Объявление

"Духовный уровень человека определяется тем, как человек понимает кошку" — Бернард Шоу.
"Давайте только проявлять больше внимания, терпимости и уважения к чужому мнению — вот и всё." — Gennadius.
О размещении изображений на форуме, О рекламе на форуме

#1 29 January 2009 19:44:59

Звероящер
Модератор
Откуда: Фрязино, Московская обл.
Зарегистрирован: 13 April 2007
Сообщений: 14912

Безногие ящерицы

Утрата конечностей почти необратима

Редукция конечностей происходила многократно в разных группах наземных позвоночных, в том числе у ящериц. Детальный филогенетический анализ австралийских ящериц рода Lerista показал, что процесс утраты конечностей шел независимо во многих эволюционных линиях и был необратимым. Вопреки прежним гипотезам, в эволюции Lerista утраченные части передних и задних конечностей никогда не восстанавливались. Однако у других ящериц такое иногда случалось.
Позвоночные вышли на сушу в конце девонского периода (около 370 млн лет назад), имея в своем распоряжении две пары полностью сформированных конечностей с пальцами. Потому-то всех наземных позвоночных — амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих — называют тетраподами (четвероногими). Наличие конечностей, однако, не является обязательной чертой всех тетрапод. Во многих эволюционных линиях конечности были частично или полностью утрачены, причем началось этого чуть ли не сразу после выхода на сушу. Например, уже в каменноугольном периоде (300–360 млн лет назад) процветали безногие амфибии — аистоподы (Aistopoda). В дальнейшем редукция конечностей многократно происходила у различных амфибий (Apoda), рептилий (змеи, многие ящерицы); передние конечности редуцировались у некоторых птиц, задние — у китообразных и т. д.
У чешуйчатых рептилий (ящерицы и змеи) тенденция к утрате конечностей проявляется с особой настойчивостью: считается, что утрата хотя бы одной кости передних или задних ног произошла независимо по меньшей мере в 53 эволюционных линиях чешуйчатых.
Австралийские ящерицы-леристы, относящиеся к семейству сцинковых, представляют собой один из самых удобных объектов для изучения редукции конечностей. Род Lerista включает более 70 видов, демонстрирующих едва ли не все возможные стадии утраты передних и задних ног — от хорошо развитых пятипалых конечностей до их полного отсутствия. Между этими двумя крайностями в пределах рода можно выделить около 20 промежуточных состояний.
Чтобы в деталях изучить динамику эволюции конечностей в роде Lerista, Адам Скиннер (Adam Skinner) и его коллеги из Университета Аделаиды (Австралия) составили весьма надежную филогенетическую реконструкцию (эволюционное древо) на основе нуклеотидных последовательностей одного ядерного и пяти митохондриальных генов 72 видов лерист. До сих пор столь подробные молекулярные данные не были доступны, и поэтому многие детали эволюции лерист оставались неясными.
Важно, что эволюционное древо было построено на основе независимых молекулярно-генетических данных без учета сведений о строении конечностей. Имея эволюционное древо и зная строение конечностей для каждого из 72 видов, авторы смогли реконструировать строение конечностей у вымерших представителей рода — общих предков тех или иных групп современных видов (см. рисунок). Эти неизвестные науке вымершие леристы соответствуют узлам (точкам ветвления) эволюционного древа.
Математический анализ полученной таким образом эволюционной реконструкции показал, что в эволюции лерист редукция конечностей, по-видимому, всегда была необратимой: скорее всего, не было ни одного случая, когда хотя бы один утраченный палец на передних или задних ногах впоследствии восстановился. Это противоречит выводам, сделанным ранее другими авторами на основе менее надежных исходных данных.
Заключение о необратимости утраты пальцев можно считать совершенно достоверным для передних конечностей, тогда как с задними ногами ситуация несколько сложнее. Формальный математический анализ показывает, что на задних ногах утраченные пальцы могли иногда восстанавливаться, однако в этом случае приходится признать, что в прошлом существовали леристы с такими конфигурациями пальцев, которые у современных видов не встречаются (например, формы, у которых на передних ногах было больше пальцев, чем на задних — у современных лерист такого не бывает). Гипотеза о необратимости редукции пальцев на задних ногах представляется более вероятной, потому что она не требует подобных допущений: она предполагает, что все вымершие леристы имели вполне «реалистичные» конфигурации пальцев, встречающиеся и у современных видов.
Анализ показал поразительно высокую скорость редукции конечностей у лерист. Этот род ящериц появился 13,4 млн лет назад (возраст определен при помощи метода «молекулярных часов»), и за это время произошло много десятков независимых эволюционных событий, ведущих к частичной или полной утрате конечностей. Первые леристы имели две пары пятипалых конечностей. Упрощение исходной пятипалой конечности произошло независимо 11 раз. В результате одного из этих событий возникла четырехпалая конечность, которая затем подвергалась дальнейшему упрощению не менее семи раз в разных эволюционных линиях. Полная утрата всех пальцев на передних и задних ногах произошла независимо в четырех линиях.
Самая быстрая редукция конечностей наблюдалась у предков видов humphriesi и praepedita: в данном случае процесс превращения ящерицы с пятью пальцами на каждой ноге в форму, полностью лишенную ног, занял не более 3,6 млн лет. Ранее считалось, что минимальное время, необходимое для такого эволюционного преобразования у ящериц, составляет примерно 16 млн лет.
Необходимо подчеркнуть, что леристы (как и другие чешуйчатые рептилии), разумеется, не ставили себе целью побыстрее избавиться от ног. Иллюзия ортогенеза — строго направленного развития, напоминающего движение к заранее намеченной цели, — в данном случае могла возникнуть просто из-за того, что редукция конечностей в результате случайных мутаций является намного более вероятным событием, чем их последующее восстановление. Многие «промежуточные» состояния на пути от полностью развитых пятипалых конечностей к безногости в действительности являются адаптивно выгодными состояниями, соответствующими определенной среде обитания и образу жизни, и могут устойчиво сохраняться и поддерживаться отбором в течение миллионов лет.
Полученные результаты вовсе не исключают принципиальной возможности восстановления утраченных конечностей или их частей. По-видимому, это иногда происходило в других группах чешуйчатых рептилий. В частности, известны вполне надежно подтвержденные случаи восстановления утраченных пальцев у ящериц рода Bachia. Характерно, что у видов Bachia с «восстановленными» пальцами наблюдается весьма необычное соотношение числа фаланг: 0.2.2.2.2 и 2.2.2.2.0 для передней и задней конечности соответственно (исходной для чешуйчатых рептилий является формула 2.3.4.5.3 для передней ноги и 2.3.4.5.4 — для задней).
В пользу принципиальной возможности восстановления недавно редуцированных конечностей свидетельствует и тот факт, что гены — регуляторы индивидуального развития, переставшие в ходе эволюции экспрессироваться (работать), могут сохранять функциональность довольно долго — от 0,5 до 6 млн лет (Marshall et al., 1994. Dollo's law and the death and resurrection of genes). Лишь после этого накапливающиеся в отключенном гене мутации портят его безвозвратно. Таким образом, восстановление утраченных конечностей в принципе возможно, но происходит, по-видимому, довольно редко.

