Объявление

"Духовный уровень человека определяется тем, как человек понимает кошку" — Бернард Шоу.
"Давайте только проявлять больше внимания, терпимости и уважения к чужому мнению — вот и всё." — Gennadius.
О размещении изображений на форуме, О рекламе на форуме

#1 21 August 2012 22:34:04

Звероящер
Модератор
Откуда: Фрязино, Московская обл.
Зарегистрирован: 13 April 2007
Сообщений: 14912

Эволюция, систематика и филогения черепах

Часть вопросов была разобрана в теме об ископаемых черепахах, но дальнейшие обсуждения предлагаю вести в отдельной теме. Систематики и филогения некоторых групп черепах до сих пор остаются спорными.

Итак, недавно был представлен новый филогенетический анализ черепах в целом. Guillon et al. (2012) использовали обширную компиляцию последовательностей ДНК ядерных и митохондриальных генов от более чем двух третей общего числа видов черепах, чтобы вывести значительно более надежную филогению, чем в предыдущих исследованиях.
Полученная в результате филогения показывает чёткое разделение между монофилетическими Pleurodira и Cryptodira. В пределах Pleurodira семейство Chelidae образует кладу, которая является сестринской группой для Pelomedusoidea, объединяющих все Pleurodira, кроме Chelidae. Виды, включённые в Pelomedusoidea разделены на две монофилетические группы, соответствующие семействам Podocnemididae и Pelomedusidae. Chelidae отчётливо делятся на три клады, соответствующие подсемействам Chelidinae, Chelodininae и Hydromedusinae. Chelodininae является сестринской группой для всех остальных Chelidae, а Hydromedusa tectifera, единственный использованный в анализе вид Hydromedusinae, является сестринским таксоном по отношению к Chelidinae. Четыре рода бокошейных были признаны полифилетическими (Mesoclemmys, Elseya, Emydura) или парафилетическими (Pelusios). Mesoclemmys hogei сгруппирован с Phrynops, а не с M. nasutus и M. gibba. Elseya dentata сгруппирована с Rheodytes leukops, а Elseya purvisi сгруппирована с Elusor macrurus, а не с другими использованными в анализе видами Elseya. Emydura macquarii сгруппирована с Elseya georgesi и Elseya latisternum, а не с Emydura subglobosa. Pelusios sinuatus сгруппирован с Pelomedusa subrufa, а не с другими использованными в анализе видами Pelusios.
Cryptodira классически разделялись пять клад (Chelonioidea, Kinosternoidea, Testudinoidea, Trionychia и Chelydroidea, последний таксон включал Chelydridae и Platysternidae). По результатам нового филогенетического анализа, Trionychia является сестринским таксоном для группы, образованной всеми остальными Cryptodira. Единственный вид Carettochelyidae, Carettochelys insculpta, отделяется от группы, включающей всех остальных Trionychia. Монофилия Trionychinae и Cyclanorbinae хорошо обоснована. Все виды каждого отдельного рода группируются вместе. Trionychia рассматривается как сестринская группа для всех остальных клад скрытошейных черепах, которые образуют тетраполитомию: Chelonioidea, Chelydridae, Kinosternoidea, и группа, образованная Geoemydidae, Testudinidae, Emydidae и Platysternon megacephalum. Положение базального монофилетического семейства Chelydridae, включающего два современных вида, по результатам данного филогенетического анализа осталось без изменений. В пределах Chelonioidea отчётливо разделены Cheloniidae и Dermochelyidae. Также разделены два семейства, включённых в Kinosternoidea, монотипическое семейство Dermatemydidae (Dermatemys mawii) и Kinosternidae. Тем не менее, Kinosternon является парафилетическими, т.к. Kinosternon baurii ближе к Sternotherus odoratus, чем к К. flavescens. Четвёртая клада включает группу, состоящую из Testudinidae и Geoemydidae, и группу, образованную Emydidae и Platysternon megacephalum. В соответствии с распространённым вариантом таксономии, Testudinidae, Geoemydidae и Emydidae вместе образуют кладу Testudinoidea. Эта клада является парафилетической в данной филогении в связи с включением Platysternon megacephalum как сестринской группы для Emydidae. В монофилетическом семействе Emydidae оба подсемейства - Emydinae и Deirochelyinae - также являются монофилетическими. Все виды каждого отдельного группируются вместе, за исключением Emys: Emys orbicularis и Emys trinacris ближе к Emydoidea blandingii, чем к Emys marmorata. В монофилетическом семействе Testudinidae оба подсемейства - Gopherinae и Testudininae - являются монофилетическими. Все виды каждого отдельного рода группируются вместе, за исключением Homopus. Homopus areolatus и Homopus femoralis близки к Psammobates, в то время как Homopus boulengeri и Homopus signatus сгруппированы с Chersina angulata. В монофилетическом семействе Geoemydidae, подсемейство Batagurinae является монофилетическим и помещается внутри группы Geoemydinae, которая, таким образом, является парафилетической. Все виды каждого отдельного рода группируются вместе, за исключением Batagur и Kachuga. Batagur affinis и Batagur baska входят в одну политомию вместе с Kachuga kachuga, в то время как Kachuga trivittata сгруппирована с Callagur borneoensis, а Kachuga sylhetensis сгруппирована с Pangshura.
Филогенетическое положение Platysternon megacephalum уже давно остаётся загадочным. Более ранние анализы, основанные на морфологических признаках, объединяли P. megacephalum с Chelydridae (Chelydra serpentina и Macrochelys temminckii). Тем не менее, некоторые молекулярные исследования показали, что P. megacephalum близок к Testudinoidea. В филогенетическом анализе с использованием полных митохондриальных геномов (Parham et al. 2006) P. megacephalum был включён в Testudinoidea как сестринский таксон по отношению к Emydidae. Новое исследование также подтверждает эту гипотезу.

