениях пропорций нижних зубов (ряд р3-m1) также заметны отличия в вариативно-размерном диапазоне значений (Kürten  & Werdelin, 1984). Впрочем, подобные особенности могут являться следствием небольшой выборки палеонтологического материала L. shansius[/i], так как адекватного сравнения этой формы с другими видами рысей до сих пор не было сделано.
   Позднеплиоценовый териокомплекс Закавказья и Малой Азии представлен на территории Грузии по фауне позвоночных Квабеби (Kvabebi). Наглядно, что в фаунистическом составе в значительной степени преобладают афро-азиатские элементы, мигрировавшие в Европу по левантийскому коридору (Vekua & Lordkipanidze, 2008; Agustı et al., 2009).
По материалам из Квабеби что-либо сказать существенное о черепе животного затруднительно и имеющиеся фрагменты верхнечелюстных костей доказывают, что лицевая часть была относительно низкой. На уровне Р3 имеется довольно крупное подглазничное отверстие овальной формы. Нижняя челюсть обладает довольно высокой горизонтальной ветвью, слегка выпуклой снаружи и заметно вогнутой изнутри, ближе к нижнему краю челюсти. Симфиз относительно глубокий и наклонен вниз и назад, резцовая часть сравнительно широкая. На уровне диастемы наличествует маленькое подбородочное отверстие. Венечный отросток, по-видимому, был высоким. Ямка для жевательной мышцы глубокая и широкая, диастема между клыком и третьим премоляром заметно вогнута. Верхний Р3 довольно крупный, основной конус высокий и острый. По его передне-внутреннему краю имеется чётко выраженный гребень, позади развит добавочный конус умеренной величины. Зуб в задней части незначительно утолщён благодаря четко выраженному цингулуму. Р4 по строению гомологичен соответственному зубу современных рысей, трёхдольчатый, амфикон высокий с острыми режущими краями, впереди него развит хорошо выраженный парастиль конической формы. Метастиль заднего конуса с гребнеобразной режущей поверхностью, занимающей одну треть длины всего зуба. Протокон образует самостоятельный бугорок и расположен на уровне переднего дополнительного конуса.

  Европа[/i]
Череп иссуэрской рыси (голотип - череп MNHB Prr200, местонахождение Étouaires (Perrier), Франция) – крупный, сжат с боков и скуловые дуги не так широки, как у современной. Примечателен удлинённой лицевой частью и большей шириной между клыками. Затылочная область широкая, с крупным затылочным гребнем и парокципитальными выступами, в то время как сосцевидные отростки меньше, чем у L. lynx. Нижняя челюсть крупная и массивная; венечный отросток очень высокий, без постериорного выступа. Массетерная ямка глубокая и простирается далеко вперёд, причём её поверхность более морщинистая, чем у L. lynx. В вентральной части наблюдается довольно широкий гребень в сравнении с умеренным у современных видов. Крупный размер массетерной ямки и её бугристая поверхность свидетельствуют о большой силе челюстных мышц – очевидно, компенсируя мощь укуса, так как расстояние от хищнических зубов до челюстного сустава у L. issiodorensis больше.
  Верхние резцы относительно грацильней, чем у современной рыси, небольшой задний бугорок третьего резца позиционируется выше, чем у L. lynx. Верхние клыки подобны таковым у современных видов, однако постклыковая диастема больше. Верхние предкоренные и коренные зубы аналогичны современным, в том числе и в отсутствии Р2. Третий премоляр (Р3) относительно длиннее и грацильнее у ископаемой формы. Верхний хищнический зуб (Р4) демонстрирует типичный линксообразный признак наличием небольшого эктопарастиля и большую ширину. Верхний моляр аналогичен L. lynx
  Нижние клыки, как правило, несколько шире, диастема не очень большая. Предкоренные зубы размещены не столь прямо, в большинстве случаев р3 и р4 отделены друг от друга, что не наблюдается у современных образцов. Четвёртый нижний премоляр крупнее. Наибольшее отличие заметно в m1, чья укороченность связана с отсутствием талонид-метаконидного комплекса (Kürten, 1978).
  По сравнению с современной, ископаемая форма имеет более длинные шейные позвонки, гораздо меньший таз и, соответственно, более грацильные задние конечности. Однако в общем сравнении L. issiodorensis выглядит коренастее, на 5-10 % крупнее и сегменты конечностей короче, чем у современных видов. Длина хвоста неизвестна, но с большой долей вероятности он также был укорочен (Werdelin, 1981).
  Наиболее ранние остатки рысеподобных кошек в Европе датируются поздним русцинием-ранним виллафранком (нижний плиоцен, MN 15/16) с оценкой 3,8-3,6 млн лет назад из следующих русцинийских местонахождений - Layna (Pérez &  Soria, 1989-1990); La Calera, La Gloria-4 (Alcalá, 1994); Serrat d’en Vaquer (Depéret, 1890); Çalta (Ginsburg, 1998). Этот период характеризуется постепенным похолоданием, расширением аридных зон в умеренных широтах и развитием виллафранкской фауны. В восточноевропейском регионе к данному хронологическому отрезку относятся местонахождения Карболии (Молдова), Одесских катакомб (Украина), Ливенцовка (Россия), содержащие остатки L. issiodorensis. Правый верхний клык (РОМК, № Л-169) из Ливенцовского карьера (хапровские слои) имеет характерную для Lynx двойную борозду на передне-лабиальной стороне коронки. Длина зуба немного превышает вариативные пределы для L. issiodorensis, но ширина находится в пределах таковых и общие размеры клыка крупнее, чем у L. lynx (Титов, 2008).
  В раннем виллафранке Центральной и Западной Европы появление рыси отмечается в среднем плиоцене (MN 16a): итальянской локации Триверса (Triversa) и французском Виалет (Vialette) с датировкой 3,1 млн лет назад (Deperet 1890, 1892; Lacombat et al., 2008).

http://s019.radikal.ru/i629/1512/dd/84599d164be9.jpg

Датировка европейских остатков в немалой степени предполагает азиатскую миграцию рыси из азиатских областей наряду с такими хищниками, как Pachycrocuta brevirostris, Acinonyx pardinensis, Megantereon whitei и Panthera gombaszoegensis. К этому же периоду уместно приурочить распространение представителей рода Canis и ликаноидных псовых (Palombo et al., 2008). В целом данные демонстрируют, что основное ядро ареала позднеплиоценовых Lynx находилось в Евразии (Сотникова, 1989) - находки их остатков отмечаются в виллафранкских отложениях Франции (Рокканейра, Пардив), Испании (Вилларойя, дель-Альманзора), Италии (Виллафранка д’Асти, Оливола), Греции (Волакс), в среднеевропейских местонахождениях (Нойленген, Гренчану, Кишланг), а также в Турции (Гюльяци).
  В настоящее время принято считать, что эволюционная тенденция в роде Lynx выражается в степени развития метаконид-талонидного комплекса m1. Образец L. issiodorensis из Этуэр демонстрирует m1 без отчётливо выраженного талонида и отсутствие метаконида. В то же время некоторые образцы виллафранкских рысей (Рокканейра, Вилларойя, Оливола) обладают несколько другим, более прогрессивным морфотипом, которому при отсутствии метаконида присущ уже чётко выраженный талонид (Kürten, 1957).
  Наиболее нагляден этот признак у гнатодентального образца (CA-101) из плиоценового пещерного местонахождения дель-Альманзора (Испания). Материал представляет собой правую ветвь нижней челюсти с зубным рядом с-m1. У образца отсутствует задняя часть, но хорошо сохранились все зубы за исключением резцов.
  На передней лабиальной стороне имеется два подбородочных отверстия, клык обладает двумя канавками, постклыковая диастема большая. Премоляры (р3 и р4) крупные, с постериорным цингулумным пояском и достаточным развитием вспомогательных бугорков. Нижний хищнический зуб m1 имеет, однако, сравнительно небольшие размеры, без признаков метаконида, но с рудиментарным талонидом, образующим утолщение у основания задней кромки зуба. Протоконид направлен назад и явно выше, чем параконид, в окклюзионной проекции лингвальный край m1 слегка вогнут (Montoya et al., 2001).
  Габаритные размеры челюсти сопоставимы с крупными экземплярами рысей иссуэрского кластера, а морфология нижнего хищнического зуба (отсутствие метаконида, степень развития талонида и вогнутость внутреннего края коронки) позволяет идентифицировать находку как L.  issiodorensis. Однако морфометрические соотношения премоляр-молярной группы (р3/m1, р4/m1), схожие с таковыми у экземпляров из Olivola (Италия) или Villaroya (Испания), близки к значениям раннеплейстоценовой L. i. valdarnensis и среднеплейстоценовой L. pardinus, что предполагает атрибутировать рысей конца среднего виллафранка к более прогрессивной форме (Montoya et al., 2001).

Северная Америка
Некоторый интерес представляют образцы рысеподобной кошки из оклахомского местонахождения Optima Beds, датированного поздним хемфилием (примерно 4 млн лет назад), описанные Сэведжем (Savage,1941) как Felis proterolyncis. Эти образцы в дентальных пропорциях схожи с предвисконсийским материалом Lynx rufus; кроме того, некоторые признаки (в частности, широкие премоляры), объединяют F. proterolyncis с L. rufus. Согласно более поздним представлениям, данный таксон синонимизируется с Leopardus или Puma (Seymour, 1999).


В палеонтологии отрицательный результат ещё ничего не значит.
                                                                Леон Берген

Неактивен

 

#52 31 December 2015 10:15:30

Сorvin
Модератор
Откуда: Двор Хаоса
Зарегистрирован: 28 December 2009
Сообщений: 4642

Re: Эволюция рысей (Lynx)

Ранний плейстоцен (2,5-0,7 млн лет назад)
Африка
Палеонтологические данные свидетельствуют об аридизационной тенденции и таксономический состав териокмплексов указывает на преимущественно открытые ландашфты (Raynal et al., 2001). В раннеплейстоценовых местонахождениях северной Африки (Ahl al Oughlam), датированных 2,5-2,2 млн лет назад, обнаружена дистальная часть плечевой кости (ААО-2229) – в размерном соотношении меньше, чтобы принадлежать леопарду, но крупнее Felis silvestris (Geraads, 1997). Предположительно, образец относится к рысеподобной кошке, так как мыщелковая область гораздо меньше, чем у представителей рода Panthera и, как размерно, так и морфологически вполне сопоставима с L. lynx (Geraads, 2008).