Источник: Adam Skinner, Michael S. Y. Lee, Mark N. Hutchinson. Rapid and repeated limb loss in a clade of scincid lizards // BMC Evolutionary Biology. 2008. V. 8. P. 310.

Александр Марков

http://s60.radikal.ru/i169/0901/b1/d76c37761897.jpg
Вверху: ящерица Lerista microtis с хорошо развитыми пятипалыми конечностями. Внизу: Lerista ameles — вид, почти полностью утративший конечности. Фото Марка Хатчинсона, одного из авторов обсуждаемой статьи в BMC Evolutionary Biology, с сайта www.hermonslade.org.au

http://s57.radikal.ru/i157/0901/98/b9b4d97d1fa4t.jpg
Эволюционное древо рода Lerista. Ящерицы Ctenotus, Eulamprus и Glaphyromorphus использованы в качестве внешних групп. Около каждого видового названия указано число пальцев на передних и задних конечностях. Около узлов (точек ветвления) древа указана степень достоверности данного узла (дробное число с двумя знаками после запятой), а также реконструированное число пальцев для соответствующего «общего предка». Разными цветами выделены эволюционные линии с разным числом пальцев: синий — 5, 5; голубой — 4, 4; светло-голубой — 3, 3; зеленый — 2, 3; желто-зеленый — 2, 2; желтый — 1, 3 и 1, 2; светло-оранжевый — 0, 2; темно-оранжевый — 0, 1; красный — 0, 0. Рис. из обсуждаемой статьи в BMC Evolutionary Biology

источник: http://elementy.ru/news/430934


Life is short, but snakes are long...

Неактивен

 

#2 01 November 2009 14:29:00

Амфицион
Крёстный отец
Откуда: Израиль
Зарегистрирован: 25 November 2006
Сообщений: 79800
Вебсайт

Re: Безногие ящерицы

Самая старая ящерица
Ломкая ящерица Самец ломкой ящерицы (Anguis fragilis) прожил в Зоологическом музее Копенгагена, Дания, более 54 лет, с 1892 по 1946 г.


Всё, что я пишу на форуме, кроме цитат и ссылок, является моим сугубо личным мнением или предположением. Я могу ошибаться. Если я ошибаюсь, то буду крайне признателен за поправку.
С уважением, Артём Александрович.

Неактивен

 

#3 07 November 2009 11:10:43

Звероящер
Модератор
Откуда: Фрязино, Московская обл.
Зарегистрирован: 13 April 2007
Сообщений: 14912

Re: Безногие ящерицы

Новый сцинк с редуцированными конечностями из сухих тропических лесов на севере Квинсленда описан под названием Lerista rochfordensis sp. nov. Он отличается от других видов рода полным отсутствием передних конечностей (без углубления или других признаков), длина задних конечностей достигает 5-8% от длины SVL, задние конечности снабжены единственным пальцем с когтем, верхнересничных щитков пять. Его узкое распространение вместе с явной зависимостью от сухого тропического леса – находящейся под угрозой исчезновения среды обитания – соответствует критериям, изложенным в Списке угроз Закона о защите окружающей среды и сохранении биологического многообразия 1999 г. (Квинсленд).