Jean-Michel Guillon, Loreleï Guéry, Vincent Hulin, Marc Girondot (2012) A large phylogeny of turtles (Testudines) using molecular data


Life is short, but snakes are long...

Неактивен

 

#2 22 August 2012 14:39:28

Uroplatus
Любитель животных
Зарегистрирован: 06 February 2011
Сообщений: 518

Re: Эволюция, систематика и филогения черепах

Звероящер, большое спасибо!
"По результатам нового филогенетического анализа, Trionychia является сестринским таксоном для группы, образованной всеми остальными Cryptodira"
Т.е. Trionychia нужно выделить в отдельный подотряд, я правильно понял?

Неактивен

 

#3 22 August 2012 17:32:20

Звероящер
Модератор
Откуда: Фрязино, Московская обл.
Зарегистрирован: 13 April 2007
Сообщений: 14912

Re: Эволюция, систематика и филогения черепах

Смысл в том, что мягкотелые отделились от общего ствола скрытошейных раньше других четырёх современных групп. В остальном они, бесспорно, Cryptodira, хотя, и сильно специализированные.


Life is short, but snakes are long...

Неактивен

 

#4 25 August 2012 14:55:19

volkov
Любознательный
Зарегистрирован: 26 March 2010
Сообщений: 104

Re: Эволюция, систематика и филогения черепах

А в плане происхождения черепахи анапсиды или архозавры?

Неактивен

 

#5 29 August 2012 23:19:11

Звероящер
Модератор
Откуда: Фрязино, Московская обл.
Зарегистрирован: 13 April 2007
Сообщений: 14912

Re: Эволюция, систематика и филогения черепах

volkov написал:

А в плане происхождения черепахи анапсиды или архозавры?

Подробнее это обсуждалось в другой теме: http://forum.zoologist.ru/viewtopic.php … 79#p257579
Однозначного ответа пока нет. Но архозавровая гипотеза в настоящее время находит всё больше подтверждений со стороны молекулярно-генетических исследований. Кроме того, эти две гипотезы не единственные, и даже среди анапсид предковая для черепах группа не была однозначно установлена.


Life is short, but snakes are long...

Неактивен

 

#6 03 February 2015 08:29:11

Звероящер
Модератор
Откуда: Фрязино, Московская обл.
Зарегистрирован: 13 April 2007
Сообщений: 14912

Re: Эволюция, систематика и филогения черепах

Забыл я как-то про эту тему, новости по эволюции черепах в целом писал в "Доисторических черепахах"...