Азия
Азиатская плиоцен-раннеплейстоценовая рысеподобная кошка, остатки которой  отмечаются в целой серии местонахождений в Китае, Забайкалье и Монголии, по размерам и основным морфологическим характеристикам близка к Lynx issiodorensis. Обычно L. shansius рассматривают как отдельный вид рода Lynx, хотя существует мнение, что азиатская L. shansius является лишь подвидом L. issiodorensis (Kürten  & Werdelin 1984). Плиоцен-эоплейстоценовые рыси Азии в настоящее время изучены меньше, чем европейские и наиболее многочисленные находки происходят, в основном, из позднеплиоценовых отложений. Находки остатков Lynx в ранне-среднеплейстоценовых отложениях Азии пока незначительны и поэтому на данный момент затруднительно представить эволюционное развитие рода в азиатском регионе на таком же уровне, как и в Европе (Сотникова, 1989).
  По степени развития метаконид-талонидного комплекса m1 установлено, что плиоценовые формы из Забайкалья и Монголии по уровню эволюционного развития близки к L. issiodorensis из раннего и среднего виллафранка Европы. Однако, если принять во внимание отдельные находки в эоплейстоценовых отложениях Китая (местонахождение Нихэвань и др.), то можно отметить, что для этих рысей, как и для европейских, уже характерен морфотип m1 с наличием метаконид-талонидного комплекса. Опираясь на точку зрения, согласно которой направление и темпы эволюционного развития Lynx на западе и востоке евроазиатского континента, скорее всего, имели общую направленность, можно наблюдать морфологическую изменчивость, ознаменованную уровнем эволюционного развития основных зубных признаков плиоценовых рысеобразных кошек из Таджикистана (Куруксай) и Казахстана (Есекарткан).
  Данные формы соответствуют рысям раннего-среднего виллафранка Европы и, судя по описанию, практически не отличаются от L. issiodorensis (Сотникова, 1979). В то же время раннеплейстоценовые рыси Азии демонстрируют уже ряд морфологических отличий от базальной формы. Согласно мнению ряда исследователей, в раннем плейстоцене Азии наличествует несколько морфотипов Lynx, разделяющихся по дентальным признакам.

http://s019.radikal.ru/i626/1512/1d/33544be4b622.jpg

К первому типу атрибутированы крупные рысеподобные кошки группы L. shansius с проявлением признаков метаконид-талонидного комплекса m1, а также процентным соотношением длин р4 и m1 схожим с современными L. lynx. Хотя не исключено, что северокитайский материал из Нихэвань (Nihewan) и локаций 12 и 18 Чжокоутянь (Choukoutien) представляет собой две или более формы, отличающиеся геологическим возрастом (Teilhard de Chardin & Leroy, 1945).
  В раннем плейстоцене климат был относительно предыдущих периодов прохладнее и суше, способствуя широкому распространению таксонов, адаптированных к обитанию в более открытых биотопах (Norton et al., 2010). Находки рыси (Lynx sp.) в данном хронологическом периоде зафиксированы в локации 18 Чжокоутянь и точках никэваньского бассейна в диапазоне 2,4 - 2,0 млн лет назад. Фауна Чжокоутянь (Loc. 18) состоит, в основном, из типичных палеарктических таксонов, среди которых почти половину занимают представители микротериофауны, среди которых наблюдается смешение плиоценовых и плейстоценовых родов и видов (Jin et al., 2000). Био- и магнитостратиграфические исследования местонахождений в нихэваньском регионе показывают, что данная формация включает в себя как отложения позднеплиоценовых фаун, так и раннеплиоценовых горизонтов (Chang-Zhu et al., 2000).
  Раннеплейстоценовое местонахождение Дундоуби (Dongdoubi) из восточнокитайского региона Юйсянь (Yuxian), коррелируемое с локациями из Нихэвань, не содержит обильных образцов ископаемых форм и таксономического разнообразия, лишь дополняя список нихэваньской фауны, однако в данной точке был впервые найден череп, обозначенный как Lynx variabilis (IVPP-V5940). Относительно крупных размеров, он сильно деформирован, морфологически схож с современными видами укороченностью и расширением лицевой области. Р2 отсутствует, парастиль Р3 хорошо выражен, Р4 короткий, широкий и массивный, с лабиально спозиционированным парастилем и крупным метастилем (Tang, 1980). Длина Р4 этого образца вписывается в диапазон изменений, наблюдаемых у рысей из ряда местонахождений в Шаньси и Хэбэй, признанных как L. shansius (Teilhard & Leroy, 1945). Такие признаки, как крупный P3 с заметным и обозначенным как бугристость парастилем, сформированным за протоконом и наклоненным метастилем; спозиционированным лабиально коротким и широким парастилем Р4 и крупным и высоким метастилем, не так хорошо выражены у L. shansius, что позволяет установить отдельную номенклатурную единицу (Tang, 1980).
  Данная форма известна также из Дуняоцзытоу (Dongyaozitou), содержащего переходной териокомплекс между фауной раннего плейстоцена и гиппарионовой плиоцена и датируемого 2,4 млн лет назад. В целом, массивный ряд коротких и широких зубов L. variabilis с заметным парастилем P3 говорит о большей архаичности по сравнению с L. shansius (Tang & Ji, 1983). К L. variabilis относят и находку из Сяшагоу (Xiashagou) возрастом 2,2-1,7 млн лет назад (Liu et al., 2012).
  К следующему морфотипу принадлежат довольно разрозненные находки, которые могут представлять собой боковую ветвь в эволюции китайских рысеподобных кошек. Базальный образец описан как Felis teihardii из нижнеплейстоценовой локации 1 Чжокоутянь. От современной формы он отличается главным образом наличием верхнего Р2 (Pei, 1934).  Ещё одна форма - Felis (?Lynx) peii , очень похожа на F. teihardii, но несколько меньше размером. Этот образец также датируется ранним плейстоценом (Teilhard & Leroy, 1945). Кроме того, имеется материал Lynx sр. 1, описанный Тейяром и Лероем (1945) – два гнатодентальных образца из Юше (Yushe). Будучи размерно меньше, чем L. shansius, они, предположительно, могут представлять нижнечелюстной материал F. peii (Werdelin, 1981).
  В то же время следует отметить, что данные выводы являются относительно спекулятивными и для более аргументированного утверждения необходимо как более тщательное изучение материала, так и дополнительные образцы (Werdelin, 1981). Однако положение Felis (?Lynx) teilhardi выглядит сравнительно валидным, так как этот таксон признаётся рядом авторов и встречается на протяжении довольно длительного геохронологического интервала: с раннего по средний плейстоцен.
  Данная форма описана в 1934 году, причём отличительной особенностью является наличие небольшой альвеолы Р2, отсутствующего у современных рысей, что обусловило принятие Felis teilhardi как отдельного вида. К примеру, нижнечелюстной образец из среднеплейстоценовой локации Майер (Mauer) обладает вполне хорошо развитым метаконид-талонидным комплексом, хотя и не столь ярко выраженным, как у современных видов; напоминая таковую структуру у L. rufus. Другие гнатодентальные образцы, датированные кромерским межледниковьем, не имеют метаконида, но демонстрируют некое подобие талонида.

http://s017.radikal.ru/i432/1512/5e/0253593603f0.jpg

Признание F. teilhardi в качестве отдельного вида или отнесение его к группе иссуэрских или современных рысей остаётся под вопросом. Впрочем, его мозаичные признаки (промежуточная морфология m1; идентичная топология РЗ с L. lynx; плечевая кость, по-видимому, больше, чем у L. issiodorensis), пожалуй, свидетельствуют об отдельном видовом статусе и потенциальной близости с типовой евразийской формой. Наличие Р2, скорее всего, является случайным атавистическим проявлением, так как других кардинальных дентальных отличий не выявлено – присутствие утраченных премоляров наблюдается, например, у некоторых особей гиен.
  Помимо типичной находки из Чжокоутянь, образцы F. teilhardi упоминаются из верхних отложений лонгданской фауны бассейна Линься провинции Ганьсу (Gansu), причём чётко отделяясь от L. shansius (Wang & Tao, 2006; Wang et al., 2013). Находки датируются приблизительно 2,6-1,8 млн лет назад (Xue et al., 2006), коррелируясь с европейским верхним виллафранком (MN 17). В целом эта фауна представляет дополнение к нихэваньскому фаунокомплексу Восточной Азии, на основе которой описано более трёх десятков таксонов крупных млекопитающих - главным образом, по отлично сохранившимся черепам, челюстям, а также некоторому посткраниальному материалу (Qiu et al., 2006).
  Кроме того, F. teilhardi известен из южных районов Китая – в верхних слоях раннеплейстоценовых горизонтов провинции Гуанси (Guangxi), подтверждая фаунистические связи между разными регионами. Находки зафиксированы в пещерах Мохуэй (Mohui) возрастом 2 млн лет назад (Wang et al., 2005), Чуйфэн (Chuifeng) – 1,3 млн лет назад (Shao et al., 2014) и «пещере гигантопитека» Лючэн (Liucheng) - 1 млн лет назад (Louys et al., 2007). F. teilhardi зафиксирован также в местонахождении Лонггупо (Longgupo) провинции Чунцин (Chongqing) и Гуньванлин (Gongwangling) провинции Шаньси (Shaanxi). Общие характеристики данного фаунокомплекса схожи с пещерным материалом из Мохуэй, что предполагает хронологическую идентичность для этих локаций (Wang et al., 2005; Norton et al., 2010).
  В раннем плейстоцене Ближнего Востока Lynx sp. описана из Убейдии (Израиль) - образцы представляют собой клык и р4 с отсутствующим метаконидом и развитым цингулумным пояском в основании коронки. Сравнительный анализ показал довольно небольшой размер особи, а степень выраженности бороздок на клыке ясно свидетельствует о принадлежности к роду Lynx, хотя по морфологии нижнего хищнического зуба эта форма, кажется, отличается от гомологичной L. issiodorensis европейского виллафранка (Martınez-Navarro et al., 2009).

