Спасибо.
"Неме́йский лев — в древнегреческой мифологии сын Тифона и Ехидны, лев чудовищной величины с невероятно твёрдой шкурой, отчего её не брало ни одно оружие. Зверь жил в горах возле города Немеи (город в Арголиде, на северо-востоке Пелопоннеса) и опустошал все окрестности. Появлялся между Микенами и Немеей в окрестностях горы Трета («Прорезанной»)

Первым заданием Геракла (Геркулеса) у микенского царя Эврисфея было убийство Немейского льва. Обителью чудовищу служила пещера с двумя выходами[2]. Чтобы изловить зверя, Геракл завалил один из выходов камнями, и когда лев появился из пещеры во время сумерек, герой вступил с ним в схватку. Поскольку оружие не могло пробить шкуру Немейского льва, сыну Зевса пришлось ухватить его за горло, и задушить чудовище."

Существует мнение, что европейский лев ближе к пещерному, чем к азиатскому.
Если так, то, если бы этот подвид дожил до наших дней (но при этом пещерный бы всё равно вымер) его можно было бы считать реликтовым.

Если не касаться дентальных изменений (наличие на Р4 у позднеплейстоценовых львов препарастиля, увеличение размеров паракона при снижении его высоты, удлинении метастиля и т.д.), а ограничиться краниальной морфометрией, то от P. spelaea spelaea P. intermedia отличается следующими параметрами:
1) формой и размером большого затылочного отверстия (высота отверстия в среднем заметно меньше у P. intermedia),
2) более узкой мозговой коробкой,
3) меньшей шириной в области клыков и хищнических зубов
4) более узкими носовыми костями,
5) более длинным лицевым отделом
6) пропорционально (относительно наибольшей длины) меньшей высотой.
Понятно, что это все в среднем.

Юра :

А иманайские львы в итоге к какому виду относятся?

Хронологически это должны быть классические P. spelaea spelaea. Но они толком не описаны и возможно представляют реликтовых P. intermedia. Тут главное, чтобы толковое описание было.

shish02 :

Хронологически это должны быть классические P. spelaea spelaea

В "яблочко"!
  По сути, иманайские пещерные пантеры - квинтэссенция P. spelaea. Как Али (Кассиус Клэй) для боксёров,  Шварценеггер для бодибилдеров или АК-74 для знатоков стрелкового оружия. Но камень преткновения: датировка - поздний плейстоцен.
  Братцы, как и грит Андрей Владиславович (и Сан Саныч), следует ждать толкового описания образцов.
  Андрюш, а насчёт P. intermedia... Моё мнение - пока не будет массива адекватного фоссильного материала из Восточной Европы для сравнения, а также общего консенсуса в бифуркационных точках морфологических критериев (как минимум- кранио-гнатодентальных) относительно хронологических и географических изменений популяций пещерных пантер, эта проблема останется открытой.
  Андрей, а вот как ты сам думаешь, насколько это обосновано - ведь снижение размеров и морфологические изменения у западноевропейских пещерных леопантер всё наличествуют?
  Действительно, а как насчёт миграционного потока с Востока? Популяционный реверс матримональности, наличествующий у современных львов? Андрей Владиславович, а вот я больше чем уверен, что плейстоценовая голарктическая гегемония леопантер была обусловлена двумя факторами: аридизацией климата (с сопутствующими флоро-фаунистическими составляющими) и модернизированной социальной моделью (различные формы прайдов).
  Моё видение (на данный момент) - западноевропейские "фоссилисы" оказались "запёртыми". А азиатские продолжали эволюционировать, "выстрелив" в Новый Свет, запустив популяционные "щупальца" в Западную Европу и, чуть позже, в Берингию.

Не думаю, чтобы зубки Р. fossilis и P. intermedia особо отличались. Гнатодентальные различия здесь ожидаются скорее в морфометрических параметрах и соотношениях. А морфологически – у ранних западноевропейских леопантер (? «фоссилис») лучше обозначен препарастиль-парастилярный комплекс на Р4 и, вроде бы, даже в этой области цингулум намечался. Навскидку других отличий пока не вспомню. Ну, ещё краниальные пропорции в области клыков и затылка посмотреть можно.
  Андрюш, а ты эволюционную разницу уловил? В чём? И когда "усыхание" "фоссилиса" начинается? Конец среднего-начало позднего плейстоцена?