Lerista rochfordensis
http://s46.radikal.ru/i113/0908/42/c6849e575d2c.jpg

http://magical-creatures.blogspot.com/


Life is short, but snakes are long...

Неактивен

 

#4 21 November 2009 00:13:53

Звероящер
Модератор
Откуда: Фрязино, Московская обл.
Зарегистрирован: 13 April 2007
Сообщений: 14912

Re: Безногие ящерицы

Ящерица из рода Bachia (недавно открытый вид, обнаруженный в Бразилии в 2008 г.), обладающая сильно редуцированными конечностями, семейство микротейиды (Gymnophthalmidae)
http://i012.radikal.ru/0911/ad/917e633270fe.jpg
http://s58.radikal.ru/i160/0911/13/a91d0608a737.jpg


Life is short, but snakes are long...

Неактивен

 

#5 10 January 2010 16:06:49

Звероящер
Модератор
Откуда: Фрязино, Московская обл.
Зарегистрирован: 13 April 2007
Сообщений: 14912

Re: Безногие ящерицы

Wolf написал:

обитает ли она в средней полосе России

Обитает. В Подмосковье можно встретить. Но увидеть удается нечасто из-за скрытного роющего образа жизни.


Life is short, but snakes are long...

Неактивен

 

#6 10 January 2010 16:36:50

Звероящер
Модератор
Откуда: Фрязино, Московская обл.
Зарегистрирован: 13 April 2007
Сообщений: 14912

Re: Безногие ящерицы

Wolf написал:

А какие она места любит, мне говорили что она живет в хвойных лесах в гнилых пнях, вам будет смешно переворачивая пеньки там ничего не находил только мышей, так в каких же местах можно ее конкретно увидеть?

Можно и под пнями найти, под камнями, просто в лесной подстилке, не обязательно в хвойном лесу (даже скорее в чистом хвойняке она вряд ли попадется). Молодые попадались даже в трещинах земли на грядках.


Life is short, but snakes are long...

Неактивен

 

#7 10 January 2010 17:55:26

R@ptor
Любознательный
Откуда: Киев
Зарегистрирован: 15 March 2009
Сообщений: 215

Re: Безногие ящерицы

Я восновном находил веретениц, в более влажных места, под пнями и  упавшими стволами деревьев.
В чисто хвойных леcах она  водиться очень редко, предпочитает широколиственные и смешанные леса.

Отредактировано R@ptor (10 January 2010 18:01:54)

Неактивен

 

#8 10 January 2010 18:29:24

Звероящер
Модератор
Откуда: Фрязино, Московская обл.
Зарегистрирован: 13 April 2007
Сообщений: 14912

Re: Безногие ящерицы

Так не факт что Вы их вообще увидите в вашей местности и не обязательно, что именно в вашем районе они есть.


Life is short, but snakes are long...

Неактивен

 

#9 10 January 2010 18:35:08

R@ptor
Любознательный
Откуда: Киев
Зарегистрирован: 15 March 2009
Сообщений: 215

Re: Безногие ящерицы

Wolf написал:

я не разу их не видела не под пнями гнилыми, не под влажной подстилкой листьев, и в хвойных и смешанных и широколиственных лесах хотя полоса средняя, а как их можно увидеть или уж точно найти хотябы на 50%.

З начит в тех местах где вы искали они редкие..
Не знаю попробуйте зделать ловушку.
Закапайте рядом с гнелым пнем ведро на уровне земли и оставте на пару дней!
Туда много живности попадает и возможно веретеница!

Отредактировано R@ptor (10 January 2010 19:08:26)

Неактивен

 

#10 10 January 2010 19:24:58

R@ptor
Любознательный
Откуда: Киев
Зарегистрирован: 15 March 2009
Сообщений: 215

Re: Безногие ящерицы

Если их там нет, попробуйте поискать в других областях...

Неактивен

 

#12 25 September 2013 12:21:27

Звероящер
Модератор
Откуда: Фрязино, Московская обл.
Зарегистрирован: 13 April 2007
Сообщений: 14912

Re: Безногие ящерицы

Более раннее генетическое исследование калифорнийской безногой ящерицы (Anniella pulchra) показало наличие пяти генетических линий и отметило морфологические различия между ними. Parham & Papenfuss (2013) показывают, что три из этих генетических линий можно легко отличить от топотипического таксона А. pulchra по сочетанию окраски, фолидоза и особенностей скелета (число туловищных позвонков). Четвёртая линия криптическая, но отличается от А. pulchra кариотипом. Parham & Papenfuss (2013) утверждают, что эти генетические клады А. pulchra являются кандидатами для признания отдельными видами, потому что они обладают необходимыми для разделения линий особенностями, которые подтверждаются данными ДНК. Поэтому авторы предполагают, что каждая из пяти генетических клад А. pulchra (''Anniella клады A-E'') является отдельным видом, и описывают четыре новых вида (Anniella alexanderae sp. nov., Anniella campi sp. nov., Anniella grinnelli sp. nov. и Anniella stebbinsi sp. nov.). Новые виды названы в честь четырёх натуралистов, внёсших вклад в изучение биоразнообразия позвоночных Калифорнии. Два из этих новых видов имеют узкое и плохо охарактеризованное распространение в долине Сан-Хоакин и на равнине Карризо (A. alexanderae и A. grinnelli). Третий вид с ограниченным распространением (A. campi) известен только из трёх участков в восточной Сьерра-Неваде. Четвертый новый вид (A. stebbinsi) является криптической линией, которая широко распространена по всей Южной Калифорнии и в Байя Калифорния, Мексика.