Европа
Типичный фаунистический комплекс конца виллафранка представлен в итальянских местонахождениях  Монте-Арджентарио (Monte Argentario), Пирр Норд (Pirro Nord) и Вента Мицена (Venta Micena). Также в середине позднего виллафранка, примерно 1,9 млн лет назад намечаются и морфологические изменения в линии иссуэрских рысей. По совокупности таких признаков, как размеры, длина диастемы, длина премоляров и степень развития метаконид-талонидного комплекса m1, группа поздневиллафранкских европейских рысей отличается от ранне- и средневиллафранкских форм, по данным характеристикам приближаясь к плейстоценовым и современным L. lynx. Иссуэрская рысь первой половины виллафранка была довольно крупным хищником, имела удлинённую форму черепа и телосложение обычного кошачьего типа - относительно удлинённое туловище и короткие лапы. С эоплейстоцена наблюдаются изменения морфологических характеристик, которые выразились в постепенном уменьшении размеров, сокращении длины черепной коробки, соответственно сокращении длины диастемы между клыком и премолярами, в увеличении длины m1 и расширении премоляров.
  Особенно важным, по-видимому, является тот факт, что на плиоцен-эоплейстоценовом рубеже наблюдается отчётливый сдвиг диапазона изменчивости в морфологии m1 и с позднего виллафранка преобладающим становится морфотип m1 с полным метаконид-талонидным комплексом. Детальный морфометрический анализ дентальных признаков позволил разделить виллафранкских европейских рысей на два подвида - L. issiodorensis issiodorensis, который соответствует раннему и среднему виллафранку и L. issiodorensis valdamensis, представляющий позднюю стадию развития вида (Сотникова, 1989).
    Lynx issiodorensis valdarnensis (голотип - череп IFR 895 II Tasso (Val d'Arno), Италия) описана Верделином (Werdelin, 1981) на основе фрагментарных остатков черепа и челюстей из поздневиллафранкских отложений итальянского местечка Вальдарно (Val d'Arno), датированных 1,9 млн лет назад. Подвидовое выделение основано на промежуточных морфологических отличиях между ранней L. issiodorensis и среднеплейстоценовой L. spelaeus, являясь примером филетической последовательности.
  Прекрасный образец L. i. valdarnensis найден в поздневиллафранкском итальянском местонахождении Панталла (Pantalla), откуда описаны черепные и посткраниальные останки крупных травоядных и хищных млекопитающих в очень хорошем состоянии. Череп (SBAU 337653) характеризуется довольно узкой мозговой капсулой, сагиттальный и затылочный гребни не особенно высокие по сравнению с L. issiodorensis. Относительная ширина скуловых дуг ниже, чем у современной L. lynx, в то время как лицевая область больше. Носовые кости заметно расширены в передней части. Барабанные капсулы крупные и округлые. Р3 характеризуется высокой коронкой и заострённым параконом. Протокон отсутствует, в то время как округлый гипокон хорошо выражен и заметен постериорный цингулумный поясок. Р4 обладает мощным параконом, в окклюзионной проекции протокон находится спереди и удлинён лингвально, небольшой эктопарастиль спозиционирован в передне-буккальном положении. М1 имеет эллиптическую форму и тенденцию к редуцированности.
  Нижняя челюсть более массивна, чем у L. lynx, но с меньшими размерами зубов. Венечный отросток высокий, ориентированный постериорно, угловой отросток небольшой. Массетерная ямка очень широкая, предполагая наличие сильных челюстных мышц. Нижний клык высокий и изогнутый, постклыковая диастема длинная. Третий нижний премоляр р3 имеет довольно редуцированный параконид и небольшой гипоконид, в то время как у р4 эти бугорки более заметны. Параконид и протоконид m1 примерно одинакового размера (Cherin et al., 2013).
  Конец раннего плейстоцена Европы (1,3-0,9 млн лет назад), именуемый эпивиллафранком, является переходным периодом между типичной виллафранкской фауной и галерийской (более современного типа, без плиоценовых таксонов). Это время характеризуется более резкими температурными скачками между ледниковыми и межледниковыми фазами и расширением степных ландшафтов (Petronio et al., 2011). Отличительной чертой рысеподобных кошек Западной и Центральной Европы этого периода является дальнейшее прогрессивное увеличение метаконид-талонидного комплекса m1 и тенденция к некоторому снижению размеров. В фаунистических ассоциациях конца раннего плейстоцена остатки рыси встречаются относительно редко, но её присутствие фиксируется на всём протяжении: в Аполлонии-1 (Apollonia 1) 1,1 млн лет назад – Греция (Koufos, 2014); Сартанетт (Sartanette) 1,3 млн и Валлоне (Vallonnet) 1,07 млн – Франция (Pons-Moyà, 1984; Lumley et al., 1988; Moulle et al., 2005); Унтермассфельде (Untermassfeld) 1,05 млн – Германия (Kürten , 1957); Странска Скале (Stranska Skala) 0,78 млн – Чехия (Wagner, 2001) и др. Наиболее чётко метаконид-талонидный комплекс в группе иссуэрских рысей выражен в образцах, датируемых началом кромерского межледниковья – из местонахождений Франции (Blanzac-Solilhac) и Германии (Mauer, Untermassfeld).

Северная Америка
Первое появление рыси на североамериканском материке (Hagerman, Mullen - Небраска) датируется поздним бланком, примерно 2,4-2,5 млн лет назад (Schultz & Martin, 1972). Эта форма идентифицируется как Lynx issiodorensis kurteni и очень близка к группе иссуэрских рысеподобных кошек. Её присутствие указывает как на приполярный географический ареал в раннем плейстоцене (Sotnikova, 1978), так и на сложную ситуацию в эволюции рыси. Возможно, миграция Lynx из Старого Света в Северную Америку произошла ещё в плиоцене, так как находки рыси из Cita Canyon датируются вблизи границ геомагнитной инверсии Гаусса-Матуямы, что тесно коррелирует с произошедшими 2,6 млн. лет назад событиями фаунистического обновления по всей территории Палеарктики (Kürten & Anderson 1980). По-видимому, впоследствии L. issiodorensis kurteni эволюционировала в самостоятельную форму L. rufus, хотя не исключена возможность более поздних миграционных инъекций.


В палеонтологии отрицательный результат ещё ничего не значит.
                                                                Леон Берген

Неактивен

 

#53 31 December 2015 10:17:07

Сorvin
Модератор
Откуда: Двор Хаоса
Зарегистрирован: 28 December 2009
Сообщений: 4642

Re: Эволюция рысей (Lynx)

Средний плейстоцен (0,7-0,125 млн лет назад)
Африка
Типовой образец маленькой, размером с сервала, рыси, был обнаружен в карьерном местонахождении близ Касабланки (Thomas III) Марокко, возрастом около 200 000 лет. Он представляет собой фрагмент правой ветви нижней челюсти с клыком и зубным рядом р3-m1. Нижнечелюстная ветвь относительно массивна, с двумя подбородочными отверстиями в задней области корня клыка и р3. Третий премоляр имеет основной конус и два дополнительных (передний крупнее, чем задний), а также цингулумный поясок в задней части зуба. Четвёртый премоляр р4 больше, чем р3. Бугорки m1 приблизительно одинаковы, разделены неглубокой выемкой и наличествует небольшой талонид с хорошо развитым метаконидом.
  В целом, ряд морфологических особенностей (уменьшение размеров, сокращение диастемы, высококоронкованные премоляры, длинные хищнические зубы и аллометрические коэффициенты дентальных измерений в сравнении с другими ископаемыми формами) позволяет отнести марокканскую рысь к отдельному виду Lynx thomasi . А несомненное сходство с парделевыми рысями свидетельствует о родословной этого таксона из группы европейских пост-виллафранкских рысей и его миграции с западного Средиземноморья (Geraads, 1980).

Азия[/i]
Ввиду того, что морфологически рыси Западной Европы и Восточной Азии очень схожи, вопрос о том, где именно географически сформировался современный вид, Lynx lynx , остаётся открытым (Kürten  & Werdelin, 1984). Из-за фрагментарного характера материала и некорректной датировки европейские и азиатские формы не могут быть отождествлены друг с другом безаппеляционно (Sotnikova, 1978), но наличие европейских и азиатских элементов, а также близких североамериканских форм в близких по составу фаунокомплексах, указывает на возможность формирования номинативного вида в Азии с дальнейшим его распространением в конце среднего плейстоцена в Европу и Новый Свет (Werdelin, 1981). В частности, на это указывает находка из ашельских слоёв пещеры Кударо (Грузия) с датировкой 306 тлн, идентифицированная как Lynx lynx (Барышников, 2002).