Андрей, спасибо. Знаешь, старина, с точки зрения сухой безаппеляционной академичности ты совершенно прав, безусловно и абсолютно. Но, дружище, ты не хуже меня знаешь, что краниальный материал с атрибутированной гнатоденталью по пальцам пересчитать можно. Почему не желаешь ввести в анализ отдельные нижнечелюстные образцы с учётом погрешности?
  Вот меня больше занимают причины, если можно так выразиться, «фоллетажа» P. fossilis. ГФ Барышников некогда делился, что Дидрих выделяет две формы spelaea – теперь я понимаю, что всё же «фоссилиса» и поклон Геннадию Фёдоровичу за присланную инфу. А обозначение P. intermedia как отдельного таксона, по-моему, я у того же Аржанта впервые и встречал.
  Сегодня «порылся» в «букварях». Предварительно выглядит так, что при предварительной корреляции фаунокомплексов конца среднего – начала позднего плейстоцена Палеарктики налицо смена таксономического состава. Причём начиная с ареалов и новых стадий эволюции грызунов (сам знаешь, что по их эволюционному развитию можно судить об основных тенденциях климатических изменений и палеосреды – жалко, по этому вопросу с Тесаковым тебе не удалось пообщаться) - начиная с Забайкалья, Монголии и северного Китая. Понятно, что там преобладают центральноазиатские элементы, причём после среднего плейстоцена на территории того же Казахстана уже формируется позднеплейстоценовый фаунистический комплекс. Для грызунов тамошнего региона характерны сравнительно низкие коронки зубов и хорошо развитые корни, что свидетельствует о явной аридизации. Насколько помню, фауна Восточного Забайкалья по видовому составу близка к одновозрастным фаунам Чукотки и Аляски, но врать не буду. Если память не изменяет, континентальные отложения этого периода до настоящего времени, к сожалению, палеонтологического обоснования не имеют. Но в любом случае, формирование пещерной пантеры происходило в условиях снижения температурной составляющей и общей ксерофитизации биотопов.
  Андрюш, похоже, что регресс мосбахской леопантеры связан с биоразнообразием фауны умеренных широт, существенно снизившейся в период днепровского (рисского) оледенения. Неудивительно, что благодаря Средиземноморской «теплыни» в южных районах Западной Европы сохранялись комфортные условия для реликтовых популяций «фоссилисов». Здесь бы ещё, для собственного самоудовлетворения))) с данными спорово-пыльцевых анализов ознакомиться.
  В любом случае гипотеза Дидриха о формировании Р. spelaea на территории России и реверсивной миграции на запад очень даже, на мой взгляд, состоятельна. И она более логична, чем старые теории об эволюции пещерной пантеры в неких гористых центральноевропейских биомах – это изначально каким-то собачьим бредом выглядело.

