Объявление

"Духовный уровень человека определяется тем, как человек понимает кошку" — Бернард Шоу.
"Давайте только проявлять больше внимания, терпимости и уважения к чужому мнению — вот и всё." — Gennadius.
О размещении изображений на форуме, О рекламе на форуме

#1 14 October 2009 21:11:29

Arctodus-simus
Модератор
Откуда: Лукаморье
Зарегистрирован: 15 October 2007
Сообщений: 16244

Статьи о непарнокопытных

Бронтотерииды (Brontotheriidae)

Бронтотерииды (Brontotheriidae), или просто бронтотерии (ранее часто использовали название титанотерии) – вымершее семейство непарнокопытных. Обитали на протяжении эоцена и в начале олигоцена. Известны из Северной Америки, Азии и, очень редко, Восточной Европы. Поздние представители семейства имели крупное массивное тело и рогообразные выросты на лобных и носовых костях.

В Северной Америке бронтотериид начали изучать давно. Они были одними из первых ископаемых позвоночных, известных с запада США. Первым изучил окаменелости бронтотериид Лейди, но доступный ему материал был довольно фрагментарен и не позволял в полной мере представить, что это были за животные. Коуп и Марш были первыми, кто исследовал черепа и скелеты бронтотериид. Марш первым отнёс бронтотериид к непарнокопытным и дал название семейству. Однако в это семейство он включил только поздние рогатые формы из формации Уайт Ривер. Ранние примитивные формы были отнесены Маршем к "Limnohyidae", однако он отмечал филогенетическую связь между ранними безрогими и поздними рогатыми формами. Примерно в то же время было выделено несколько синонимичных для бронтотериид семейств, таких как  Titanotheriidae и Menodontidae. Огромный вклад в изучение бронтотериид внёс Г.Ф.Осборн, который написал обширную работу об этих животных. Осборн выделял большое количество подсемейств, родов и видов бронтотериид. Однако впоследствии его классификация была упразднена и многие таксоны были признаны синонимичными, а различия между экземплярами сейчас принято считать половыми отличиями.
Американские бронтотерииды были уже довольно хорошо известны к началу 20 века. Азиатские представители семейства были открыты только в 1912 г. в формации Pondaung Myanmar (Бирма). В 1920-1930-х годах экспедиции Американского музея естественной истории обнаружили большое количество бронтотериид из Центральной и Юго-Восточной Азии, не менее разнообразных, чем американские представители. Осборн пытался отнести азиатских бронтотериид к североамериканским родам. После его смерти Грангер и Грегори посчитали это ошибкой, но они всё же выделили много новых родов и видов, иногда основанных на деформированных остатках и онтогенетических стадиях одного вида. Впоследствии много палеонтологов, прежде всего китайских и российских, продолжили изучение азиатских бронтотериид и дали названия новым таксонам.

Первые бронтотерииды были мелкими неспециализированными животными, которые появились в раннем эоцене. Однако они быстро эволюционировали, приобретая характерные причудливые формы черепов и значительно увеличиваясь в размерах, в чём они намного опередили лошадей, тапиров и носорогов. Наиболее древним бронтотеридом считается эотитанопс, но этот его статус оспаривается. Предками бронтотериид возможно были животные сходные с ламбдотерием.

Филогенетическое положение бронтотериид среди непарнокопытных неясно. Традиционно их сближают с лошадьми в пределах группы Hippomorpha, куда также включают палеотериев и иногда халикотериев. Иногда же их относят к Ceratomorpha, куда входят носороги и тапиры. Однако, некоторые учёные считают, что бронтотерииды не входят ни в одну из этих групп и являются сестринским таксоном для остальных непарнокопытных.


Скелет большинства бронтотериид мощный, массивный и гравипортальный (кроме наиболее древних форм). У поздних представителей развились длинные остистые отростки на передних грудных позвонках, на которых крепились мышцы и связки, поддерживающие голову. Конечности относительно короткие, прогрессивно укорачиваются и делаются массивнее. Передние четырёхпалые, задние трёхпалые; копытоходящие. Средний палец лишь немногим массивнее других. Последние фаланги мелкие.
Череп бронтотериид характеризуется удлинённым посторбитальным отделом и укороченным лицевым отделом. Череп вогнутый, в форме седла, затылок часто высоко поднят. Скуловые дуги могут быть широко расставлены в стороны. У многих поздних представителей имеются выросты лобной и теменной кости, иногда достигающие внушительных размеров. У одних бронтотериид (бронтопс, мегацеропс) на лобных и носовых костях имеются костяные рожки, достигающие различной длины. У других (эмболотерий) имеется единственный вырост, поднимающийся вверх, который представляет собой сильно увеличенную и изменённую носовую кость. Следует отметить, что лобно-носовые выросты бронтотериид можно назвать рогами лишь условно, т.к. они имеют мало общего с рогами современных животных. Выросты бронтотериев вероятно были покрыты кожей и слабо питались кровеносными сосудами.
Зубная формула бронтотериид I 3-0/3-0 C 1/1 P 4-3/4-3 M 3/3. Резцы у поздних представителей уменьшены в числе или исчезают. Клыки мелкие или средней величины. Коренные зубы низкокоронковые. Верхние заднекоренные бугорчато-лунчатые, с эктолофом W-образной формы, изолированными коническим прото- и гипоконом и иногда с небольшим протоконулем; соотоношение и величина прото- и гипокона различно. Переднекоренные никогда полностью не морляризуются. Нижние заднекороенные из двух V-образных полулуний, соединённых концами в середине зуба, без ясных метаконида и метастилида. Ранее зубы бронтотериид считали слабыми, не приспособленными к питанию твёрдой пищей, из-за недостаточной гипсодонтности. Однако, учитывая крупный размер большинства видов, можно предположить, что они были не очень разборчивыми едоками. Возможно значительную часть рациона бронтотериид занимали листья деревьев.