Европа
Среднеплейстоценовые рыси Европы меньше, чем предыдущие формы и описываются различными авторами как Lynx spelaeus , либо Lynx pardinus spelaeus, означая принадлежность данного морфотипа к группе парделевых рысей. Основным отличием «пещерной» рыси от современной иберийской являются относительно более крупные размеры, а также корреляционные значения в пропорциональных сопоставлениях дентальных измерений. Наибольшая разница заметна в сравнении верхних хищнических зубов - более широких у современной, а также более короткий и утолщённый m1 у L. pardinus pardinus, чем у ископаемых экземпляров (Werdelin, 1981). Кроме того, расстояние между протоконидом и параконидом m1 меньше, чем у L. Issiodorensis, а степенью развития метаконид-талонидного комплекса с рудиментарным талонидом L. spelaeus схожа с L. lynx (Ficarelli & Torre, 1977).
  Самая ранняя фиксация данного таксона – местонахождения Вента Мицена (Venta Micena - Pons-Moyà, 1987; Martínez-Navarro, 1992) Испании; Араго (l’Arago - Crégut, 1979) Италии; Жиссе-сюр-Уш (Gissey-sur-Ouche - Argant, 1991), Эскэль (L’Escale) и Люнель-Виэль (Lunel Viel - Bonifay, 1971) Франции.

http://s019.radikal.ru/i620/1512/a6/49e2a39a9505.jpg

Стратиграфически они датируются миндельским оледенением (500-400 тлн) и морфометрические характеристики Р4/m1 рысей из Араго и Люнель-Виэль размерно приближаются к показателям современной L. pardinus. В то же время такой плезиоморфный признак как эпизодическое отсутствие метаконида m1 объединяет эти образцы с виллафранкскими, а форма зубной дуги схожа с бореальным номинативным видом L. lynx (Moigne et al., 2006).
  Наиболее древней находкой считается материал из пещерных отложений Вальдемино (Valdemino) на северо-западе Италии. Верхнечелюстные фрагменты (015/01 и 015/02), вероятно, принадлежат одной и той же особи, оба экземпляра сохранили альвеолы I2 и I3, C1 и P3-P4. P3 обладает высоким, сжатым с боков и острым параконом и хорошо развитым метастилем с немного небольшим цингулумом. Протокон P4 пропорционально меньше, парастиль хорошо развит, без признаков эктопарастиля. Паракон и метакон заострённые, примерно одинаковой длины.
  Окончательное формирование L. spelaeus как самостоятельного таксона и предковой формы для L. pardinus произошло, по-видимому, в аурелии, примерно 350 тлн. Типичные образцы описаны из Атапуэрки (Atapuerca) Испании (Sima de los Huesos - Cervera, 1992; Trinchera-Galería - Cervera et al., 1999; Atapueca TD6 - García & Arsuaga, 1999). Характерные образцы L. spelaeus с датировкой 350-200 тысяч лет назад также известны из Испании: (Villacastín - Arribas, 1994); Франции (Orgnac, Lazaret, Payre, Portel-Ouest) и Германии (Taubach - Rivals et al., 2009). Типичным примером могут служить образцы из Лазарет (Sharada, 2012/13) - соразмерные современной евразийской рыси (Lynx lynx), но с общей морфологией, близкой иберийской форме (L. pardinus).

Северная Америка
Фоссильный материал рысеподобных кошек среднего плейстоцена на территории североамериканского материка известен в широком географическом (включая Мексику) и темпоральном (с конца бланка до висконсина) диапазонах. Однако, несмотря на спорность в идентификации образцов, среди них достаточно чётко дифференцируются несколько групп, отличающихся как от других ископаемых фелин сравнительно небольшого размера, так и от современных форм (Werdelin, 1981). В первую очередь это относится к пещерному материалу из пенсильванского местонахождения Порт Кеннеди (Port Kennedy), описанному Коупом как Lynx rufus calcaratus (Cope, 1899).
  Эти два верхнечелюстных фрагмента с P3-P4 (ANSP 56 – голотип и ANSP 55) характеризуются чрезвычайно узким Р3, отличаясь от коротких и широких премоляров  L. rufus. В одном из комментариев Верделин (Werdelin, 1981) предположил, что мандибулярные фрагменты L. r. calcaratus небольшого размера могут представлять Felis eyra (=Рuma yagouaroundii) . Более детальный анализ показал, что это заключение может относиться только к части образцов, другие же, очевидно, принадлежат L. rufus, даже несмотря на их небольшой размер. В то же время, верхние хищнические зубы этой формы, хотя и несколько больше, чем у современной, но гораздо меньше, чем у образца более поздней висконсийской рыжей рыси Lynx r. koakudsi (Kürten , 1965).
  Как следует из вышеизложенного, данные образцы отличаются от висконсийских и современных форм рыжей рыси, по крайней мере, на подвидовом уровне. Хотя не исключено, что статус может подняться и до категории вида при обнаружении полного черепа или посткраниального материала (Werdelin, 1985). В настоящее время считается, что время видообразования (как и потенциальной миграции из Азии) лежит между кромер-эемским межледниковьями (примерно 200 тлн) и продолжительность существования простирается до конца сангамона (с учётом находки из флоридского местечка Sabertooth Cave, датируемого 85 тлн).


В палеонтологии отрицательный результат ещё ничего не значит.
                                                                Леон Берген

Неактивен

 

#54 31 December 2015 10:18:25

Сorvin
Модератор
Откуда: Двор Хаоса
Зарегистрирован: 28 December 2009
Сообщений: 4642

Re: Эволюция рысей (Lynx)

Поздний плейстоцен (0,125 млн – 12 тыс лет назад)
Азия
Остатки рыси Lynx lynx обнаружены в Западной Сибири (Денисова пещера на Алтае и верховья р. Обь) и, хотя таксономическое положение рыси позднего плейстоцена Восточной Европы и Сибири не определено, нижние зубы не отличаются по размерам от современных особей L. lynx из этого региона (Барышников, 2011), В Восточной Сибири находки Lynx приурочены к южной части региона - из Нижнеудинской пещеры в Прибайкалье и стоянки Сухотино в Забайкалье. Обычной рысь становится здесь в лесной фауне голоцена (Алексеева, 1980; Боескоров, 2003). Нижнечелюстной материал из Якутии относится к позднему неоплейстоцену, имеет длинный ряд c-m1, но по многим параметрам принадлежит небольшим особям, по величине близким к современным зверям Якутии. Промеры более крупной нижней челюсти из плейстоцена р. Обь не превосходят таковые современных самцов из Верхоянья. По всей видимости, рысь в позднем неоплейстоцене лишь заходила на северо-восток Сибири (о чем свидетельствует находка с р. Большая Куропаточья) и такие заходы могли происходить в периоды межстадиалов, вслед за продвижением на север лесной растительности. Только с наступлением голоцена и формированием в Восточной Сибири современной таёжной зоны, Lynx стала постоянным обитателем Якутии. За несколько тысяч лет существования в наиболее континентальных климатических условиях якутского региона она не претерпела заметных морфологических изменений (Барышников, Боескоров 2013).
  На территории Кавказа позднеплейстоценовые остатки рыси найдены  в Сакажии, Бизоновой пещере и в Часовали (40 тлн). Из комплекса Кударских палеолитических стоянок в Южной Осетии L. lynx выделен как северный мигрант (Baryshnikov, 2011).

Европа
В Восточной Европе род Lynx отмечается с начала позднего плейстоцена (земское межледниковье), однако на территории России (Костенки) плейстоценовые останки рыси редки (Барышников, Боескоров 2013).
  В Западной Европе остатки более многочисленны. Раскопки на юге Франции (Grand Abri) с богатым ископаемым материалом демонстрируют разнообразный фаунистический комплекс биохронологической датировки MIS 5e (123-109 тлн). Нижняя челюсть Lynx spelaeus с зубным рядом с-m1 соразмерна с находками L. spelaeus начала позднего плейстоцена из Буш-дю-Рон (Bouches-du-Rhone) и Авен-де-ла-Терраса (Aven de la Terrasa). Наличествует два подбородочных отверстия. Второе, меньшее отверстие, расположено немного ниже р3, что сходно с позицией такового у образцов L. spelaeus из Эскэль, Буш-дю-Рон и Авен-де-ла-Терраса, в то время как у L. pardinus из Су-дю-Лу (Sou du Lou) и Сэйз (Saze) Франции или Эрмития (Ermitia) Испании оно позиционируется дистальнее. Клык имеет две характерные продольные бороздки, второй премоляр р2 меньше, чем р3. Параконид р3 не очень хорошо развит, гипоконид более выражен и граничит с дистальным базальным цингулумом. Протоконид высокий – крупнее, чем у р4. Параконид и гипоконид р4 хорошо развиты, также развит цингулумный поясок. Дистальная часть протоконида суб-прямолинейная, талонида не имеется, признаков метаконида также не заметно, хотя наличествует небольшая впадина. Подобная морфология более присуща пещерной рыси, чем L. pardinus, у которой параконид р3 высокий, а коронка m1 дистально вогнута (Slimak et al., 2010). Посткраниальные элементы немного меньше, чем у рысей конца среднего плейстоцена из Лазарет (Lazaret) и Валлескур (Vallescure). Вышеупомянутые местонахождения, как и другие из Франции (Madonna dell’Arma, Caverna delle Fate, Arma delle Manie, Santa Lucia Superiore, San Francesco), Италии (Avetrana, las Palomas del Cabezo Gordo), Германии (Weimar-Ehringsdorf II) и Словакии (Veternica cave), относятся, в основном, к земскому межледниковью и началу серии вюрмских оледенений с датировкой 125 -85 тлн (Kahlke, 1940; Mottl, 1967; Bonifay, 1969; Walker et al., 1999; Valensi & Psathi, 2004; Monchot, 2008; Salari & Sardella, 2009), ископаемый материал из которых демонстрирует промежуточный размер между L. spelaeus и L. pardinus.
  Начиная с позднего плейстоцена, в Пиренейском регионе фиксируются остатки иберийской рыси, Lynx pardinus pardinus , которая характеризуется развитым гипоконидом и параконидом р3 без признаков цингулума в дистальной части, крупными бугорками р4 с развитым цингулумом, а также отсутствием метаконида m1. Относительно эволюции L. pardinus наличествует несколько мнений. Согласно классической теории, иберийская рысь является потомком L. issiodorensis с промежуточной хроноформой L. spelaeus (Werdelin L. 1981). Другая точка зрения рассматривает L. spelaeus как отдельный вид парделевых рысей (Bonifay, 1971), а возникновение L. pardinus из L. issiodorensis следует считать гольштейнское межледниковье (MIS 11) с примерной датировкой 420 тлн (Kürten  & Granqvist, 1987).
  Полагается, что Lynx pardinusбыла эндемиком Пиренейского полуострова в течение большей части позднего плейстоцена, где её основной добычей являлся дикий европейский кролик (Oryctolagus cuniculus), так как упоминаний о регистрации иберийских рысей за пределами Пиренейского полуострова во время последнего ледникового максимума (23-16 тлн) не имеется (Rodriguez et al., 2011). Несомненно, в позднеледниковье (16 950 - 11 550 лет назад), иберийская и евразийская рыси были симпатрическими в северной Иберии и Франции, предполагая, что в холодные периоды обыкновенная рысь занимала север Иберии, в то время как ареал распространения иберийской смещался к югу вследствие неблагоприятных условий существования, а также межвидовой конкуренции с L. lynx. И, наоборот, в тёплые периоды иберийская рысь расширяла диапазон распределения к западной, южной и центральной Франции. Основываясь на имеющихся данных, очевидно, что в ходе последнего ледникового максимума, ареал L. pardinus ограничивался Пиренейским полуостровом, экологически находясь в своего рода трофической зависимости от Oryctolagus cuniculus, ареал которого также локализовывался в Пиренейском рефугиуме (Branco et al., 2002). Тем не менее, исследования ископаемого материала из Северной Испании не оставляют сомнений, что на Пиренейском полуострове присутствовала и L. lynx (Castaños, 1988, Sommer & Benecke, 2005).
  Хотя некоторые из крупных рысей плейстоцена Европы и являются представителями морфотипов парделевой группы, в то же время наличествуют образцы начала позднего плейстоцена, которые, безусловно, представляют номинативный вид Lynx lynx – например, из Великобритании (Beeston Tor) и Германии (Willensdorf). Хотя, как представляется, достоверной фиксации остатков L. lynx до эемского межледниковья (130-115 тлн) не имеется (Kürten  & Granqvist, 1987). Самое раннее свидетельство появления L. lynx в Европе в настоящее время не может быть конкретно отнесено к определённому геологическому периоду, хотя, как представляется, распространение европейской рыси приурочено к позднему плейстоцену. С учётом погрешностей климатических сценариев прошлых эпох, адаптационных возможностей этого хищника и изоляционной роли рефугиальных областей в период максимальных похолоданий, некоторые находки в Германии (Gravettien) доказывают появление этого таксона в Центральной Европе ещё до серии вюрмских оледенений (Munzel et al., 2001; Sommer & Benecke, 2005). В европейской части России позднеплейстоценовые остатки рыси обнаружены в Костёнки 21 (Воронежская область). Размеры и пропорции нижних зубов аналогичны крупным особям типичных подвидов Сибири и Северной Европы (Саблин, 1995), однако слабо выраженный метаконид-талонидный комплекс m1 сближает этот образец с позднеплейстоценовыми рысями Западной и Центральной Европы (L. spelaeus), а также с современными формами Центральной Азии (Baryshnikov, 2011).     