Относительно "верещагинского" подвида - P. spelaea vereshchagini. Тезисно.
Со времен работы Б. Куртена [Kurten B. (1985) The Pleistocene lion of Beringia // Ann. Zool. Fenn. – V. 22. – P. 117–121.] стало почти аксиомой, что данный подвид пещерного льва характеризуется небольшими размерами. Согласно Куртену, на редукцию размеров указывали меньший размер верхних клыков, нижних хищнических зубов и нижних челюстей у львов данного подвида. Я провел собственный анализ, используя имеющиеся в литературе данные с целью проверить гипотезу Куртена. Если говорить о зубах, то в моей выборке были только зубы из целых черепов и целых нижних челюстей. Это ограничило объем исследуемого материала (при этом, естественно, снижается надежность выводов), но позволило изучить относительный размер зубов, чего ранее не делалось (абсолютные значения, само собой, также учитывались). Так вот, если говорить о размере верхних клыков, то следует признать, что P. spelaea vereshchagini ничуть не уступал позднеплейстоценовым европейским пещерным львам. Пропорционально (относительно наибольшей длины черепа) у 5 черепов самцов P. spelaea vereshchagini средний показатель равен 8,48 %. Это больше, чем, например, у черепов самцов P. spelaea spelaea из Смоленска и Зигсдорфа. Интервал значений длины верхних клыков у самцов P. spelaea vereshchagini в моей выборке 22,9 – 33 мм. Среднее значение – 29,12 мм. Последний показатель практически не отличается от аналогичного показателя самцов P. spelaea spelaea в таблице Куртена. В моей выборке оказывается лишь одна самка P. spelaea vereshchagini, но ее показатель (24 мм) больше максимального значения для самок данного подвида у Куртена и даже чуть больше среднего показателя самок P. spelaea spelaea. Следовательно, можно утверждать, что размер верхних клыков не является отличительной особенностью подвида P. spelaea vereshchagini. Пропорционально (относительно длины челюсти) львы этого подвида имели крупные клыки. Абсолютные размеры верхних клыков берингийских львов также весьма внушительные и не уступают клыкам позднеплейстоценовых пещерных львов из Западной Европы.
Анализ других показателей подтверждает справедливость некоторых выводов Куртена. Львы P. spelaea vereshchagini действительно имеют относительно небольшие нижние челюсти, уступающие по размерам европейским P. spelaea spelaea.
Нижние хищнические зубы у самцов P. spelaea vereshchagini пропорционально кажутся чуть более крупными, чем у самцов европейских позднеплейстоценовых пещерных львов. Средний показатель относительной величины m1 у самцов «верещагинского» подвида (X̅ = 12,1 %) больше, чем средний показатель самцов всех подвидов.
Интересно, что P. spelaea vereshchagini, подвид пещерного льва, обычно характеризуемый как более мелкий в сравнении с европейским Panthera spelaea, имеет очень крупные нижние клыки. Из 6 экземпляров, отнесенных Боескоровым и Барышниковым к P. spelaea vereshchagini, 3 имеют длину нижнего клыка более 29 мм. Много это или мало? Смотря с чем сравнивать. Если с P. spelaea spelaea, то данный показатель "верещагинского" подвида более чем внушительный (например, в работе французских ученых показано, что из 23 нижних клыков P. spelaea spelaea только один имеет длину более 29 мм - см. Pautret-Homerville C., Argant A. et al. (2011) La grotte aux ours de Châteaubourg (Ardèche, France): synthèse sur un gisement découvert il y a un siècle et demi. // Quaternaire Hors-Série 4, 185-199.) Разумеется, здесь следует учитывать ограниченность статистического материала, возможность смещения в сторону самцов у Барышникова и Боескорова. Но даже с учетом этих обстоятельств видно, что по величине нижних клыков P. spelaea vereshchagini ничуть не уступал плейстоценовым западноевропейским пещерным львам. Это выглядит вполне логично на фоне сделанных ранее выводов относительно размеров верхних клыков этих подвидов.
Теперь перейдем к черепу. Какие здесь отличия от P. spelaea spelaea. Пропорционально (относительно длины) черепа P. spelaea vereshchagini оказываются чуть более широкими в скулах. Однако разница не очень велика, и, вероятно, находится в рамках статистической погрешности.
Хотелось бы обратить внимание и на общий размер черепов P. spelaea vereshchagini. При сопоставлении видно, что берингийские львы прекрасно вписываются в размерный тренд P. spelaea spelaea. Высказываемые неоднократно [6; 15] утверждения о якобы меньшем размере P. spelaea vereshchagini по сравнению с P. spelaea spelaea оказываются не вполне соответствующими действительности. Увеличение числа исследуемых экземпляров как P. spelaea vereshchagini, так и P. spelaea spelaea, меняет устоявшиеся представления. Например, у Барышникова и Боескорова в работе 2001 г. [Baryshnikov, G., Boeskorov, G. (2001) The Pleistocene Cave Lion, Panthera Spelaea (Carnivora, Felidae) from Yakutia, Russia, vol. 18. // Cranium, pp. 7-24. tabl.2] основная длина черепа самцов (2 экземпляра) P. spelaea vereshchagini указана 275,3 мм. В нашей подгруппе P. spelaea vereshchagini (8 экземпляров) данный показатель составляет – 297 мм. Увеличение значения объясняется введением учеными, в том числе Барышниковым и Боескоровым, в научный оборот новых, более крупных находок. Следует отметить и тот факт, что в позднем плейстоцене шел процесс уменьшения размеров P. spelaea spelaea [Marciszak A. et al. (2014) Decreasing size process in the cave (Pleistocene) lion Panthera spelaea (Goldfuss, 1810) evolution - A review // Quaternary International 339-340, р. 254]. Кроме того, вывод о том, что P. spelaea vereshchagini по размерам черепа не уступали позднеплейстоценовым P. spelaea spelaea хорошо соответствует результатам анализа размеров клыков.
По сравнению с P. spelaea spelaea у верещагинского подвида заметно меньше длина лицевого отдела (prothion - точка F) и больше длина мозгового отдела.
У P. spelaea vereshchagini нёбо относительно длиннее, чем у P. «intermedia» (относительная длина нёба у верещагинского подвида больше таковой и у P. spelaea spelaea, но тут разница уже небольшая).
P. spelaea vereshchagini обладал относительно большими слуховыми пузырями.
Одной из отличительных особенностей P. spelaea vereshchagini оказывается и относительно большая ширина в области сосцевидных отростков.