Четыре новых вида Anniella и их диагностические признаки. Вверху слева – Anniella alexanderae: вид со спинной и брюшной стороны, показана отличительная серая окраску. Вверху справа – Anniella campi: вид со спинной стороны; характерные двойные тёмные латеральные полосы. Внизу слева – Anniella grinnelli: вид с брюшной стороны, демонстрирующий характерную фиолетовую окраску; вид со спинной стороны. Внизу справа – Anniella stebbinsi: вид со спинной и брюшной стороны. В центре сравнение окраски брюшной стороны трёх новых видов. Слева – А. grinnelli, в центре – А. alexanderae, справа – А. stebbinsi.
http://savepic.su/3391935m.png

Parham J.F. & Papenfuss T.J. (2013) Four new species of California Legless Lizards (Anniella)


Life is short, but snakes are long...

Неактивен

 

#13 29 March 2015 20:05:27

Jason
Любопытный
Зарегистрирован: 14 March 2012
Сообщений: 38

Re: Безногие ящерицы

То, что утрата конечностей необратима - это конечно факт, подтверждающийся сплошь и рядом, но вот интересно, есть ли окончательно сформированная теория о потере конечностей рептилиями? Что повлекло за собой отказ от ног у змей и ящериц, разнятся ли эти причины у тех и тех или они одинаковы?
И, как я понимаю, безногие ящерицы - это можно сказать предки "альтернативных змей"? Т.е. в будущем они могут породить ещё более приспособленные к "безногой жизни" виды, с более гибким телом. Ведь по сути, могли бы от панцирных веретенниц произойти "панцирные змеи"?

Неактивен

 

#14 19 May 2015 08:36:15

Звероящер
Модератор
Откуда: Фрязино, Московская обл.
Зарегистрирован: 13 April 2007
Сообщений: 14912