Осборн выделял 11 подсемейств бронтотериид . Однако в дальнейшем его классификация неоднократно пересматривалась, и количество подсемейств уменьшалось. То же самое происходило и с таксонами более низкого ранга. Как уже говорилось, многие роды и виды были впоследствии объединены, а различия в строении черепов признаны половыми и возрастными отличиями, а также деформацией.

Нельзя точно сказать, откуда происходят бронтотерииды. Сейчас преобладает версия североамериканского их происхождения, поскольку наиболее древние точно определённые представители семейства, а также сестринский таксон и возможно предковый для бронтотериид Ламбдотерий известны из Северной Америки. Однако в Азии также найдены остатки древних представителей бронтотериид и ламбдотериеподобные животные. Но большинство этих остатков очень фрагментарны и определены с недостаточной степенью точности. Поэтому нужно ждать новых находок, которые помогут более точно определить родину бронтотериид.
Большая часть бронтотериид известна из Центральной Азии и запада Северной Америки. В остальных областях находки представителей семейства более редки, но тем не менее бронтотерииды имели широкое распространение в Голарктике (за исключением Западной Европы). В частности их находки найдены в Восточной Европе, восточной России, Казахстане, Пакистане, Юго-Восточной Азии, Кореи, Японии, на юго-востоке США и севере Канады.

Нельзя с полной уверенностью сказать, какой образ жизни вели бронтотерииды. Первые примитивные представители семейства вероятно обитали в лесах, где их мелкие размеры помогали им скрываться среди растительности. Однако эволюция бронтотериид была направлена на быстрое увеличение размеров. Возможно это связано с переходом к жизни на открытых ландшафтах. Но сухие степи врядли подходили для бронтотериев, т.к. их низкокоронковые зубы не были приспособлены для постоянного питания жёсткой травянистой растительностью. Скорее всего бронтотерииды тяготели к открытым ландшафтам, которые чередовались с группами деревьев и кустарников и на которых имелись водоёмы. Ранее считалось, что некоторые бронтотерии вели полуводный образ жизни и добывали корм в воде. При этом дыхание облегчалось расположенными на конце костного выроста черепа. Однако сейчас считается, что бронтотерииды вероятнее всего питались листьями и молодыми побегами деревьев, возможно мягкими плодами.
Считается, что бронтотерии вели стадный образ жизни и им была свойственна полигамия. Этим можно объяснить ярко выраженный половой диморфизм, выраженный в размерах теда, строении черепа и особенно его рогообразных выростов. Самцы вероятно имели более крупные выросты. Кроме демонстрационных и опознавательных функций они могли использоваться в качестве оружия. Стенли предположил, что бронтотерииды могли использовать свои костные выросты для лобовых столкновений подобно современным баранам. Бронтотерииды, у которых рогообразные выросты достигали значительных размеров и на конце отчётливо раздваивались (мегацеропс и т.п.) могли сцепляться ими подобно тому, как сегодня сцепляются рогами олени и некоторые полорогие. Другие представители семейства моги использовать свои выросты для нанесения ударов по телу противника. Кроме внутривидовой борьбы «рога» моги использоваться для отражения атак хищников.

Бронтотерииды были лидирующей группой непарнокопытных на протяжении эоцена. Начав свою эволюцию в начале эоцена с неспециализированных животных размером с собаку, к концу этого периода они достигли размеров носорогов и слонов. В этом плане они значительно опередили других представителей своего отряда : лошадей, тапиров и носорогов. Однако, несмотря на максимальное увеличение в размерах и крайнюю специализацию в строении черепа и зубного аппарата, к началу олигоцена бронтотерииды переживают значительный упадок. Их ареал заметно сократился. В Северной Америке они вымирают ещё в конце олигоцена. В Азии они продержались немного дольше, но и там с середины олигоцена уже неизвестны.
Точные причины вымирания семейства неизвестны. Возможно одной из причин послужило характерное строение зубов этих животных. Оно было таковым, что зубы не могли стать гипсодонтными или лофодонтными, что было очень невыгодно на фоне меняющегося климата, а всед за ним и растительности. Возможно растительность стала более жёсткой и требовала для её пережёвывания более совершенного строения зубов. Некоторые невыгодные признаки наблюдались и в строении конечностей. Кроме того бронтотерииды обладали примитивным мозгом, он был очень мало для такого массивного тела. В это же время стали более многочисленными и разнообразными другие представители непарнокопытных, в первую очередь носороги. Эти животные имели более развитый мозг, были значительно подвижней и претендовали на сходные с бронтотериидами экологические ниши. Бронтотерии не смогли конкурировать с ними. В результате видимо по ряду причин семейство полностью вымерло не дожив до середины олигоцена.


Doctrina multiplex , veritas una !

Неактивен

 

#2 10 November 2009 17:28:25

Miracinonyx
Любитель животных
Зарегистрирован: 05 December 2006
Сообщений: 17115

Re: Статьи о непарнокопытных

Прекрасная статья! Еще бы карту распространения этого таксона с тогдашним расположением материков и несколько иллюстраций скелетов и реконструкций - вообще было бы супер!

Неактивен

 

#3 10 November 2009 19:20:33

Arctodus-simus
Модератор
Откуда: Лукаморье
Зарегистрирован: 15 October 2007
Сообщений: 16244

Re: Статьи о непарнокопытных

Эмболотерий (Embolotherium) – род вымерших млекопитающих семейства бронтотерииды, отряда непарнокопытные. Достигал очень крупных размеров. Отличительной чертой является крупный высоко поднятый лопатообразный вырост черепа, образованный носовыми костями. Обитал в Азии в конце эоцена – начале олигоцена.

Род выделен Осборном в 1929 г. Голотипом является череп E. andrewsi из формации «Улан-Гоху», Уртын-Обо, Внутренняя Монголия, Китай. Название происходит от греческого «», что означает «таран». Дословно эмболотерий – «зверь с тараном». Осборн отнёс эмболотерия к подсемейству эмболотериин, но сегодня это подсемейство выделяется не всегда.