Северная Америка
Очередной эволюционный этап приурочен к висконсинскому оледенению, коррелируемому с вюрмским и вейхельзеским гляциальным периодам Европы (70-12 тлн). Остатки висконсинских рысей описываются как Lynx rufus koakudsi , отличающейся крупным узколезвийным Р4 (Kürten , 1965). Кроме того, верхнечелюстные образцы заметно отличаются укороченностью Р3, а также пропорционально большей шириной, чем современные. Нижнечелюстные фрагменты размерно сравнимы с крупнейшими экземплярами современной L. rufus, несколько отличаясь пропорциональной длиной и сжатостью р4 – более удлинёнными и узкими у L. rufus koakudsi, что является, по-видимому примитивным признаком (Werdelin, 1985). Дополнительным отличием висконсинской L. rufus также является относительно большая высота венечного отростка в сравнении с современными (Werdelin, 1981). Характеристики верхних зубов оценить труднее, поскольку индивидуальных различий в имеющихся образцах больше, чем в нижних. Однако, морфометрически образцы являются промежуточными между предвисконсийской L. rufus calcaratus и современной L. rufus (Werdelin, 1985). Типичный образец – черепной фрагмент с правыми P3-P4 и левым P4, описан из флоридского местонахождения Реддик (Reddick), датируемого ранним сангамонием (примерно 120 тлн). Череп и зубы напоминают современные виды, за исключением более крупного размера. Размер хищнических зубов значительно больше, чем у L. rufus, однако ископаемый образец не принадлежит L. canadensis, так как паракон Р4 крупнее по отношению к общей длине коронки зуба, а также третий премоляр относительно шире, чем у канадской формы. В соответствии с крупным размером, образец шире в лицевой части, в том числе и в орбитальной ширине. По-видимому, ширина посторбитального сужения также больше, чем у L. rufus, приближаясь к значениям L. canadensis, однако эта характеристика весьма вариативна в пределах обоих видов (Kürten , 1965).

http://s018.radikal.ru/i525/1512/e7/5baec9d02ce9.jpg

Из ранчолабрия южной Калифорнии (40 тлн) описан ископаемый подвид рыжей рыси Lynx rufus fischeri . Фоссильный материал включает почти полный череп, несколько фрагментарных нижнечелюстных остатков и отдельные поткраниальные элементы. Метрически L. r. fischeri соразмерен современной L. r. californicus, однако щечные зубы нижней челюсти характеризуются более крупными размерами, чем у рыжей рыси, приближаясь к канадской. С другой стороны, череп No. X9489 демонстрирует относительно большее сужение затылочной части, что является существенным отличием от современных форм (Merriam & Stock, 1932).
  Относительно появления Lynx canadensis имелось мнение, что этот таксон появился на территории североамериканского материка в висконсине (30 тлн), будучи евразийским мигрантом этапа рисс-вюрмского межледниковья (Kürten  & Rausch, 1959). И хотя этот вид встречается в палеонтологической летописи крайне редко, древнейшие фиксации - Medicine Hat (Канада, провинция Альберта) и Silver Creek (США, штат Юта) датируются поздним сангамонием (75 тлн) и представляют собой дентальные остатки. В целом, сравнения ископаемых образцов L. canadensis с современными демонстрируют некоторые индивидуальные отличия, однако объективных причин, чтобы отнести их к другому таксону, не имеется (Werdelin, 1985). Представляется, что канадская рысь появляется в конце сангамония и уже с висконсинского оледенения эта форма выглядит неизменной. Ископаемые остатки, датируемые висконсином, известны из Аляски (Goldstream), Айдахо (Jaguar Cave, Meadow Canyon) и Вайоминга (Little Box Elder) – в основном, гнатодентальные образцы.


  Голоцен ( 12 тыс лет назад - ныне)
Ареалы ныне живущих видов рысей свой современный облик приобрели в основном на протяжении голоцена, т.е. за отрезок времени не более 10 тыс. лет, а в последние столетия возобладала уже динамика антропогенного характера. Самый обширный из этих видовых ареалов, как и наиболее разнообразный по своему ландшафтному «наполнению», принадлежит рыси Евразии, занимаю¬щей, к тому же, среди своих сородичей самую высокую ступень в ряду развития хищнической специализации при максимальном разнообразии спектра добычи. В составе рода Lynx именно этот вид может рассматриваться в качестве одной из подходящих моделей изучения географической изменчивости экологии и стру¬ктуры ареала. В Азии Lynx lynx разделяется на подвиды L. l. dinniki (кавказская рысь), L. l. isabellinus (туркестанская рысь), L. l. wardi (алтайская рысь), L. l. wrangeli (восточносибирская форма, чей таксономический статус дебатируется согласно анализу размеров), [i]L. l. kozlovi (центральносибирская рысь) и L. l. stroganovi (амурская рысь).
  В Европе пост-ледниковые находки рыси обнаружены на Пиренейском полуострове, Ирландии, Франции, Греции, Украины, Молдовы и Хорватии, Великобритании и северной Германии. Субфоссильные остатки известны из Норвегии (5500 - 3000 лет до н.э.), этим же периодом датируются находки из Причерноморской области, Польши, Чехии и североальпийского региона Австрии, Швейцарии и Венгрии (Sommer & Benecke, 2005). Европейские формы подразделяются на номинативный подвид Скандинавии и восточной Европы L. l. lynx, карпатскую центральной Европы L. l. carpathicus, балканскую L. l. martinoi и вымершую сардинийскую рысь L. l. sardiniae. В то же время согласно морфометрическим данным (нижние зубы), финские и шведские популяции настолько отличаются от рысей центральной и восточной Европы, что могут представлять другой подвид (Kurten, 1958).
  Как представляется, современный ареал европейской рыси сформировался именно на рубеже позднего плейстоцена-голоцена. Находки L. lynx в археологических местонахождениях Германии (Gravettien) доказывает её появление в Центральной Европе ещё до последнего ледникового максимума.
  Иберийская, или пиренейская рысь Lynx pardinus ещё не так давно была распространена по всему Пиренейскому полуострову, разделяясь на северную (Галиция и северная Португалия) и южную (испанскую) популяции. В настоящее время ареал этого вида ограничен горными районами южной Испании (Rodriguez et al., 2011). Постледниковые находки L. pardinus известны также из голоценовых отложений Франции (Vigne 1996; Vigne & Pascal, 2003), хотя данные остатки требуют более подробного пересмотра (Sommer & Benecke, 2005). В целом, согласно данным морфологических и генетических исследований, L. pardina отклонилась от основной линии рысей раньше, чем американская Lynx rufus (Ficcarelli & Torre, 1975).
  Рыжая рысь, Lynx rufus , размерно является наименьшим из современных видов. Её ареал простирается от северной Мексики через Соединённые Штаты до Канады. Подобная площадь показывает, что L. rufus адаптирована к широкому диапазону условий обитания от субтропических болот и лесов Флориды до засушливых районах юго-запада и бореальных лесов на севере. Кроме того, только у рыжей рыси зафиксированы случаи меланизма. Вид разделяется на множество подвидов. Вообще, подвидовые популяции L. rufus очень немного отличаются друг от друга и легитимность некоторых из них подчас дискутируется. В основном, подвидовые критерии исчерпываются дентокраниальными измерениями и отличительным окрасом. Другой американский вид, канадская рысь, Lynx canadensis , обитает на севере Соединённых Штатов, в Канаде и на Аляске. Разделяется на два подвида – L. c. canadensis и крупную форму L. c. subsolanus Ньюфаундленда. Арктическая популяция L. c. mollipilosus ранее позиционируемая как отдельный подвид, в настоящее время считается синонимом  L. c. canadensis.