Re: Безногие ящерицы

Прежде всего, нужно сказать, что не следует так разграничивать ящериц и змей. Змеи представляют собой лишь один из множества эволюционных экспериментов с утратой конечностей у ящериц. По сути змеи – это очень специализированные безногие ящерицы.
Согласно современным данным, удлиненное змееобразное туловище с редуцированными конечностями появлялось в ходе эволюции чешуйчатых, по меньшей мере, двадцать пять раз. Происходило это в разных группах, но в некоторых семействах особенно часто. Например, около половины всех известных случаев появления змееподобных форм среди чешуйчатых приходится на сцинковых (Scincidae), и дополнительные случаи могут быть выявлены среди сцинковых в ходе дальнейшего изучения.
Не все безногие ящерицы одинаково безноги, если можно так выразиться. Поверхностное сходство обусловлено змееподобным внешним видом, редукцией конечностей и удлинённым телом, но безногие ящерицы сильно отличаются экологически и морфологически. Условно они могут быть разделены на две экоморфы:
1) Короткохвостые роющие формы – возникали около двадцати раз. У этих видов тело (от кончика морды до клоакального отверстия) сильно удлинённое, а хвост по длине равен примерно половине длины тела (в среднем). Уменьшение относительной длины хвоста, возможно, связан с небольшим размером большинства роющих форм: оно позволяет увеличить объём полости тела, чтобы дать место для развития яиц у беременных самок. Как правило, у роющих форм редуцированы глаза, отсутствует ушное отверстие, а череп хорошо окостеневший и слабо кинетичный, что помогает при рытье. Большую часть времени они проводят, зарывшись в субстрат. Эта экоморфа включают амфисбен, дибамид, калифорнийских безногих ящериц (Anniella) и множество различных сцинков. Сюда же изначально относятся и змеи.
2) Длиннохвостые безногие ящерицы, обитающие на поверхности субстрата – появлялись только пять раз. У этих видов тело также несколько удлинённое, но хвост удлинён ещё сильнее: его длина превышает длину тела в 2,3 раза (в среднем). Многие из этих видов встречаются в густой растительности, они как бы плавают в траве. Хвост, как правило, очень ломкий и способный к регенерации. Увеличение длины хвоста в сочетании со способностью к аутотомии может быть следствием усиления пресса со стороны хищников при обитании на поверхности. Кроме того, сильное увеличение длины хвоста отмечено и у ящериц с нормально развитыми конечностями, живущих среди травы (например, некоторых Anolis и Takydromus). К экоморфе длиннохвостых безногих ящериц относятся некоторые веретеницы (например, Ophisaurus), поясохвосты (Chamaesaura), геррозавриды (Tetradactylus) и чешуеноги, которые представляют собой сильно специализированную группа гекконов.
У некоторых представителей обеих экоморф общее удлинение очень сходно, и главное отличие состоит в очень разных пропорциях хвоста и тела. Хотя для объяснения различий в пропорциях были предложены гипотезы, они не были проверены исследованиями.
Редукция конечностей, возможно, позволяет использовать микроместообитания, которые не используются ящерицами с нормальными конечностями. В частности, большинство роющих ящериц имеют редуцированные конечности (хотя есть и исключения: например, "плавающие" в песке сцинки рода Scincus обладают нормально развитыми конечностями). Конечности, вероятно, мешают рытью или передвижению в узких норах. Преимущества длиннохвостой змееподобной морфологии менее очевидные, но редукция конечностей и удлинённое тело могут облегчать передвижение в густой растительности. Однако эти гипотезы пока также не подтверждены исследованиями.
Современные рептилии с редуцированными конечностями делятся на две экоморфы, но дополнительные экоморфы, возможно, существовали в прошлом. Например, существавали водные формы с редуцированными конечностями. У Adriosaurus microbrachis (верхний мел, около 95 млн. лет назад) обе пары конечностей очень малы, а передние представлены только плечевыми костями. Другая группа водных морских чешуйчатых из верхнего мела, долихозавры, также обладали очень маленькими конечностями. Функция уменьшения конечностей у этих животных неясна, хотя редукция конечностей встречается у водных четвероногих (например, ламантины и киты) и может облегчать передвижение в воде.
Множественное возникновение безногих форм в разных местах означает присутствие сходных микроместообитаний и экологических ниш для обеих морф в каждой крупной континентальная области (Африка, Азия, Австралия, Европа, Северная Америка и Южная Америка).
Естественный отбор, вероятно, сыграл одну из ведущих ролей в появлении змееподобных форм, но он не даёт прямого объяснения, почему эти морфы развиваются так часто. Объяснить эту закономерность помогает географическое распространение. За небольшими исключениями, в каждом случае появления безногих форм их распространение ограничивается только одним континентом или частью континента. Кроме того, на многих континентах каждая экоморфа развивалась несколько раз (особенно роющая морфа). Многие из этих случаев географически изолированы друг от друга. Например, роющая морфа в Северной Америке возникла дважды: один раз на прибрежье Калифорнии и в близлежащих областях Мексики (калифорнийские безногие ящерицы, Anniella) и второй раз во Флориде (сцинк Plestiodon reynoldsi). По-видимому, роющая морфа часто развивается в связи с песчаными местообитаниям, а участки песков часто географически изолированы. Основная идея заключается в том, что виды с нормальными конечностями широко распространены по всему миру, но когда они сталкиваются с изолированными местообитаниями, которые могут использоваться роющей экоморфой (например, песчаные дюны), эта экоморфа часто развивается из предка с нормальной морфологией, чтобы заполнить и использовать пустую нишу.
Длиннохвостая морфа, по-видимому, гораздо легче перемещается в пределах континентов и между континентами. Например, род Ophisaurus распространён в Северной Америке, Мексике и Азии. Интересно, что длиннохвостая морфа не возникла ни в одном из регионов, где присутствует Ophisaurus. В местах, где Ophisaurus отсутствует (Южная Америка, Африка к югу от Сахары, Австралия), длиннохвостая морфа независимо возникла один или более раз. Это веретеницы рода Ophiodes в Южной Америке, Chamaesaura и Tetradactylus в Африке, и чешуеноги в Австралии. Таким образом, географическая изоляция каждого случая происхождения также может иметь большое значение, поскольку наличие экоморфы в конкретной области может предотвратить повторное появление этой же экоморфы в том же регионе. Учитывая это, меньшее число случаев появления длиннохвостой морфы можно объяснить (по крайней мере, частично) большей способностью к расселению, по сравнению со многими узко распространенными роющими видами. Это также может объясняться относительно недавним происхождением: почти все они появились не ранее 100 млн. лет назад. Вероятно, они возникли уже после основного разделения континентов, что, несомненно, способствовало географической изоляции.