Эмболотерий – это очень крупный бронтотериид, достигавший высоты в холке около 2,5 м., что примерно соответствует росту небольшого слона. Таким образом, эмболотерий является одним из крупнейших бронтотериид, наряду с некоторыми североамериканскими представителями.
Длина черепа от вершины носового выроста до вершины затылочного гребня  1028 мм, от основания носового выроста до задней части затылочного гребня – 852 мм. Кондилобазальная длина черепа E. andrewsi – 780 мм.Череп сильно вогнут в лобно-теменной области. Стреловидный гребень отсутствует. Рогообразные выросты отсутствуют. Носовой вырост очень длинный, высоко поднят над уровнем лба. Осборн считал, что он образован удлинёнными и приподнятыми носовыми костями и поддерживается лобными и верхнечелюстными костями. Т.е. по происхождению вырост эмболотерия не имеет ничего общего с парными лобно-носовыми выростами других бронтотериид. Но существует версия, что в образовании выроста эмболотерия принимала участие и лобная кость, т.е. он может включать сросшиеся рогообразные выросты носовых и лобной костей.
Верхний край затылка сильно поднят, расположен значительно выше самой низкой части лба, мыщелки находятся на уровне глазниц и много выше верхнего зубного ряда. Череп широкий. Скуловые дуги массивные, вздуты в средней части. Затылок широкий, его ширина больше высоты. Затылочный гребень большой, отклонён назад и далеко выступает за мыщелки. Нижний край нижней челюсти круто поднимается под Р4 и впереди от него. Линии верхних и нижних зубных рядов изогнуты выпуклостью наружу.
Резцы и клыки очень мелкие. Послеклыковая диастема очень короткая. Верхний М3 очень крупный и широкий, нижний М3 очень длинный.

На данный момент род включает два вида, которые различаются некоторыми деталями строения черепа и его пропорциями :
E. andrewsi – типовой вид.
E. grangeri – обнаружен в Монголии.
Имеется несколько синонимичных для данных видов названий – E. loucksii, E. ultimum. Синонимом эмболотерия является также род Titanodectes (Т. minor, Т. ingens).

Эмболотерий обитал в Монголии и Китае с конца эоцена и видимо просуществовал до начала среднего олигоцена.

Образ жизни эмболотериев вероятно был сходен с образом жизни других крупных бронтотериид. Возможно они был обитателями открытых пространств, где произрастали деревья и кустарники, листва которых служила пищей для этих животных. Ранее существовало версия, что эмболотерии и другие бронтотерииды, имевшие высоко поднятые носовые кости были полуводными животными и корм добывали из-под воды. А находившиеся на конце носового выроста ноздри служили для дыхания при погружении головы в воду.
Бронтотерии возможно вели стадный образ жизни. Вырост черепа наверняка служил половым отличием – у самцов он был крупнее, чем у самок, и являлся своего рода показателем социального статуса. Осборн считал, что эмболотерии использовали свой вырост в качестве оружия. Оно могло применяться в турнирах между самцами. В таком случае они скорее всего наносили удары по корпусу противника. Кроме того, выростом можно было подбрасывать нападающих хищников.

Причиной вымирания эмболотериев, как и других бронтотериид, вероятно послужило изменение коимата и растительности, а также конкуренция со стороны других копытных. И тем не менее, эмболотерии вероятно являются самыми последними из бронтотериид, дожившими до начала середины олигоцена.

Черепа E. andrewsi и E. grangeri :

http://s03.radikal.ru/i176/0911/a5/4828a292f887.jpg


Doctrina multiplex , veritas una !

Неактивен

 

#4 10 November 2009 20:44:34

Revs
Советник. Художник - коллажист
Откуда: Донецк
Зарегистрирован: 16 February 2009
Сообщений: 5426
Вебсайт

Re: Статьи о непарнокопытных

Ну-и-ну, такое впечатение, что ноздри у E. andrewsi (у верхнего) находились прямо на лопате...


- Вы акула пера?
- Нет, я дятел клавиатуры.

Неактивен

 

#5 10 November 2009 20:49:43

Юра
Без пяти минут зоолог
Зарегистрирован: 31 July 2008
Сообщений: 10726

Re: Статьи о непарнокопытных

Неужели нет фото или зарисовки черепа эмболотерия в проекции сверху? Эмболотерий вроде есть в Москве. Есть у него дырочки на выросте, или нет?

Неактивен

 

#6 10 November 2009 20:50:47

Arctodus-simus
Модератор
Откуда: Лукаморье
Зарегистрирован: 15 October 2007
Сообщений: 16244

Re: Статьи о непарнокопытных

Revs, так ты ж это отрицал. Вообще лопата эмболотериев - та ещё загадка.

"Неужели нет фото или зарисовки черепа эмболотерия в проекции сверху? Эмболотерий вроде есть в Москве. Есть у него дырочки на выросте, или нет?"
Дырочек естественно нет. Носовое отверстие находится у основания лопаты. Но ноздри ведь могли находиться и на её конце.


Doctrina multiplex , veritas una !

Неактивен

 

#7 10 November 2009 20:55:59

Revs
Советник. Художник - коллажист
Откуда: Донецк
Зарегистрирован: 16 February 2009
Сообщений: 5426
Вебсайт

Re: Статьи о непарнокопытных

Арктодус, сдаюсь). Теперь всё больше понимаю - насколько серьёзно могли отличаться вымершие млеки от сегодняшних...


- Вы акула пера?
- Нет, я дятел клавиатуры.

Неактивен

 

#8 10 November 2009 20:57:02

Женьшень
Любитель зоологии
Откуда: Украина
Зарегистрирован: 13 May 2009
Сообщений: 870

Re: Статьи о непарнокопытных

В соответственной теме оставил нетипичный рисунок эмболотерия какого-то художника, как думаете могло ли так быть?