В палеонтологии отрицательный результат ещё ничего не значит.
                                                                Леон Берген

Неактивен

 

#55 31 December 2015 10:22:45

Сorvin
Модератор
Откуда: Двор Хаоса
Зарегистрирован: 28 December 2009
Сообщений: 4642

Re: Эволюция рысей (Lynx)

Выводы
Компактная и чётко очерченная группа рысей, несомненно - таксон родового ранга, что нетрудно аргументировать даже при заведомо расширительном понимании объёма рода у кошачьих. Современные виды рысей демонстрируют как бы разные стадии реализации различных эволюционных тенденций. Сложнее уловить единую филетическую последовательность в изменениях общих размеров тела и черепа. По всей вероятности, в истории рысей укрупнение и измельчание неоднократно сменяли друг друга на фоне менявшейся экологической обстановки как в пространстве, так и во времени и в истории их формирования можно  выделить несколько основных этапов:
  а). Миоцен - образование фенотипичного ядра морфологически весьма пластичных рысеподобных фелид.
  б). Нижний плиоцен - появление рысеподобных кошек в палеонтологической летописи от Европы до Китая с разделением на европейский и азиатский центры видообразования.
  в). Верхний плиоцен - широкое палеарктическое расселение рысеподобных кошек и параллельное формирование европейских (L. issiodorensis) и азиатских (L. shansius) фенотипов.
  г). Ранний плейстоцен - формирование современных парделевых и линксоморфных рысей - феноадаптивная эволюция первого типа и реактивная второго; первичное вселение на территорию Северной Америки.
  д). Средний плейстоцен – на этом этапе эволюции у рысей явно преобладают сдвиги, направленные на повышение специализации их как сильных, универсальных хищников, способных охотиться на разнообразную добычу.
  е). Поздний плейстоцен – климатическими событиями данного периода и непосредственно предшествовавшей ему эпохи и обусловлена дифференциация существующих ныне видов рысей.
  Прежде всего группа рысеобразных кошек выделяется специализированным экстерьером, чьи широкие адаптивные возможности подтверждает диапазон освоенных биомов. Также не исключено, что архаичные таксоны, вероятно, были больше приспособлены к древолазанию, избегая соперничества с более крупными хищниками. Так или иначе, среди черт, определивших эволюционное обособление рысей, в числе главных - увеличение длины конечностей зверей, особенно их дистальных отделов, при относительном уменьшении длины тела, а также расширении опорной поверхности лап. Параллельно этому шло укорочение хвоста, развивались волосяные кисточки на ушах, столь характерные для представителей группы. Особый случай - «восстановление» у современной L. lynx метаконид-талонидного комплекса на m1, у кошачьих эволюционно утраченного. С учётом палеонтологических данных, на сегодняшний день в группе рысеподобных кошек можно обозначить три эволюционные линии. Первая линия - архаичные иссуэрские рысеподобные кошки (L. issiodorensis); вторая – эндемичная европейские и более прогрессивные парделевые рыси (пещерная рысь  L. spelaeus и иберийская (пиренейская) L. pardinus) и третья - собственно линксоморфные рыси с тремя видами - рыжая рысь L. rufus; канадская L. canadensis и евразийская L. lynx. Уклоняющуюся позицию в структуре группы занимает рыжая рысь, тогда как три остальных вида образуют тесную совокупность.
  Подводя итог, можно резюмировать следующее:
  1. В конце миоцена предки рысеподобных фелид были преимущественно обитателями лесов. В начале плиоцена они включились в процесс колонизации открытых ландшафтов, который захватил в северном полушарии разнообразные группы крупных млекопитающих. Хотя пищевые наклонности этих кошек были в высшей степени хищническими, их охотничья и локомоторная специализации уступали таковым псовым, гиенам и крупным саблезубым кошкам. В дальнейшем рысеподобные кошки эволюционировали как увеличивающие размеры тела хищники с полудревесным и наземным образом жизни. На основе изучения рецентных форм дифференцировка группы предстаёт как процесс завоевания различных ландшафтно-географических областей и освоения различных экологических ниш; последнее же наиболее ярко проявляется в охотничьей специализации.
  2. Остатки самых древних рысеподобных кошек, имеющие возраст около 4 млн лет, найдены на юге Африки. Однако эти образцы, возможно, представляют фелид, филетически также связанных с линией каракалов. Более вероятным выглядит предположение об азиатском центре генерации фенотипа рыси как такового и последующей радиации в Европу. Доказательством этому служат находки рысеобразных кошек в нижнеплиоценовых отложениях Удунги (Россия, Западное Забайкалье), Куруксая (Таджикистан), Квабеби (Грузия), Чальты (Турция), Одесских катакомб (Украина), Карболии (Молдова), Серрат Вакер (Франция) и др.
  3. Раннеплиоценовые рысеподобные фелиды, известные из местонахождений Северной Евразии (Береговая, Удунга), Центральной Азии (Есекарткан, Куруксай) и Восточной Европы (Карболия, Ливенцовка, Одесские катакомбы), уже являются одним из основных компонентов биоценозов, обитая в самых разнообразных ландшафтах. Однако стабильность кариотипа, обеспечивавшая сведение плиоценовых находок в единый таксон Lynx issiodorensis, на самом деле не отражает эволюционное разнообразие группы на ранних этапах. Не исключено, что русцинийская L. issiodorensis Европы, Lynx ex. gr. issiodorensis Центральной Азии, L. shansius Китая и Забайкалья на самом деле являются формами, отличающимися на уровне таксонов, вполне возможно, даже родового статуса. Потому что собственно Lynx появляется в палеонтологической летописи, по-видимому, лишь в конце раннего – начале среднего плейстоцена и биогеографическим центром формации линксоморфных фелид с предковой формой, близкой к L. shansius, является азиатский регион. А подобная дифференциация может послужить стимулом к пересмотру современной систематики с предложением группировки современного голарктического рода рысей и архаичных рысеподобных кошек в отдельный таксон. Подобный вопрос о выделении отдельного подсемейства Lyncinae уже рассматривался ранее (Haltenorth, 1953), однако тогда в его контексте звучало объединение рыси вместе с каракалом. В рамках нынешней концепции родовое именование Lynx не должно использоваться для плиоцен-раннеплейстоценовых рысеподобных кошек.
  4. Плиоценовые рысеобразные кошки имели сходную с современными дентальную морфологию, но генерализованный экстерьер: удлинённое туловище, сравнительно крупный череп с удлинённой лицевой областью и относительно короткие конечности. Впоследствии наблюдается постепенное уменьшение размера и относительное удлинение m1 - особенности эволюции указывают на узкую специализацию, позволявшую избегать конкуренции с другими хищниками и занимать разные экологические ниши. Довольно хорошо видно, что эта группа в прошлые эпохи достигала биологического расцвета и занимала различные биоценозы. Предполагается, что роль в увеличении/уменьшении размеров и массы рысей сыграла не только трофическая конкуренция, но и похолодание климата - зависимость от чередования холодных/умеренных фаз наблюдается на протяжении всей эволюционной истории. Другой аспект - степень выраженности метаконид-талонидного комплекса m1, являющаяся одной из наиболее часто используемых характеристик в таксономическом определении рысей. является метаконид m1. Эволюционное значение развития этого признака, прогрессирующего у позднеплейстоценовых и современных форм, комментируется уменьшением размеров черепа с соответствующим снижением размера областей жевательных мышц и уменьшением их силы.
  5. В настоящее время иссуэрская рысь из-за произвольного соглашения между зоологами и палеонтологами разделяется на два подвида - L. issiodorensis issiodorensis начала-середины виллафранка и L. issiodorensis valdarnensis позднего виллафранка, который считается переходной формой к рысям парделевой группы L. spelaea/L. pardinus. Однако согласно анализу некоторых исследователей, можно сделать вывод, что иссуэрскую рысь с учётом морфометрии и явных морфологических изменений можно разделить на несколько хроноподвидов: русцинийский (русциний-ранний виллафранк, до 3,6 млн лет назад); иссуэрский L. issiodorensis issiodorensis (ранний-средний виллафранк, 3,6-1,8 млн лет назад), вальдарнский L. issiodorensis valdarnensis (поздний виллафранк, 1,8-1,3 млн лет назад) и эпивиллафранкский (эпивиллафранк, 1,3-0,9 млн лет назад).
  6. Шаньсийская рысь из-за определённого сходства с европейской L. issiodorensis некоторыми палеонтологами рассматривается как подвид иссуэрской, L. issiodorensis shansius. Однако географическая удалённость, некоторые морфологические и морфометрические отличия, узловая филогенетическая позиция и дальнейшая эволюционная история (происхождение парделевых рысей от европейского кластера иссуэрских рысеподобных кошек и линксоморфных евразийских и североамериканских форм от шаньсийских) позволяет выделить видовой таксон L. shansius до обнаружения более обширного и качественного палеонтологического материала.
  7. Рысь Lynx spelaeus конца раннего - среднего плейстоцена Европы морфологически и морфометрически занимает промежуточное положение между L.  issiodorensis и L. pardinus. В свете различных гипотез пещерная рысь рассматривалась как подвид иберийской или как боковая филогенетическая ветвь парделевых рысей. В настоящий момент общепринято мнение, что это – самостоятельный вид, демонстрирующий эволюционные изменения от ископаемой иссуэрской рыси до современной иберийской и производная форма L. issiodorensis, чьи популяции южного Средиземноморья впоследствии рефугиально инициировали появление L. pardinus, а рыси северных ареалов, адаптируясь к изменению биотических и абиотических условий, диффузировали с типовой L. lynx и, тем самым, гено- и фенотипически «растворились». В конце среднего - позднем плейстоцене L. spelaeus занимает широкий ареал распространения, демонстрируя морфологические преобразования – галерийские пещерные рыси кромерского межледниковья (850-450 тлн) в дентокраниальных характеристиках более архаичны и размерно крупнее, чем пещерные рыси гольштейнского (450-370 тлн) Окончательное формирование L. spelaeus как самостоятельного таксона и предковой формы для L. pardinus произошло, по-видимому, в аурелии, примерно 350 тлн.
  8. L. pardinus, как аборигенный потомок L. issiodorensis – конечный продукт эволюционной линии парделевых рысей через промежуточные стадии L. issiodorensis - L. i. valdarnensis - L. spelaeus. Относительно эволюции L. pardinus наличествует несколько мнений. Согласно классической теории, иберийская рысь является потомком иссуэрской с промежуточной формой L. spelaeus и, будучи рефугиальной производной последней, появилась примерно 50 тлн. Другая точка зрения рассматривает время появления L. pardinus из L. issiodorensis гольштейнское межледниковье с примерной датировкой 420 тлн
  Более интересной является гипотеза отдельного таксономического статуса иберийской рыси, выделяющего эту форму из рамок политипического рода Lynx. L. pardinus - резко дифференцированный вид единого трансголарктического рода и его своеобразие выражено гораздо резче, чем у любого из других видов. Морфоанализ серий черепов свидетельствует, что пиренейской рыси свойственны черты, которые выделяют её на фоне совокупности родственных форм. Они характеризуются высокой, резко выпуклой межглазничной областью, вследствие чего линия профиля черепа приобретает крутой изгиб. Ни у одной из исследованных палеарктических рысей, а также у обоих американских видов, этот признак не развит в такой степени. Хотя по появлению хищнической специализации в строении черепа рысь Испании находится примерно на уровне канадской рыси, она не является полным аналогом последней. Канадская рысь среди всех представителей рода отличается как раз наиболее пологой линией профиля черепа, и в этом отношении дистанция между нею и рысью Испании максимальна. Наличествуют и морфологические отличия в гнатодентальной области, способные привести к заключению, что дифференцировка парделевых и линксоморфных рысей может достичь надвидового уровня. И если в свете концепции таксономического разделения типичных рысей и примитивных рысеподобных кошек иберийскую рысь полагать как производную древней самостоятельной линии развития рода, ведущую родословную непосредственно от L. issiodorensis, то L. pardinus можно считать отдельной реликтовой формой родового ранга.
  9. В Азии рысеподобные кошки иссуэрской группы эволюционировали в L. lynx. К сожалению, имеющийся палеонтологический материал не даёт чёткого представления об их эволюции. Рыси представлены несколькими формами (L. shansius, L. variabilis, Felis teilhardi), которые являлись обычными компонентами плиоцен-плейстоценовых биоценозов. Материал по азиатским плейстоценовым рысям очень фрагментарен, что не позволяет аргументировано судить об эволюционных преобразованиях внутри этой группы. Наибольший интерес представляют находки остатков кошки Тейяра (Felis (Lynx) teilhardi) в отложениях раннего плейстоцена Китая, представляющие специализированную и обособленную группу фелид, которые вполне могли бы считаться предковыми формами номинативной L. lynx.
  10. Достоверной фиксации остатков L. lynx до среднего плейстоцена не имеется. В Европе самое раннее свидетельство появления регистрируется эемским межледниковьем (130-115 тлн). Как представляется, распространение европейской рыси приурочено к позднему плейстоцену и современный ареал L. lynx сформировался именно на рубеже позднего плейстоцена-голоцена.
  11. Возможно, миграция Lynx из Старого Света в Неарктику произошла ещё в плиоцене, так как находки L. issiodorensis kurteni датируются вблизи границ геомагнитной инверсии Гаусса-Матуямы (2,6 млн. лет назад). По-видимому, американские представители рода связаны в своём происхождении с двумя разновременными инвазиями предковых форм из Палеарктики через Берингов перешеек. Рыжая рысь - [i]L. rufus, продукт более ранней («миндель-рисской») иммиграционной волны, впоследствии демонстрирует эволюционные изменения на примере ранней L. rufus calcaratus и висконсийской L. rufus koakudsi. Анализ черепа и зубов указывает, что вид претерпел увеличение размеров в висконсине, а затем небольшое уменьшение в голоцене. L. rufus fischeri из Ранчо ла Бреа уже почти идентична современной. Канадская рысь L. canadensis – продукт более поздней («рисс-вюрмской») иммиграции и древнейшие находки датируются поздним сангамонием (75 тлн). Ландшафтная обстановка на сухопутном перешейке, соединявшем северные континенты, в разные периоды его существования и соответственно условия расселения рысей менялись самым существенным образом, что нашло отражение, в частности, в глубоких биологических различиях между L. rufus и L. canadensis.
  12. Отрывочность палеонтологических данных препятствует выяснению истории группы целиком на документальной основе и подобный путь приводит в данном случае лишь к общим положениям. Ещё плиоценовые предки рысей обладали широким трансголарктическим ареалом и на протяжении всего плейстоцена рыси существовали как на западе, так и на востоке евразиатского континента, причём направления и темпы их эволюции в том и другом случаях имели много общего. Сосредоточение большинства верхнеплиоценовых и раннеплейстоценовых местонахождений этих кошек на юге умеренного пояса позволяет связывать основное ядро ареала древних рысей с южными широтами. Вероятно, в холодные эпохи плейстоцена ареал сокращался, местами дробился, а в межледниковые эпохи подвергался противоположным изменениям.
  Географическая последовательность развития группы рысей, ход завоевания ею того места в биосфере, которое она занимает сегодня, в значительной мере запечатлены в положении и очертаниях ареалов - как родового, так и всего набора видовых. При самых разных трактовках филогении рысей неизменным остаётся то, что сколько-нибудь ясных эволюционных связей с кошачьими Нового Света, живущими в Южной и Центральной Америке, они лишены; а корни рода Lynx, несомненно, лежат в Старом Свете. Ясно также, что приращение пространства, осваивавшегося разными видами рысей, шло в общей схеме с юга на север, а не наоборот. Показательно увеличение разнообразия группы в направлении районов теплоумеренного и субтропического климата, приуроченность к ним форм, в наибольшей мере сохраняющих «общекошачий» облик (рыжая рысь) или напротив, своеобразно специализированных (иберийская форма). Также совершенно очевидно, что современные рыси мировой фауны и их ископаемые остатки представляют значительный интерес для дальнейших таксономических и эволюционно-зоогеографических исследований.