Помимо Ophisaurus, три других линии чешуйчатых с редуцированными конечностями относительно широко распространены и встречаются на нескольких континентах. Удивительно, но все они являются представителями роющей морфы. Это червеобразные ящерицы (Dibamidae), амфисбены и змеи. Дибамиды являются преимущественно азиатской группой, но также включают представителей из Мексики (Anelytropsis), которые иногда рассматриваются в качестве отдельного семейства. Амфисбены распространены в тёплых или тропических областях Нового Света, а также Африки, Европы и Среднего Востока. У амфисбен имеется ряд примечательных приспособлений, связанных с роющим образом жизни, в том числе новый элемент, который связан с ухом и крепится к нижней челюсти (extracolumella), соединение элементов черепа и разнообразие странных форм головы, связанное с различными способами копания. Интересно, что эти широко распространённые линии (амфисбены, дибамиды и змеи) существенно старше других безногих роющих форм: все три, вероятно, появились не позднее 100 млн. лет назад.
Змеи являются наиболее успешной группой безногих чешуйчатых, и чешуйчатых вообще. Их успех может объясняться способностью использовать ресурсы, которые не используются большинством других чешуйчатых. Змеи отличаются от прочих чешуйчатых несколькими особенностями, и одной из самых важных, возможно, является гиперкинетизм черепа, который характеризует большинство видов. Это позволяет им поедать более крупную добычу, недоступную для большинства других ящериц (по крайней мере, без увеличения размеров). Таким образом, в то время как большинство видов ящериц питаются в основном насекомыми и другими мелкими беспозвоночными, змеи, как правило, питаются позвоночными. В связи с использованием очень больших кормовых объектов, у змей развились новые механизмы (например, удушение и яд), помогающие обездвижить или убить крупную добычу.
Как это ни парадоксально, морфология змей позволяет поместить большинство видов в пределах роющей экоморфы (т.е. относительно длинное тело и короткий хвост), хотя большинство змей не являются роющими. Филогения змей может дать ответ. Наиболее раннее ответвление от общего ствола змей – роющие червеобразные змеи (Scolecophidia), и многие другие ранние ответвления также являются роющими (вальковатые, щитохвостые и лучистые змеи). В дальнейшем многие змеи стали вторично жить на поверхности, но во время этого перехода они сохранили относительно короткий хвост. Многие другие особенности морфологии змей также могут быть остатками их роющего происхождения: сильная редукция среднего уха, вторично восстановленные глаза. Несмотря на роющее происхождение, змеи диверсифицировали и заняли такой же большой диапазон условий и мест обитания, как все остальные ящерицы вместе взятые.
Некоторые авторы полагают, что утрата конечностей у змей возникла в связи с использованием водной среды обитания, а не с роющим образом жизни. Тем не менее, гипотеза о наземных или подземных предках змей довольно хорошо подтверждается недавними находками примитивных мезозойских змей.
Почти в любой группе ящерицы потенциально может появляться одна или обе безногие морфы. Например, роющая морфа встречается в семействах ящериц, распределённых по всему эволюционному дереву чешуйчатых: это амфисбены, веретеницевые, червеобразные ящерицы, чешуеноги, гимнофтальмиды и сцинки. Хотя длиннохвостая морфа возникала не, она также широко распространена на эволюционном дереве, и встречается среди веретеницевых, чешуеногов, поясохвостов и геррозаврид. Единственным крупным исключением являются Iguania (агамы, хамелеоны, игуаны и их родственники), группа из более чем 1400 видов, в которой редукция конечностей и удлинение тела не были зарегистрированы. Хотя в некоторых других семействах ящериц не встречаются формы с редуцированными конечностями (например, Lacertidae, Teiidae, Xantusiidae, Varanidae), все они тесно связаны с семействами, в которых есть безногие формы. Игуании отличаются от других ящериц несколькими особенностями поведения и морфологии. Некоторые из этих особенностей могут быть прямо или косвенно связаны с неспособностью эволюционировать в безногие экоморфы. Необычные и характерные признаки игуаний включают засадную тактику охоты (по сравнению с активным поиском у большинства других ящериц), визуальное обнаружение добычи (вместо хеморецепции) и использование языка (вместо челюстей) при захвате добычи. Захват добычи при помощи языка может быть затруднительным или невозможным для безногих ящериц, которым довольно трудно поднимать голову высоко над поверхностью субстрата.
Эволюция утраты конечностей широко распространена среди чешуйчатых, но некоторые семейства, по-видимому, более склонны к этому, чем другие. По меньшей мере, половина случаев появления роющих морф приходится на одну группу, сцинков. Многие виды сцинков ведут более скрытный образ жизни (например, в лесной подстилке и других субстратах), чем большинство ящериц, и поэтому могут быть более склонны к роющему поведению, чем активные на поверхности виды. Другая группа ящериц, в которой роющая морфа эволюционирует неоднократно, южноамериканские гимнофтальмиды, также имеют тенденцию к скрытному образу жизни.
Ещё одна интересная закономерность – редкость переходов между экоморфами. Хотя может показаться, что самый простой способ появления новой безногой экоморфы это переход одной экоморфы в другую, на деле это, вероятно, произошло только один раз (роющие чешуеноги рода Aprasia произошли от длиннохвостых обитателей поверхности). По-видимому, изменения в морфологии, связанные с переходом от ящерицеобразной к змееподобной форме тела происходят легче, чем сдвиг в экологии между обитателями поверхности и роющими формами.