Неактивен

 

#9 10 November 2009 20:57:21

Юра
Без пяти минут зоолог
Зарегистрирован: 31 July 2008
Сообщений: 10726

Re: Статьи о непарнокопытных

Arctodus-simus написал:

"Неужели нет фото или зарисовки черепа эмболотерия в проекции сверху? Эмболотерий вроде есть в Москве. Есть у него дырочки на выросте, или нет?"
Дырочек естественно нет. Носовое отверстие находится у основания лопаты. Но ноздри ведь могли находиться и на её конце.

Понятно. Я не знал про дырочки, думал, что могут быть и на выросте).

Стоит добавить временные рамки для 2 видов. Если grangeri древнее и мельче, это стоит оговорить. Если есть более точная инфа по ареалам, тоже было бы неплохо добавить.

Неактивен

 

#10 10 November 2009 21:02:05

Revs
Советник. Художник - коллажист
Откуда: Донецк
Зарегистрирован: 16 February 2009
Сообщений: 5426
Вебсайт

Re: Статьи о непарнокопытных

женьшень написал:

В соответственной теме оставил нетипичный рисунок эмболотерия какого-то художника, как думаете могло ли так быть?

Женьшень, у эмболотерия расположение ноздрей могло быть и выше)...


- Вы акула пера?
- Нет, я дятел клавиатуры.

Неактивен

 

#11 10 November 2009 21:05:24

Arctodus-simus
Модератор
Откуда: Лукаморье
Зарегистрирован: 15 October 2007
Сообщений: 16244

Re: Статьи о непарнокопытных

"Стоит добавить временные рамки для 2 видов. Если grangeri древнее и мельче, это стоит оговорить. Если есть более точная инфа по ареалам, тоже было бы неплохо добавить."
Юра, по видам собираюсь отдельно статьи написать, т.к. инфа в основном попадается отдельно по видам, а не по роду. А так как они довольно различаются, то эту инфу сложно использовать в характеристике рода. Поэтому в отдельных статьях напишу подробнее о видах.


Doctrina multiplex , veritas una !

Неактивен

 

#12 10 November 2009 21:14:13

Юра
Без пяти минут зоолог
Зарегистрирован: 31 July 2008
Сообщений: 10726

Re: Статьи о непарнокопытных

Ясно, я тоже за отдельные статьи по видам, если есть инфа.Я так подозреваю, по времени выйдет, что эндрюса произошёл от гранджери. Имхо стоит обрисовать вектор эволюции, что менялось на протяжении существования рода (напр., шире стало распространение, изменились размеры, форма черепа).

Неактивен

 

#13 10 November 2009 21:38:34

Arctodus-simus
Модератор
Откуда: Лукаморье
Зарегистрирован: 15 October 2007
Сообщений: 16244

Re: Статьи о непарнокопытных

"Я так подозреваю, по времени выйдет, что эндрюса произошёл от гранджери. "
Вот этого я не знаю. Может даже и наоборот. Вообщемвиды кое-чем весьма различаются. А именно в строении "лопаты" есть кое-какие странные отличия.

"Имхо стоит обрисовать вектор эволюции, что менялось на протяжении существования рода (напр., шире стало распространение, изменились размеры, форма черепа)."
Такую инфу врядли удастся найти.


Doctrina multiplex , veritas una !

Неактивен

 

#14 10 November 2009 23:03:23

Ergaster
Советник
Откуда: С-Петербург
Зарегистрирован: 22 October 2008
Сообщений: 3850

Re: Статьи о непарнокопытных

Ладно, закину завтра инфу по эмболотериям. Яновская  (крупнейший наш специалист по евразийским бронтотериям) пишет, что ноздри были смещены на конец носового выступа. Схему эволюции черепа у эмболотериин оставлю в теме "Бронтотерии".


Злоупотребление не отменяет употребление

Неактивен

 

#15 23 December 2009 16:30:49

Женьшень
Любитель зоологии
Откуда: Украина
Зарегистрирован: 13 May 2009
Сообщений: 870

Re: Статьи о непарнокопытных

Думаю нет надобности создавать новую тему для статей по носорогам.

Дополненные и исправленные статьи:

Меноцерас (Menoceras) – род небольших двурогих носорогов из миоцена Северной Америки.

История изучения: Синоним Moschoedestes. Петерсон (1906с. 1920) описал находки из ранчо Агат Спрингс из Небраски как Diceratherium cooki, поэтому многие ископаемые останки во многих музеях мира и реконструкции меноцераса до сих пор носят ошибочное название «Diceratherium cooki». Поэтому большое количество информации о меноцерасе, основанное на описании Diceratherium ошибочно и вводит в заблуждение. Троксел (1921) впервые применил наименование Menoceras как подрод Diceratherium, более поздние исследования показали основные отличия между родами Diceratherium  и Menoceras  (Вуд, 1964 и Таннер, 1969) и возвели  последний в ранг рода, причём выяснилось, что оба рода не являются близкородственными и парные рога на носу развились у них независимо в ходе эволюции.
Распространение: Меноцерас – эндемичный род Северной Америки из раннего миоцена (Arikarеean, Hemingfordian). Ареал этого носорога включал средний запад США, он обитал на открытых пространствах Великих равнин и на полуострове Флорида, возможно, совершал сезонные миграции.

http://s45.radikal.ru/i109/0912/20/94aa2ba80667.jpg

Рис 1. Ареал распространения рода Menoceras.

Происхождение и систематическое положение: Систематическое положение, а также родственные связи меноцераса не совсем ясны. Ранние исследователи Вуд (1927) и Таннер (1969) определяют его эволюцию от рода Diceratherium или Subhyracodon в Северной Америке.  Некоторые исследователи (Antoine 2002, 2003) сближают род Menoceras с евразийскими Elasmotheriinа, другие же (Протеро, Мэннинг и Хансон, 1986) сближают род с европейским миоценовым Pleuroceros, объединяя в группу Menoceratini. В связи с этим предполагается его евразийское происхождение. Род внезапно появляется в Северной Америке (Aricareean), вероятно, он иммигрировал сюда из Европы. Тип рода Menoceras arikarense (Barbour, 1906) из ранчо Агата Спрингс, Невада, США.