В палеонтологии отрицательный результат ещё ничего не значит.
                                                                Леон Берген

Неактивен

 

#56 31 December 2015 10:23:34

Сorvin
Модератор
Откуда: Двор Хаоса
Зарегистрирован: 28 December 2009
Сообщений: 4642

Re: Эволюция рысей (Lynx)

Братцы, хочется выразить огромнейшую благодарность и Андрею Владиславовичу за объективную критику и Глебу Анатольевичу за грядущую стилистическую шлифовку, но Роману Станиславовичу Учителю – поклон с преломлением колена. 
  Ромка, ты – виртуоз и гений. Я - старый пень, во многом искушённый и та ещё «язва». Есть коллажи, которые исполнены виртуозно с точки зрения техничности, но есть и такая «вкусность», за которую хочется сжать твою мастерскую ладонь двумя кистями и долго трясти…
  Насколько ты Чувствуешь, Ромчик - вот просто на грани мистики… По последним иллюстрациям: африканская палеорысь: я себе её на заставку поставил, потому что когда картинку открыл, челюсть на грудь упала – именно такой себе и представлял. Шаньсийская рыська: в восторге просто от взгляда ентой кошки - как раз на тебя так Васька смотрит, когда ты с рыбалки приезжаешь и его рыбьей мелочью дразнишь…
  Роман Станиславович, ты – МОЛОТОК!  Ещё раз спасибо за то, что всегда откликаешься на просьбы и вопросы, всегда приятно и здорово с тобой работать.
  Без тебя бы мои изыскательные опусы такого внимания на Форуме не имели, сам понимаешь. За это - мой низкий поклон. И ты – полноправный соавтор всех псевдостатей, потому как твои коллажи весьма клёво иллюстрируют академические описания вымерших зверюг и подспудно стимулируют на более «живое» представление их экологии и филогении.
  Честь имею.


В палеонтологии отрицательный результат ещё ничего не значит.
                                                                Леон Берген

Неактивен

 

#57 31 December 2015 12:39:57

Алекс
Сан Саныч - Модератор
Откуда: Юг Украины
Зарегистрирован: 05 February 2008
Сообщений: 22796

Re: Эволюция рысей (Lynx)

Игорь ,спасибо за огромную проделанную работу ,и Роме за реконструкции . Вот такими должны быть все обзорные статьи по животным !


" Из говна настоящий бульдог  не получится, а вот силуэт слепить можно ".     "Отрицать прошлое — это отрицать себя "

Неактивен

 

#58 04 January 2016 11:35:04

Николаки
Любитель животных
Откуда: Балашиха
Зарегистрирован: 07 March 2010
Сообщений: 721

Re: Эволюция рысей (Lynx)

Всех с Новым Годом!!! Игорь, ты, как всегда нас радуешь и балуешь своими работами!!! Какой будет следующая? Кажется, ты говорил, что штудируешь пумо-гепардную ветвь кошек?


Несмотря ни на что, жизнь продолжается, и это прекрасно!