Спасибо за ответ.

Африка такого массового вымирания в конце плейстоцена избежала. Т.е. у африканских львов просто нормально сохранилась кормовая база.

Но веь после вымирания пещерного льва еще осталось полно бизонов, зубров, крупных оленей, овцебыков...

Ну и антропогенный фактор в позднем плейстоцене был более значим в Евразии, чем в Африке. В Евразии в период последнего оледенения конкуренция между хищниками и людьми за мясо была гораздо жестче, чем в Африке.

В связи с чем?

И такой вопрос, почему обыкновенный лев не пошел на север после вымирания пещерного и почему его плейстоценовые останки так фрагментарны? И почему пещерный не пошел на юг?

а львы - к открытым пространствам

А как же Грузия? Да что там Грузия - а Габон?
А бизонов до прихода белых было полно. Ну а северный олень?

Со вторым абзацем полностью согласен.

Амфицион :

а львы - к открытым пространствам

А как же Грузия? Да что там Грузия - а Габон?
А бизонов до прихода белых было полно. Ну а северный олень?

Со вторым абзацем полностью согласен.

Да я о предпочитаемом ландшафте говорил, а не о том, где он будет выживать. В Африке есть популяции (в Ботсване, кажется), которые вообще у болот держатся. Но это ведь не предпочитаемый биотоп. Что до Грузии или Габона, то подозреваю, что и там лев предпочитал открытые участки (и в Габоне не все лес и в Грузии не все горы), опушки лесных массивов. На севере есть еще такой фактор как величина снежного покрова.

Про бизонов я уже писал. Доводилось читать (работу сейчас уже не вспомню, искать надо) о гипотезе согласно которой в период последнего массового вымирания мегафауны численность американских бизонов также существенно сократилась и восстановление популяций произошло уже в голоцене. Это лишь гипотеза. Тут сложнее с оленями и овцебыками на Аляске и северо-западе Канады. Они уцелели, но ареал овцебыков конечно уменьшился. Почему львы не удержались там сложно сказать.

shish02 :

Про бизонов я уже писал. Доводилось читать (работу сейчас уже не вспомню, искать надо) о гипотезе согласно которой в период последнего массового вымирания мегафауны численность американских бизонов также существенно сократилась и восстановление популяций произошло уже в голоцене. Это лишь гипотеза. Тут сложнее с оленями и овцебыками на Аляске и северо-западе Канады. Они уцелели, но ареал овцебыков конечно уменьшился. Почему львы не удержались там сложно сказать.

По бизонам точно читал - генетика говорит, было бутылочное горлышко, было...

Амфицион :

Так почему плейстоценовые львы Африки настолько фрагментарны?

Потому что в Африке в саванных экосистемах ничего не сохраняется. На то гиены и грифы есть. От людишек только камушки и куски скелетов в промоинах. Львы в промоины не попадают и численность их ничтожна.

Отредактировано Eugene (19 December 2016 13:35:45)