Этимология: «Menos» - серп, полумесяц, «ceras» - рог; «серпорог».

Внешний вид и морфология: Меноцерас был небольшим или среднего размера животным, со свинью или овцу, с относительно стройным телом, высота в холке около 1 м. Череп и скелет относительно изящные. Характерной особенностью этого носорога было наличие парных рожек на носу, которые в отличии от современных носорогов располагались не один за другим, а парой поперёк морды и были направлены в стороны. Основным отличием меноцераса от дицератерия, с которым его часто путают, кроме более мелкого размера, была форма выпуклостей на носовых костях, где находилось основание рогов. У меноцераса это были две округлые морщинистые выпуклости, а у дицератерия более крупные парные носовые гребни. Череп меноцераса более короткий и широкий (брахицефальный). Затылок довольно широкий, средней высоты, не выступающий, морда короткая. Задние точки скуловых дуг значительно расширены и покрыты морщинами, хорошо выраженными у взрослых и старых самцов. Засуставный и околозатылочный отростки срослись, окаймляя слуховое отверстие. Для меноцераса была характерна наивысшая степень развития полового диморфизма среди носорогов. Рожки были только у самцов, носовые кости самок были гладкими, не имели выпуклостей или они были незначительны. Кроме того самцы имели более длинные передние резцы на нижней челюсти. Данные о различии в размере тела самок и самцов неизвестны. Сильно выраженные дуги на верхних молярах и отсутствие I2 являются его отличительным признаком от рода Diceratherium. Нижняя часть черепа (базикраниум) короткая относительно нёбной длины. На верхних молярах лингвальный (язычный) поясок слабый или отсутствует.

Экология: Судя по большим скоплениям останков меноцераса, логичным будет предположение, что эти носороги вели стадный образ жизни подобно некоторым современным парнокопытным. Хотя стадность, а также значительные половые различия в меньшей степени характерны современным непарнокопытным, а тем более носорогам.  Высшая степень полового диморфизма у меноцераса, что тоже не свойственно современным представителем отряда также может свидетельствовать в пользу стадности этого животного. Такой диморфизм мог быть связан с небольшими размерами этого носорога. Подобно, как и многие современные парнокопытные имеют разную степень развития рогов у самцов и самок, это свидетельствует о большой специфичности рогов у самцов и их роли в соревнованиях за самку. В стаде могли преобладать самки и молодые особи, а один или несколько самцов доминировали над остальными. Рога самцов, возможно, играли важную роль в установлении иерархического положения их в стаде. Самки же могли утратить рога из-за того, что отпала необходимость в их индивидуальной защитной функции в связи с общественным образом жизни. Носороги меноцерасы были жителями саванн Северной Америки, и, могли совершать длительные миграции, хотя вполне возможно, что они держались поближе к воде. О том, что эти носороги могли проходить большие расстояния в поисках пищи, подобно современным стадам бизонов, свидетельствует лёгкое строение их тела и относительно длинные конечности. Они были намного подвижнее современных носорогов. Питались эти животные, судя по их гипсодонтным зубам, травянистой растительностью, а также могли объедать литья кустарников и деревьев.
Возможной причиной вымирания меноцерасов считается вытеснение их в конце миоцена другими более прогрессивными травоядными копытными, занявшими сходную экологическую нишу (лошадьми и парнокопытными).

Находки: Останки Menoceras известны только из США (штаты Небраска, Техас, Вайоминг, Флорида, Нью-Джерси, Нью-Мексико). Наиболее известное и крупнейшее захоронение останков этих носорогов найдено в отложениях на ранчо Агат Спрингс (Агатовые Родники; сейчас национальный памятник Agate Fossil Beds National Monument) в долине р. Ниобрара, штат Небраска, где были найдены кости более как 16000 носорогов. Причина образования такого неправдоподобно огромного захоронения, возможно, связана с катастрофическими явлениями природы: внезапным наводнением или же, наоборот, засухой, в связи с которой большое количество носорогов собралось у небольшого водоёма и постепенно погибло от голода или жажды. Другая версия такого собрания костей состоит в том, что кости длительное время накапливались в какой-то естественной ловушке, а потом были вынесены рекой. Полный скелет и костище, состоящее из останков этих носорогов из Агат Спрингс экспонируется в Гарвардском музее естествознания (Harvard Museum of Natural History), Кембридж, Массачусетс, США. Единичные фрагментарные находки из Панамы и Мексики сомнительны.

Систематика: в настоящее время выделяют 2 вида: Menoceras arikarensis (Barbour, 1906) и  Menoceras barbouri (Wood, 1964).

Мелкий и наиболее известный вид Menoceras arikarensis (Barbour, 1906; синонимы: Aceratherium stigeri, Diceratherium aberrans, D. cooki, D. loomisi, D. schiffi) был размером со свинью или овцу со cтройным скелетом и черепом. Вероятно, был подвижным животным. Крупнейший экземпляр этого вида достигал массы 175 кг. Длина черепа – 350 мм, ширина (по скуловой кости) –  198 мм, высота (в затылочной части) –  144 мм, длина М1-3 – 90-105 мм. Он жил в раннем миоцене на территории Небраски и Вайоминга (позднейший Aricareean), а также, возможно, Нью-Джерси и Флориды (поздний Aricareean).

Более крупный вид меноцерас Барбура (Menoceras barbouri, Wood, 1964; синонимы: M. falkenbachi, M. marslandensis, Moschoedestes delahoensis) достигал массы 492-706 кг и размера пони. Длина черепа – 427-474 мм, ширина (по скуловой кости) –  243-250 мм, высота (в затылочной части) – 158 мм, длина М1-3 – 105-114 мм. Его зубы были более гипсодонтны чем у предыдущего вида. Ископаемые останки этого меноцераса происходят из  штатов Небраска и Флорида (ранний Hemingfordian, формация Runningwater).