Вопрос о том, кем на самом деле являются черепахи, активно обсуждался на протяжении последних десятилетий. До недавнего времени филогенетическое положение черепах в пределах амниот было неопределенным и спорным. Молекулярные исследования подтвердили связь черепах с архозаврами и отклонили их близость к лепидозаврам. Однако исследование филогенетических отношений между группами черепах на уровне геномов ещё не проводились.
Crawford et al. (2014) предоставляют первый геномный анализ филогении черепах, включающий 32 таксона из всех 14 современных семейств черепах, а также шесть дополнительных внешних групп. Новая филогения показывает, что предлагаемые названия групп соответствуют хорошо обоснованным кладам, и топология соответствует времени появления клад и палеобиогеографии. Анализ Crawford et al. (2014) поддерживает монофилию Cryptodira, внутри которых Trionychia являются сестринским таксоном для всех остальных скрытошейных. Клада, включающая нетрионихиевых криптодир, ранее была названа ‘Durocryptodira’ (Danilov & Parham 2008). Молекулярные исследования подтверждают монофилию Durocryptodira, в отличие от морфологического гипотезы.
Сочетание молекулярной филогении с данными палеонтологической летописи черепах позволяет восстановить некоторые глобальные биогеографических моделей. Межконтинентальное распространение черепах, как правило, происходит с участием небольшого числа видов.
Самые ранние окаменелости стволовых Testudinoidea, стволовые Trionychia, и стволовые Cryptodira известны из Евразии. Отображение этого на филогении предполагает возникновение скрытошейных в юре Евразии. Появление скрытошейных в Евразии дополняется одновременным происхождением Panpleurodira в Южном полушарии (Гондвана). Учитывая распространение клад и сроки их происхождения, география разделения скрытошейных и бокошейных может быть связана с распадом суперконтинента Пангеи – общая модель для других наземных позвоночных (например, плацентарных и сумчатых млекопитающих).
Несмотря на то, что скрытошейные черепахи возникли в юре, они не занимают доминирующей роли в фауне северных континентов в течение 100 млн. лет (до кайнозоя). Вместо этого в Северной Америке в меловом периоде и в начале кайнозое были разнообразны и многочисленны стволовые черепахи, особенно вымершая клада Paracryptodira. В конце мелового периода скрытошейные начали появляться в Северной Америке, распространяясь в высоких широтах. Новая филогения подтверждает, что одна из североамериканских линий дурокриптодир, Americhelydia, дала умеренную радиацию, приведшую к появлению нескольких главных групп современных черепах (38 современных видов).
Как и у Americhelydia, короткие ветви в пределах Testudinoidea также предполагают быструю адаптивную радиацию, которая совпадает с межконтинентальным распространением в высоких широтах. Тёплые периоды в палеогене были благоприятны для распространения многих североамериканских организмов, по маршрутам, пролегавшим в высоких широтах. В том числе для волны тестудиноидных черепах. В настоящее время в Северной Америке они представлены тремя группами. Две из них, евразийские по происхождению, дали умеренные радиации: четыре вида Gopherus (Testudinidae) и девять видов Rhinoclemmys (Geoemydidae). Предыдущие исследования показали, что эти роды являются сестринскими таксонами для всех остальных представителей соответствующих клад, распространённых в Старом Свете. По результатам нового анализа подтверждается базальное положение этих североамериканских родов. Эта модель связывает общую диверсификацию в основании клад с их межконтинентальным распространением, которое можно соотнести с периодами тёплого климата.
Глобальное изменение климата оказало серьезное влияние на разнообразие и распространение черепах. Конец палеогена (~45-23 млн. лет назад) совпадает с крупными экологическими изменениями, климат становится значительно холоднее и суше, таким образом, гораздо менее благоприятным для черепах. В это время вымерли многие группы черепах, населявшие побережья Западного Внутреннего моря, включая последних стволовых криптодир в Северной Америке. Одна линия тестудиноидных черепах обосновалась в субтропических регионах на юго-востоке континента и радиировала в разнообразную кладу Emydidae (53 вида). Недавнее описание из эоцена Северной Америки ископаемого стволового таксона, близкого к Platysternon megacephalum, говорит о возможности американского происхождения всех Emysternia. Учитывая эту возможность, новая филогения показывает, что два события, связанных с распространением черепах в Северной Америке, привели к возникновению 36-43% современных семейств черепах (5-6 из 14).