Неактивен

 

#59 05 May 2016 20:42:01

Алекс
Сан Саныч - Модератор
Откуда: Юг Украины
Зарегистрирован: 05 February 2008
Сообщений: 22796

Re: Эволюция рысей (Lynx)

http://savepic.ru/9606677m.png   Lynx actuels  Соразмерна самке леопарда судя по промерам !


" Из говна настоящий бульдог  не получится, а вот силуэт слепить можно ".     "Отрицать прошлое — это отрицать себя "

Неактивен

 

#60 06 May 2016 00:45:51

Амфицион
Крёстный отец
Откуда: Израиль
Зарегистрирован: 25 November 2006
Сообщений: 79300
Вебсайт

Re: Эволюция рысей (Lynx)

Современные рыси есть крупнее даже самцов леопарда.


Человек это обезьяна, которая сошла с ума.

Неактивен

 

#61 06 May 2016 02:55:09

Сorvin
Модератор
Откуда: Двор Хаоса
Зарегистрирован: 28 December 2009
Сообщений: 4642

Re: Эволюция рысей (Lynx)

Особого удивления нет, так как рыси и леопарды играют второстепенные трофические роли в экосистемах и их размерные показатели зависят не только от биотопов, но и от габаритов добычи и показателей конкурентов. Поэтому в общем масштабе их размеры могут "перекрываться".
  В таблице даны размеры костей конечностей. В холке рыси вполне способны достичь леопардов, но экстерьерно они другие: пропорциональней более высоконогие и короче корпус. Вот только кости у них тоньше. А вот европейские линксоморфы раннего виллафранка, конечно, робустнее.
  В отношении черепа, безусловно, подобных вопросов не возникнет. Хотя русцинийско-иссуэрские рысеподобные кошки довольно внушительные.


В палеонтологии отрицательный результат ещё ничего не значит.
                                                                Леон Берген

Неактивен

 

#62 06 May 2016 08:48:41

Алекс
Сан Саныч - Модератор
Откуда: Юг Украины
Зарегистрирован: 05 February 2008
Сообщений: 22796

Re: Эволюция рысей (Lynx)

Амфицион написал:

Современные рыси есть крупнее даже самцов леопарда.

http://savepic.ru/9601641m.png  Судя по промерам ,то нет , а по массе тем более !Охотникам не верю ,они любят удвоить трофеи.


" Из говна настоящий бульдог  не получится, а вот силуэт слепить можно ".     "Отрицать прошлое — это отрицать себя "

Неактивен

 

#63 06 May 2016 11:10:28

Амфицион
Крёстный отец
Откуда: Израиль
Зарегистрирован: 25 November 2006
Сообщений: 79300
Вебсайт

Re: Эволюция рысей (Lynx)

Есть рыси весом за 30 кг, есть леопарды весом 25 кг и меньше.


Человек это обезьяна, которая сошла с ума.

Неактивен

 

#64 06 May 2016 13:47:30

Алекс
Сан Саныч - Модератор
Откуда: Юг Украины
Зарегистрирован: 05 February 2008
Сообщений: 22796

Re: Эволюция рысей (Lynx)

Амфицион написал:

Есть рыси весом за 30 кг, есть леопарды весом 25 кг и меньше.

Зачем такие крайности ,мы берем или в среднем ,или конкретный пример ,который я привел из таблицы ! Есть леопарды и 500 грамм при рождении smile


" Из говна настоящий бульдог  не получится, а вот силуэт слепить можно ".     "Отрицать прошлое — это отрицать себя "

Неактивен

 

#65 06 May 2016 15:50:15

Амфицион
Крёстный отец
Откуда: Израиль
Зарегистрирован: 25 November 2006
Сообщений: 79300
Вебсайт

Re: Эволюция рысей (Lynx)

Я из серьезной литературы примеры привожу. Максимум 38 кг.
В среднем леопард конечно больше. Но есть матерые леопарды весом в 25 кг, самцы, есть самцы рысей весов в 30-35 кг.


Человек это обезьяна, которая сошла с ума.

Неактивен

 

#66 06 May 2016 16:25:43

Алекс
Сан Саныч - Модератор
Откуда: Юг Украины
Зарегистрирован: 05 February 2008
Сообщений: 22796

Re: Эволюция рысей (Lynx)

Амфицион написал:

Я из серьезной литературы примеры привожу. Максимум 38 кг.
В среднем леопард конечно больше. Но есть матерые леопарды весом в 25 кг, самцы, есть самцы рысей весов в 30-35 кг.

интересно их промеры костей посмотреть ,те что 35 кг ,они должны быть линейно на 25 % больше ,тех что я показал в таблице !


" Из говна настоящий бульдог  не получится, а вот силуэт слепить можно ".     "Отрицать прошлое — это отрицать себя "

Неактивен

 

#67 06 May 2016 16:36:49

Алекс
Сан Саныч - Модератор
Откуда: Юг Украины
Зарегистрирован: 05 February 2008
Сообщений: 22796

Re: Эволюция рысей (Lynx)

http://savepic.ru/9693615m.png Нашел вот такую таблицу с промерами ,максимально для современной рыси, она не существенно больше линейно от той что выложил раньше ,плейстоценовая несколько меньше по длине костей ,но они толще !


" Из говна настоящий бульдог  не получится, а вот силуэт слепить можно ".     "Отрицать прошлое — это отрицать себя "

Неактивен

 

#68 06 May 2016 17:04:42

Амфицион
Крёстный отец
Откуда: Израиль
Зарегистрирован: 25 November 2006
Сообщений: 79300
Вебсайт

Re: Эволюция рысей (Lynx)

Алекс написал:

Амфицион написал:

Я из серьезной литературы примеры привожу. Максимум 38 кг.
В среднем леопард конечно больше. Но есть матерые леопарды весом в 25 кг, самцы, есть самцы рысей весов в 30-35 кг.

интересно их промеры костей посмотреть ,те что 35 кг ,они должны быть линейно на 25 % больше ,тех что я показал в таблице !

Это из млеков СССР. Даже если таких акселератов уберем, то рысей в 25 кг более чем достаточно.
А самка аравийского леопарда весит от 17 кг, 23 кг может весить взрослый самец. Так что размеры перекрываются.


Человек это обезьяна, которая сошла с ума.

Неактивен

 

#69 30 November 2016 11:53:08

Сorvin
Модератор
Откуда: Двор Хаоса
Зарегистрирован: 28 December 2009
Сообщений: 4642

Re: Эволюция рысей (Lynx)

Коллеги, позвольте какашку в вентилятор вбросить?
  Иберийская Lynx pardinus – филогенетически не рысь, а рысеподобная кошка. Генетически диффузорный продукт азиатских линксоморфных кошек и плиоцен-плейстоеновых европейских реликтовых популяций фелид парделевой группы.
  Долго думал, чесслово, а теперь уверен.


В палеонтологии отрицательный результат ещё ничего не значит.
                                                                Леон Берген

Неактивен

 

#70 30 November 2016 12:36:28

Амфицион
Крёстный отец
Откуда: Израиль
Зарегистрирован: 25 November 2006
Сообщений: 79300
Вебсайт

Re: Эволюция рысей (Lynx)

То есть ее надо в другой род перевести?


Человек это обезьяна, которая сошла с ума.

Неактивен

 

#71 30 November 2016 14:27:09

Sitta europaea
Без пяти минут зоолог
Зарегистрирован: 07 February 2016
Сообщений: 1342

Re: Эволюция рысей (Lynx)

Сorvin написал:

Коллеги, позвольте какашку в вентилятор вбросить?
  Иберийская Lynx pardinus – филогенетически не рысь, а рысеподобная кошка. Генетически диффузорный продукт азиатских линксоморфных кошек и плиоцен-плейстоеновых европейских реликтовых популяций фелид парделевой группы.
  Долго думал, чесслово, а теперь уверен.

То есть, с другими рысями она не скрещивается?


Вожаки серых волков воют в ивняке,
Опавшие листья летят, уносимые ветром.

Неактивен

 

#72 30 November 2016 17:16:55

Амфицион
Крёстный отец
Откуда: Израиль
Зарегистрирован: 25 November 2006
Сообщений: 79300
Вебсайт

Re: Эволюция рысей (Lynx)

А присем тут скрещивается или нет? Пума с леопардом тоже скрещивается.
https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/f8/Pumapard-face.jpg/200px-Pumapard-face.jpg


Человек это обезьяна, которая сошла с ума.

Неактивен

 

#73 30 November 2016 17:37:32

Sitta europaea
Без пяти минут зоолог
Зарегистрирован: 07 February 2016
Сообщений: 1342

Re: Эволюция рысей (Lynx)

Просто интересно. Пока информации о возможности или невозможности скрещивания иберийской рыси с другими видами не нашла. Рыжая, канадская и евразийская рысь настолько близки, что гибриды неограниченно плодовиты.


Вожаки серых волков воют в ивняке,
Опавшие листья летят, уносимые ветром.

Неактивен

 

#74 30 November 2016 17:39:16

Амфицион
Крёстный отец
Откуда: Израиль
Зарегистрирован: 25 November 2006
Сообщений: 79300
Вебсайт

Re: Эволюция рысей (Lynx)

Соглоасно Барышникову красная рысь отстоит отдругих рысей.


Человек это обезьяна, которая сошла с ума.

Неактивен

 

#75 30 November 2016 17:42:20

Sitta europaea
Без пяти минут зоолог
Зарегистрирован: 07 February 2016
Сообщений: 1342

Re: Эволюция рысей (Lynx)

Амфицион написал:

А присем тут скрещивается или нет? Пума с леопардом тоже скрещивается.
https://upload.wikimedia.org/wikipedia/ … d-face.jpg

Опыты любителей получать гибриды положили систематику кошачьих коту под хвост.smile


Вожаки серых волков воют в ивняке,
Опавшие листья летят, уносимые ветром.

Неактивен

 

Board footer

©2006 – 2017, Зоологический форум

При поддержке программы Ministry