Неактивен

 

#16 23 December 2009 16:33:06

Женьшень
Любитель зоологии
Откуда: Украина
Зарегистрирован: 13 May 2009
Сообщений: 870

Re: Статьи о непарнокопытных

Дицератерий (Diceratherium) – род вымерших парнорогих носорогов среднего или крупного размера из миоцена-олигоцена Северной Америки.

История изучения и филогения: Род Diceratherium был описан и назван Маршем (1875) и был отнесён к семейству Rhinocerotidae (Марш, 1875; Кэролл, 1988). Протеро (1998) выделяет род в отдельное подсемейство Diceratheriinae, Вайдман и Гинзбург (1999) относят его к подсемейству Aceratheriinae, а Сейч и Хейзманн (2001) – выделяют в трибу Teleoceratini. Длительное время Diceratherium отождествлялся с родом Menoceras, с которым, как выяснилось, не состоит в близком родстве. Синоним – Metacaenopus. Тип рода Diceratherium armatum. Род Diceratherium, в отличии от Menoceras развивался на территории Северной Америки, и, вероятно, является потомком эндемичной североамериканской линии рода Subhyracodon.

Распространение: представители рода были распространены на территории Северной Америки в олигоцене – миоцене 33,9 – 16,3 млн. лет назад, просуществовав более 22 млн. лет. Наибольшее количество находок происходит с территории Великих равнин и Скалистых гор из США и Канады. Единичные находки из позднего миоцена Евразии (Португалия, Швейцария, Китай), ранее относящиеся к роду, вероятнее всего относятся к другим родам.

http://s42.radikal.ru/i097/0912/0b/0b03514a815c.jpg

Рис 1. Ареал распространения рода Diceratherium.
Этимология: «Di» - два, «ceros» - рог, «therium» - зверь; «двурогий зверь».

Внешний вид и морфология: Представители рода Diceratherium – животные средних или крупных размеров, крупнее тапира, длина тела около 240 см (по отпечатку из Гранд-Кули), вес разных видов оценивается от 100 (молодые особи) до 1250 кг. По форме тела он несколько напоминал современного суматранского носорога. Ноги представителей этого рода были сравнительно длинными (в разной степени у разных видов), но кости плюсны (метаподии) были относительно короткими. Конечности функционально трехпалые. На носовых костях дицератериев имелись парные гребневидные выпуклости, вероятно, служившие основой для рогов, располагавшихся парой на конце морды у самцов, самки были безрогими, так как носовые кости у них гладкие без характерной шероховатости. Кроме наличия рогов, самцы дицератерия отличались более крупными размерами. Основными отличиями дицератерия от меноцераса, с которым его часто путают, были более крупные размеры тела, а также особенности выпуклостей на носовых костях. Парные носовые гребни дицератерия находились ближе к концу носовых костей (субтерминальное положение), а округлые бугорки меноцераса на их конце (терминальное положение). Также от меноцераса дицератерий отличается более долихоцефальным черепом с длинной затылочной частью и плоским дорсальным профилем, узкой скуловой костью, более простыми зубами, слабо развитыми гребнями и буграми на жевательной поверхности зубов, а также полной моляризацией верхних премоляров (Р2 – полностью, Р3 и Р4 – почти или полностью).

Находки: Сейчас известно сравнительно большое количество краниального и посткраниального материала, известны останки молодых и взрослых животных разных полов. К этому роду, скорее всего, относится носорог известный по отпечатку в базальте. Дицератерий из пещеры Носорога около Голубого озера (район Гранд-Кули, базальтовый поток на р. Колорадо, штат Вашингтон, США), возможно, погиб от жары и ядовитых вулканических газов, зажатый на берегу озера 14,5 млн. лет назад. Потом его мёртвое тело увязло в надвигавшемся и постепенно остывающем в воде потоке базальтовой лавы, где животное и оставило отпечаток своего тела. В полости отпечатка найдено несколько фрагментов костей и зубов. Многочисленны находки из карьеров Ниобрара Каунти, штат Вайоминг, США.

Экология: Большое количество находок этих носорогов в одном месте может свидетельствовать о стадности этого животного, по крайней мере в некоторые периоды жизни. Причём количество самок и самцов в стаде было почти одинаковым. Форма черепа, затылок, угол наклона головы, а также строение зубов Diceratherium мало отличаются от таковых у Subhyracodon. Поэтому вероятно, что Diceratherium питался сочной растительностью, объедая листья кустарников и нижних ветвей деревьев, растущих по берегам водоёмов.
Вымирание дицератериев, возможно, связано с появлением в миоцене в Северной Америке более прогрессивных представителей рода Menoceras и Teleoceras, занявших его экологическую нишу.

Систематика: в настоящее время к роду Diceratherium относится около 6 видов: D. annectens, D. armatum, D. gregorii, D. niobrarense, D. tridactylum, D. persistens. Отношение к роду других видов описанных по находкам из Евразии скорее всего ошибочно.

Крупнейшим и наиболее характерным видом рода был вооруженный дицератерий (Diceratherium armatum, Marsh, 1875; синонимы D. lobatum, Rhinoceros matutinus, Rhinoceros oregonensis), достигавший массы 940-1250 кг. Он жил 33,9-20,43 млн. лет назад. Хотя вид был описан из формации Джон Дэй (John Day River Formation) штата Орегон в США, большое количество находок происходит из Южной Дакоты, Вайоминга, Монтаны, Техаса (ранний-поздний Arikareean), а также Канады (провинция Саскачеван, Whitneyan - Monroecreekian). Краниальный скелет Diceratherium armatum был подробно описан Петерсоном (1920). Длина черепа составляет 560 мм. Его Р3-Р4 полностью моляризированы, моляры простые без каких-либо заметных гребней и бугорков на М2-3. Лобная кость относительно шире над глазницами. Саггитальный гребень короткий. Затылочный бугор мало выраженный. Носовые кости широкие и мощные. Засуставный и околозатылочный отростки хорошо отделяются. Выпуклые шероховатые носовые гребни характерны для самцов, у самок и гребни, и шероховатость отсутствуют. Зубная формула:  I  1/2  C  0/0  ( 1/0) P  4/4  M  4/4 .