Филогения черепах по Crawford et al. (2014)
http://savepic.org/6858854m.png

Совмещённые данные филогении и палеобиогеографии. Показаны два события, связанных с расселением дурокриптодир в Северной Америке. Происхождение линии, ведущей к Platysternon, неясно, поэтому палеогеновая радиация может включать общего предка Emysternia.
http://savepic.org/6856806m.png

Crawford N.G., Parham J.F., Sellas A.B., Faircloth B.C., Glenn T.C., Papenfuss T.J., Henderson J.B., Hansen M.H. & Simison W.B. (2014) A phylogenomic analysis of turtles


Life is short, but snakes are long...

Неактивен

 

#7 23 March 2016 16:26:21

кипер
Любознательный
Зарегистрирован: 22 March 2016
Сообщений: 91

Re: Эволюция, систематика и филогения черепах

На этих схемках киностерниды обособленны - правильно, они ведь не менее самобытны, чем триониксы; хотя вопреки второй схеме, в Южную Америку они мощно проникли и только собственно киностерноны - возможно это самые старые киностерниды и в Оринокских теплых болотах мало изменились.

Неактивен

 

#8 24 March 2016 13:50:23

Звероящер
Модератор
Откуда: Фрязино, Московская обл.
Зарегистрирован: 13 April 2007
Сообщений: 14912

Re: Эволюция, систематика и филогения черепах

кипер написал:

На этих схемках киностерниды обособленны - правильно, они ведь не менее самобытны, чем триониксы

Дело не в большей/меньшей самобытности. Уникальные и яркие признаки могут быть результатом специализации, но не всегда отражают обособленное филогенетическое положение таксона. Триониксы менее близки к остальным скрытошейным, чем эти остальные между собой. Поэтому в составе Cryptodira выделены две сестринские группы: 1) Trionychia – двухкоготные и трёхкоготные; 2) Durocryptodira – все остальные скрытошейные, кроме трионихий. Киностерниды, согласно этой работе, вполне вписываются в группу Durocryptodira и, вопреки более ранним предположениям, не родственны трёхкоготным, а состоят в близком родстве с мексиканскими черепахами и в более дальнем родстве с каймановыми.

кипер написал:

хотя вопреки второй схеме, в Южную Америку они мощно проникли и только собственно киностерноны - возможно это самые старые киностерниды и в Оринокских теплых болотах мало изменились.

Распространение в Южную Америку не рассматривалось в рамках исследования, поэтому и не показано.
Южноамериканские виды не могут быть самыми старыми. Группа по происхождению североамериканская, и в Южную Америку расселялась, по-видимому, несколько раз, независимо и относительно недавно (K. scorpioides, K. leucostomum, K. dunni). Ни молекулярными исследованиями, ни ископаемыми находками древность южноамериканских киностернид не подтверждается (см. Iverson et al. 2013, Spinks et al. 2013). K. acutum, K. angustipons, K. creaseri, K. dunni, K. herrerai и K. leucostomum могут быть не близкородственны другим Kinosternon, и Iverson et al. (2013) выделили их в отдельный род Cryptochelys. Правда, это разделение подверглось критике (Spinks et al. 2013).


Life is short, but snakes are long...

Неактивен

 

#9 24 March 2016 15:49:35

кипер
Любознательный
Зарегистрирован: 22 March 2016
Сообщений: 91

Re: Эволюция, систематика и филогения черепах

Я и не рассматриваю их родней триониксов ( с ними все сложнее у них все щитки под кожей, а вываривать триониксов я не настолько еще отравлен зоологией), а вот со щитками киностернид - явное сходство с каймановой и грифовой (щитки ни как не могут считаться частным приспособлением - функция их у всех черепах одна). Возьмите к примеру самобытных толстошейных зибенрокиэл , евро-азиатских куор и мауремисов, всех североамериканских кроме киностернид и каймановой и грифовой - все имеют схожий панцирь . А вот к примеру клаудиус - киностернида , а обыватель не отличит его от каймановой - разве что по наличию клыков. Мексиканскими черепахами Вы называете крестогрудных по видимому? Они то же похожи на каймановую если их перекармливать, а в нормальном состоянии на мускусных.
Читал про какую то мексиканскую черепаху - то ли ископаемую, то ли недавно вымершую - тут информационный вакуум.
За древность южноамериканских киностернид я и не говорил - предполагал, что видимо они наиболее похожи на исходные всем киностернидам виды.