Переход от ящерицеобразной к змееподобной морфологии включает как минимум два главных момента: происходящие морфологические изменения и генетические изменения, лежащие в основе морфологических изменений. Анализ большого количества данных по филогенезу и морфологии чешуйчатых предполагают, что эволюция змееподобной морфологии, как правило, включает в себя три коррелирующих изменения (то есть, изменения происходит более или менее одновременно). Во-первых, это удлинение тела таким образом, что длина тела увеличивается по отношению к ширине тела или длине головы. Это связано с увеличение количества позвонков, расположенных между головой и началом хвоста. Во-вторых, уменьшение размера конечностей по отношению к другим частям тела.
В-третьих, постепенная утрата пальцев от пяти пальцев на передних и задних конечностях до одного пальца или полного отсутствия пальцев на всех конечностях. Этот постепенный переход, по-видимому, очень постоянный, несмотря на различия в экологии между двумя экоморфами, большое разнообразие чешуйчатых и длительную эволюционную историю.
Анализ морфологии показывает, что утрата пальцев на передних и задних конечностях обычно коррелирует, как и уменьшение размеров конечностей. Тем не менее, передние конечности полностью утрачиваются чаще, чем задние. У многих таксонов (в том числе у некоторых змей) сохраняются остатки задних конечностей, но передние отсутствуют совсем. Есть несколько исключений, в том числе амфисбена хироты (Bipes), которые имеют хорошо развитые передние конечности с пальцами (3-5) и почти полностью утратили задние конечности.
Генетические основы для этих эволюционных изменений в морфологии остаются плохо изученными. Различные гены или наборы генов, вероятно, участвуют в различных моментах этого преобразования (удлинение тела, уменьшение конечностей, утрата пальцев, утрата конечностей). На основании исследований развития других позвоночных показано, что за регуляцию количества позвонков отвечает один набор генов, который может определять модель удлинения тела. Исследования австралийских сцинков с редуцированными конечностями предполагают, что изменения в продолжительности экспрессии гена SHH (Sonic Hedgehog) в развивающихся зачатках конечностей связаны за утратой пальцев (т.е. меньшее время экспрессии приводит к меньшему количеству пальцев).
Переход от ящерицеобразной к змееподобной морфологии является одним из самых значительных переходов в эволюции животных. Тем не менее, филогенетические исследования показывают, что это происходило десятки раз и в разное время в течение эволюционной истории чешуйчатых. Кроме того, наличие видов с нормальными конечностями (т.е. с пятью пальцами) и полностью безногих видов в пределах одного рода (например, сцинки родов Brachymeles и Lerista) предполагает, что этот переход может произойти довольно быстро. В одном исследовании эволюция формы тела была реконструирована в виде эволюционного дерева, в котором длина ветвей отражала возраст различных видов. Согласно этому исследованию, предполагаемое время перехода от форм с нормально развитыми конечностями к безногим может занять примерно от 15 до 25 миллионов лет. Тем не менее, более подробное изучение родов (особенно сцинков), показало, что это изменение может происходить гораздо быстрее.
Этот анализ сроков эволюции формы тела показал другой удивительный результат. Многие авторы отмечают, что некоторые виды, являются промежуточными по морфологии между наличием хорошо развитых конечностей и их полным отсутствием. Например, вместо пяти пальцев или полного отсутствия конечностей, они сохраняют только два или четыре пальца. Почти все авторы, изучавшие редукцию конечностей у ящериц предполагают, что такая морфология представляют собой промежуточный этап в процессе перехода от ящерицеобразной формы тела к змееподобной. Но анализ сроков эволюции формы показывает, что эта промежуточная морфология сохраняется в течение относительно длительных периодов времени (примерно от 10 до 60 млн. лет, но чаще всего около 25 млн. лет). Возможно, эти виды сохраняют промежуточную морфологию не потому, что им не хватило времени, чтобы стать полностью безногими, а потому, что отбор благоприятствует такой морфологии. Одним из интересных выводов из этих результатов является то, что морфологический переход от форм с нормально развитым конечностями к полностью безногим на самом деле довольно сильно отличаться от того, что предполагалось на основе изучения этих, казалось бы, промежуточных видов.
Исследования предполагают, что у многих видов, сохраняющих остатки конечностей в течение длительных периодов времени, эти рудименты служат для какой-то цели. Например, у некоторых сцинков уменьшенные конечности, возможно, помогают сохранять равновесие. Лабораторные исследования показывают, что даже очень маленькие конечности используются для передвижение на некоторых поверхностях. У питонов и удавов крошечные остатки задних конечностей используются самцами при ухаживании и спаривании.
Наконец, некоторые исследования филогении змей и ящериц показывают ещё один удивительный результат, свидетельствующий, что пальцы и конечности, которые были утрачены в ходе эволюции, могут быть восстановлены. В некоторых работах по филогении змей два ископаемых таксона (Haasiophis и Pachyrachis) с относительно хорошо развитыми задними конечностями помещены среди довольно продвинутых змей. Это может означать, что они развились от предков с рудиментарными конечностями или полностью безногих. Анализ филогении амфисбен предполагает, что хироты, род с хорошо развитыми передними конечностями, на самом деле сравнительно молодая группа, расположенная среди безногих форм, и что передние конечности, возможно, вновь появились после того, как были утрачены. Исследования гимнофтальмид и сцинков предполагают, что утраченные пальцы, возможно, неоднократно развивались заново. Эти результаты показывают удивительную гибкость генетической системы, которая контролируют потерю цифр и конечностей, и означает, что конечности и другие структуры, которые были утрачены в ходе эволюции, не обязательно утрачены навсегда. По крайней мере, отдельные виды, утратившие пальцы и конечности, очевидно, сохраняют некоторые или все генетические механизма для развития конечностей, даже если наличие конечностей не выражается в фенотипе взрослых особей. Существуют и противоположные результаты (см. выше), которые, впрочем, не говорят о полной необратимости утраты конечностей и пальцев.
В общем, как всегда, всё гораздо сложнее, чем кажется на первый взгляд, и безногих ящериц нельзя рассматривать как переходную стадию от нормальных ящериц к альтернативным змеям.