Сравнительно небольшой Diceratherium annectens (Marsh, 1873; синонимы D. cuspidatum, D. nanum), описан по останкам из США (Whitneyan - Harrisonian, 33.3-20.6 млн. лет назад, Орегон, Небраска, Вайоминг, Техас). Это был небольшой носорог, размером с тапира или крупнее, длина его черепа – 416 мм. Морда у этого вида была сравнительно длинная. Саггитальный гребень довольно отчётливый и мощный. У самок носовые кости гладкие, у самцов носовые парные гребни были хорошо выражены, а носовая кость покрыта углублениями. Затылок выступающий. Р1-М3 длиной 174-205 мм. Все премоляры полностью моляризированы.

Самый длинноногий вид рода ниобрарский дицератерий (Diceratherium niobrarense, Peterson, 1907; синоним Metacaenopus egregius) известен по двум находкам из Небраски, США (Harrisonian, 24,8-20,6 млн. лет назад). Длина черепа – 512 мм, длина Р1-М3 – 185-255 мм. Морда длинная. На некоторых молярах слабовыраженные крючки. I2 иногда отсутствует. Характерным отличием этого вида является форма выпуклостей на носовых гребнях. В отличие от черепа меноцераса, с которым он сходен размерами, его профиль лишь слегка вогнут. Засуставный и околозатылочный отростки касаются друг друга. Длинные конечности свидетельствуют о том, что этот вид был наиболее подвижным среди представителей рода. Назван этот вид по р. Ниобрара, где были найдены его останки.

Среднего размера трёхпалый дицератерий (Diceratherium tridactylum, Осборн, 1893; синонимы D. avum, D. proavitum, Hyracodon planiceps, Subhyracodon metalophum, Subhyracodon tridactylum, Aceratherium tridactylum) весом до 320 кг, известен из Северной и Южной Дакоты, Колорадо, Небраски и Вайоминга, США (Whitneyan, 33,3-30,8 млн. лет назад). Его часто относят к роду Subhyracodon (Subhyracodon tridactylum) в связи с тем, что у этого вида гребни на носовых костях были сравнительно слабо развитыми, но с заметной шероховатостью у самцов. Длина черепа 499 мм. Р2 полностью моляризированы, а Р3-Р4 – почти или полностью.

Носорог дицератерий Грегора (Diceratherium gregorii, Peterson, 1920) известен лишь по двум находкам (череп, возможно, самки) из Южной Дакоты, США (Geringian - Harrisonian, 30,8-20,6 млн. лет, слои Rosebud). Это было животное значительно крупнее тапира, длина черепа – 510 мм. Затылок низкий, но выступающий. Саггитальный гребень невысокий, однако, хорошо выражен. Засуставный и околозатылочный отростки расположены рядом.

Находки Diceratherium persistens (Osborn, 1904), которые часто относят к другому виду и роду Caenopus persistens очень фрагментарны.

Неактивен

 

#17 23 December 2009 16:38:10

Женьшень
Любитель зоологии
Откуда: Украина
Зарегистрирован: 13 May 2009
Сообщений: 870

Re: Статьи о непарнокопытных

Телетацерас (Teletaceras) – род мелких примитивных  носорогов из эоцена Северной Америки и Евразии.

Род Teletaceras  был описан Хансоном в 1989 г. Тип рода Teletaceras radinskyi, Hanson, 1989.

Внешний вид и морфология: Телетацерасы были небольшими стройными животными, достигавшими массы около 90 кг. Имеет нередуцированный передний зубной ряд, І1/І2 – долотовидные, но намного менше, чем у более поздних носорогов.
Зубная формула:   I 3/3 C 1/1  P  4/4(3)  M 3/3. Хорошо выражена заклыковая диастема, Р1 – однокоренной.

Распространение: Ископаемые останки представителей рода найдены и в Северной Америке (штаты Техас, Орегон, Калифорния, Uintan или Duchesnean – Chadronian), и в Евразии (поздний эоцен Приморье, Россия; Мьянма, Bartonian, 40.4 - 37.2 млн.лет назад). Телетацерасы одни из древнейших носорогов Северной Америки, иммигрировавшие из Азии в позднем эоцене.

Экология: Эти ранние мелкие носороги были намного подвижнее современных представителей семейства, хотя и не были специализированными бегунами. По характеру передвижения они, вероятно, напоминали современных свиней и пекари и были жителями открытых пространств. Не исключён стадный образ жизни, хотя больших скоплений этого животного не найдено.

Систематика: В настоящее время к роду относится 3 вида: телетацерас Радинского (T. Radinskyi, Hanson, 1989), известный как «Носорог Кларно» (свита Кларно, Clarno Formation, Duchesnean, Орегон, США; вес 91 кг), телетацерас Бориссяка T. borissiaki  (Bеliaеva, 1959; Eotrigonias borissiaki, Pappaceras borissiaki,  ), T. mortivallis (Stock, 1949, синоним Eotrigonias mortivallis; вес 46 кг; Chadronian, Калифорния. США).

Отредактировано женьшень (24 December 2009 00:51:33)

Неактивен

 

#18 23 December 2009 23:29:18

Revs
Советник. Художник - коллажист
Откуда: Донецк
Зарегистрирован: 16 February 2009
Сообщений: 5426
Вебсайт

Re: Статьи о непарнокопытных

Кажись, малость не хватает причины вымирания в общем...
А телецерасу надь добавить ещё и по экологии...


- Вы акула пера?
- Нет, я дятел клавиатуры.

Неактивен

 

#19 24 December 2009 00:22:39

Женьшень
Любитель зоологии
Откуда: Украина
Зарегистрирован: 13 May 2009
Сообщений: 870

Re: Статьи о непарнокопытных

По телетацерасу инфы вообще мало (не путать с телеоцерасом), но палеоэкологию добавлю.