Неактивен

 

#10 24 April 2016 15:58:16

Татарчонок
Любознательный
Откуда: Израиль
Зарегистрирован: 17 April 2015
Сообщений: 161
Вебсайт

Re: Эволюция, систематика и филогения черепах

http://savepic.ru/9478684m.jpg

http://savepic.ru/9482780m.jpg

Это другой вид, нежели сейшельская гигантская черепаха? Роды совсем разные.


Nice to kill you.

Неактивен

 

#11 24 April 2016 18:07:48

Звероящер
Модератор
Откуда: Фрязино, Московская обл.
Зарегистрирован: 13 April 2007
Сообщений: 14912

Re: Эволюция, систематика и филогения черепах

Татарчонок написал:

Это другой вид, нежели сейшельская гигантская черепаха? Роды совсем разные.

Ну совсем разные...
https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%93%D0 … 1%85%D0%B0
https://en.wikipedia.org/wiki/Aldabrachelys


Life is short, but snakes are long...

Неактивен

 

#12 24 April 2016 18:36:09

Амфицион
Крёстный отец
Откуда: Израиль
Зарегистрирован: 25 November 2006
Сообщений: 80664
Вебсайт

Re: Эволюция, систематика и филогения черепах

Походу синонимы.


My religion is a Science,
My motherland is an Earth,
My ethnicisty is Caucasoid.

Активен

 

#13 08 July 2017 13:34:31

Banderass
Модератор
Откуда: Сальские Степи
Зарегистрирован: 05 May 2013
Сообщений: 2800
Вебсайт

Re: Эволюция, систематика и филогения черепах

http://savepic.ru/14752775.jpg


Тот кто на шее кольцо проносит и бросит в жерло... (с)

Неактивен

 

#14 09 July 2017 01:22:10

Амфицион
Крёстный отец
Откуда: Израиль
Зарегистрирован: 25 November 2006
Сообщений: 80664
Вебсайт

Re: Эволюция, систематика и филогения черепах

Почему черепах убрали из анапсид? На основании чего? И если я не путаю это все еще спорный вопрос или нет?


My religion is a Science,
My motherland is an Earth,
My ethnicisty is Caucasoid.

Активен

 

#15 09 July 2017 02:00:56

Banderass
Модератор
Откуда: Сальские Степи
Зарегистрирован: 05 May 2013
Сообщений: 2800
Вебсайт

Re: Эволюция, систематика и филогения черепах

Видимо появились новые исследования.


Тот кто на шее кольцо проносит и бросит в жерло... (с)

Неактивен

 

#16 09 July 2017 08:55:13

Eugene
Модератор
Откуда: Москва
Зарегистрирован: 12 March 2013
Сообщений: 2658

Re: Эволюция, систематика и филогения черепах

Амфицион написал:

Почему черепах убрали из анапсид? На основании чего? И если я не путаю это все еще спорный вопрос или нет?

Потому что нет больше такой таксономической единицы "анапсиды". Этот признак оказался вторичным и не характеризующим, а группа, соответственно, искусственно мусорной. Как какие-нибудь "клювоносые", если туда запихать черепах, птиц, пситтакозавров и утконоса.
Только исторический смысл у группы, собранной на основании этого морфологического признака.

Неактивен

 

#17 09 July 2017 18:03:59

George
Любитель животных
Зарегистрирован: 01 January 2010
Сообщений: 678

Re: Эволюция, систематика и филогения черепах

Амфицион написал:

Почему черепах убрали из анапсид? На основании чего? И если я не путаю это все еще спорный вопрос или нет?

Нашли предка черепах с височными отверстиями, забыл как называется.

Неактивен

 

Board footer

©2006 – 2017, Зоологический форум

При поддержке программы Ministry