Это мой вольный перевод кусков из вот этого текста: Evolution of Limblessness (если необходимы источники, см. ссылку).


Life is short, but snakes are long...

Неактивен

 

#15 19 May 2015 20:38:12

Uroplatus
Любитель животных
Зарегистрирован: 06 February 2011
Сообщений: 518

Re: Безногие ящерицы

Звероящер, большое спасибо за информацию!

Насколько я понимаю, из всех безногих ящериц имеено чешуеноги приблизились к змеям по уровню специализации. Это объясняется малым разнообразием змей в Австралии или тем, что чешуеноги успели обрести все эти признаки до появления змей на континенте? Интересно, что сейчас среди геккот нет даже намеков на утрату конечностей, а пигоподиды выглядят уж очень обособленными в этой группе.

И еще один вопрос. Среди клювоголовых безногих форм, как я помню, не известно?

Неактивен

 

#16 21 May 2015 08:54:23

Звероящер
Модератор
Откуда: Фрязино, Московская обл.
Зарегистрирован: 13 April 2007
Сообщений: 14912

Re: Безногие ящерицы

Uroplatus написал:

Насколько я понимаю, из всех безногих ящериц имеено чешуеноги приблизились к змеям по уровню специализации.

Наиболее специализированный род чешуеногов – Lialis – засадный хищник, обладающий длинной предглазничной областью черепа, очень подвижным мезокинетическим суставом и загнутыми назад "складными" зубами. Всё это адаптации к питанию крупной добычей: другими ящерицами, особенно сцинками. "Складные" зубы конвергентно появились также у некоторых змей, питающихся сцинками (Patchell & Shine 1986c). Остальные чешуеноги в общем не имеют каких-то выдающихся особенностей, резко отличающих их от других безногих ящериц. Это живущие на поверхности или роющие насекомоядные формы (некоторые специализируются на поедании пауков, скорпионов или муравьёв), отыскивают добычу в основном активно, обитают в самых разных условиях. Не думаю, что они как-то конкурируют с большинством змей.
На мой взгляд, дибамиды и некоторые безногие сцинки гораздо более специализированы. С высшими макростоматными змеями по степени специализации не может сравниться ни одна другая группа ящериц.

Uroplatus написал:

Это объясняется малым разнообразием змей в Австралии или тем, что чешуеноги успели обрести все эти признаки до появления змей на континенте?

Сейчас к востоку от т.н. линии Уоллеса распространено около 360 видов змей, видовое разнообразие не очень высокое, ниже только в Северной Америке и Европе (McDiarmid et al. 2012). Аспидовые там занимают практически все возможные ниши от древесных до роющих, есть разнообразные питоны, слепозмейки, немного ужеобразных на севере. Наиболее древние ископаемые австралийские змеи – три небольших представителя Madtsoiidae из раннего эоцена – отнесены к родам, известным ранее из кампана-маастрихта Южной Америки. Предположительно, они проникли в Австралию через Антарктиду ещё в мелу и/или палеоцене (Scanlon 2005). В палеогене проникли в Австралию и слепозмейки (Vidal et al. 2010). Остальные австралийские змеи являются относительно недавними мигрантами, проникшими на континент не ранее миоцена.
Известен только один ископаемый чешуеног – Pygopus hortulanus из раннего миоцена Квинсленда, представленный только нижней челюстью, которая отличается от современных чешуеногов только пропорциями симфиза и морфологией зубов (Hutchinson 1997). Поэтому трудно сказать что-то о ранней эволюции и палеонтологической истории чешуеногов. Предки австралийской линии гекконообразных (Carphodactylidae, Diplodactylidae и Pygopodidae), вероятно, присутствовали на территории Австралии ещё до раскола восточной части Гондваны; чешуеноги отделились, предположительно, около 60 млн. лет назад – также до отделения Австралии (Han et al. 2004; Oliver & Sanders 2009).

Uroplatus написал:

И еще один вопрос. Среди клювоголовых безногих форм, как я помню, не известно?

Именно безногих нет, известны водные почти змееподобные формы с удлинённым туловищем, очень длинным хвостом и небольшими конечностями (Pleurosauridae).


Life is short, but snakes are long...

Неактивен

 

#17 14 December 2015 19:40:53

Звероящер
Модератор
Откуда: Фрязино, Московская обл.
Зарегистрирован: 13 April 2007
Сообщений: 14912

Re: Безногие ящерицы

Сражение желтопузиков smile
http://s017.radikal.ru/i421/1512/7b/7fb84ffeb68f.jpg


Life is short, but snakes are long...

Неактивен

 

#18 09 September 2017 19:26:15

Вабик
Без пяти минут зоолог
Откуда: Великий Новгород
Зарегистрирован: 24 May 2011
Сообщений: 3263

Re: Безногие ящерицы

http://s015.radikal.ru/i333/1709/36/b629a2807bcb.jpg


Человек - венец природы. Терновый.

Неактивен

 

Board footer

©2006 – 2017, Зоологический форум

При поддержке программы Ministry