Отредактировано женьшень (24 December 2009 00:27:26)

Неактивен

 

#20 24 December 2009 19:12:36

Женьшень
Любитель зоологии
Откуда: Украина
Зарегистрирован: 13 May 2009
Сообщений: 870

Re: Статьи о непарнокопытных

Пенетригониас (Penetrigonias ) – род мелких примитивных носорогов Северной Америки из олигоцена.

История изучения: Род  описали Таннер и Мартин в 1976 г (синоним: частично Caenopus; частично Subhyracodon). Тип рода Penetrigonias dakotensis, Tanner and Martin, 1976.

Внешний вид и морфология:  Мелкий стройный носорог, крупнее телетацераса, но меньше более поздних носорогов. Разные экзепмляры этого рода весили приблизительно от 53 до 191 кг, длина черепа 277 – 290 мм. От более примитивного телетацераса пенетригониас отличается не только более крупными размерами, но и рядом прогрессивных черт: полностью развитый носорожий комплекс резцов, метакон М3 отсутствует, I3 и нижний клык утрачены, I2 долотоподобный, больше верхнего клыка, характерные черты строения нижней челюсти и плечевой кости. Межчелюстная кость (премаксилла) сильно редуцирована. Средняя длина М2: 25 -27.4 мм.

Распространение и находки: Распространён пенетригониас был в Северной Америке, где жил в олигоцене. Останки, относящиеся к этому роду найдены в США, штатах Вайоминг, Небраска, а также в Канаде, провинция Саскачеван (Chadronian, 38 – 33.9 млн. лет назад). Всего известно около 7 находок, относящихся к роду.

Экология: Небольшое количество (около 7) фрагментарних находок этого животного не дают возможности говорить об особенностях его палеоэкологии и причинах вымирания. Вероятно, по образу жизни он походил на более раннего телетацераса и бегающих носорогов - гиракодонтов. Сравнительно небольшие размеры тела и стройность этого носорога свидетельствует в пользу того, что это был житель открытых пространств. Подобно другим ранним формам копытных, пенетригониас мог питаться листьями кустарников и нижних ветвей деревьев.

Систематика: Род включает виды:  P. dakotensis (P. hudsoni, вероятно, его синоним) и P.sagittatus.

Масса тела дакотского пенетригониаса (Penetrigonias dakotensis, Peterson, 1920; синоним: Caenopus dakotensis) оценивается в 53-191 кг.  Он известен по нескольким находкам из Небраски, Вайоминга, Монтаны, Колорадо и Южной Дакоты (Биг-Бедленд, группировка White River и пр.), США (Chadronian, Whitneyan).

    Останки вида Penetrigonias sagittatus (Russell, 1982), который был  немного мельче предыдущего, найдены на территории Канады (провинция Саскачеван, Chadronian).

Неактивен

 

#21 25 December 2009 01:43:32

Ergaster
Советник
Откуда: С-Петербург
Зарегистрирован: 22 October 2008
Сообщений: 3850

Re: Статьи о непарнокопытных

Женьшень и интересующиеся, выложу в соотв. теме несколько обзорных работ по носорогам.


Злоупотребление не отменяет употребление

Неактивен

 

#22 25 December 2009 18:07:27

Женьшень
Любитель зоологии
Откуда: Украина
Зарегистрирован: 13 May 2009
Сообщений: 870

Re: Статьи о непарнокопытных

Кто может, объясните как вставлять статьи на сайт, ничего не разберу (логин и пароль получил, спасибо Персинвалю).

Неактивен

 

#23 25 December 2009 22:23:04

Revs
Советник. Художник - коллажист
Откуда: Донецк
Зарегистрирован: 16 February 2009
Сообщений: 5426
Вебсайт

Re: Статьи о непарнокопытных

Чёт не могу найти, где Юра это подробно описывал(...

Короч так:
Как только заходишь под логином и паролем, внизу главной странице появляются кнопки. Выбираешь "Эдит зис пэйдж" и страница предстаёт в редактируемом варианте. Созданный тег по роду должен выглядеть примерно так
          * [wiki:"Perissodactyla/Rhinocerotidae/Chilotherium/" Хилотерий (Chilotherium)]
Послевнесения тега внизу нажимаешь кнопку "Сабмит ченждес" - и страница предстаёт в готовом виде. Затем в готовый активный (но пустой) тег-ссыль входишь нажатием мысши и открывается пустая страница, в которой нажимаешь "Криэйт зис пэйдж". А дальше вносишь всё как полагается и жми "Сабмит ченджес". При внесении изменений на странице статьи жми "Эдит зис пейдж".
Советую, при возникновении некоторых трудностей, посмотреть "эдитовые изнанки" других статей. Я, например, не сразу вьехал - как закидывать картинки и как список видов прилепить в столбик...


- Вы акула пера?
- Нет, я дятел клавиатуры.

Неактивен

 

#24 26 December 2009 19:50:04

Revs
Советник. Художник - коллажист
Откуда: Донецк
Зарегистрирован: 16 February 2009
Сообщений: 5426
Вебсайт

Re: Статьи о непарнокопытных

Женьшень, браво! Пряздрявляю с боевым крещением))

Вот только наименования абзацев-разделов лучше выделить либо жирным шрифтом, либо "==параграфом==")...


- Вы акула пера?
- Нет, я дятел клавиатуры.

Неактивен

 

#25 26 December 2009 20:20:56

Юра
Без пяти минут зоолог
Зарегистрирован: 31 July 2008
Сообщений: 10726

Re: Статьи о непарнокопытных

О, сразу столько статей! smile Было бы хорошо добавить ссылки, литературу. И еще есть такое соображение - размещать таксоны внутри группы, учитывая их продвинутость. Т.е., если я не ошибаюсь, носороги Женьшеня должны идти перед целодонтой.

Неактивен

 

Board footer

©2006 – 2017, Зоологический форум

При поддержке программы Ministry