Объявление

"Духовный уровень человека определяется тем, как человек понимает кошку" — Бернард Шоу.
"Давайте только проявлять больше внимания, терпимости и уважения к чужому мнению — вот и всё." — Gennadius.
О размещении изображений на форуме, О рекламе на форуме

#151 04 March 2015 12:28:03

Звероящер
Модератор
Откуда: Фрязино, Московская обл.
Зарегистрирован: 13 April 2007
Сообщений: 14912

Re: Первые тетраподы

Возможно, некоторые девонские рыбы обитали в условиях постоянного или периодического дефицита растворённого в воде кислорода. Но в связи с появлением наземных растений, увеличилось содержание кислорода в атмосферном воздухе, который стал пригодным и стабильным источником кислорода. Поэтому ещё задолго до появления тетрапод у предков лопастепёрых и лучепёрых рыб развилось лёгкое (или лёгкие), которое потом у лучепёрых превратилось в плавательный пузырь (именно так, а не наоборот). У современных представителей некоторых древних групп эти лёгкие сохранились и используются для атмосферного дыхания (многопёры, двоякодышащие). Гомология лёгких тетрапод и плавательного пузыря лучепёрых хорошо прослежена на примере современной ильной рыбы (Amia calva). Предки тетрапод, вероятно, продолжали обитать в "заморных" условиях, и усовершенствовали дыхательную систему для потребления атмосферного кислорода. В частности, у них появились внутренние ноздри – хоаны (конвергентно с двоякодышащими), хотя в качестве основного органа для забора атмосферного воздуха у лёгочных рыб и базальных тетрапод могло выступать брызгальце, а не ноздри. Сейчас брызгальце используют для атмосферного дыхания многопёры. Утрата жаберного дыхания у взрослых форм явно происходила не один раз, в нескольких группах четвероногих и не ранее карбона.
Как уже написал George, гипотез возникновения конечностей с пальцами у базальных тетрапод несколько. Сейчас одна из популярных гипотез, что они могли развиться как средство передвижения в захламлённой и заросшей прибрежной зоне или на мелководье, где обычное плавание при помощи плавников и латеральных изгибов тела было затруднено.


Life is short, but snakes are long...

Неактивен

 

#152 24 March 2015 10:54:50

Звероящер
Модератор
Откуда: Фрязино, Московская обл.
Зарегистрирован: 13 April 2007
Сообщений: 14912

Re: Первые тетраподы

Компьютерная томография двух черепов Acanthostega gunnari позволила пересмотреть реконструкцию черепа и создать новую трёхмерную модель. Новые данные по анатомии черепа и нижней челюсти дополняют предыдущие описания и включают особенности морфологии швов, ранее не описанные квадратную и суставную кости (образующие нижнечелюстной сустав), а также детальное описание симфиза нижней челюсти. Морфология швов была использована для выводов о распределении нагрузки на череп во время питания, и предполагает, что акантостега использовала переднюю часть челюстей с крупными зубами для захвата добычи, а более мелкие боковые зубы использовались для удержания сопротивляющейся добычи во время проглатывания. Также в ходе построения трёхмерной реконструкции выяснилось, что череп акантостеги был выше, чем предполагалось ранее (большинство черепов ранних тетрапод сильно сдавлены и деформированы), с  более длинной заглазничной областью, крючковидной передней частью нижней челюсти и разрывом шва по средней линии между межносовыми (средними ростральными) и носовыми костями с образованием маленькой фонтанели.

Porro L.B., Rayfield E.J. & Clack J.A. (2015) Descriptive Anatomy and Three-Dimensional Reconstruction of the Skull of the Early Tetrapod Acanthostega gunnari Jarvik, 1952


Life is short, but snakes are long...

Неактивен

 

#153 27 March 2015 15:45:48

Eugene
Модератор
Откуда: Москва
Зарегистрирован: 12 March 2013
Сообщений: 2427

Re: Первые тетраподы

Звероящер написал:

Гомология лёгких тетрапод и плавательного пузыря лучепёрых хорошо прослежена на примере современной ильной рыбы (Amia calva).

Есть уже и получше доказательства (эмбриология и сравнительная анатомия иногда таки подводят):
молекулярные маркеры легких и плавательного пузыря значительно совпадают. Естественно, не полностью - органы функционально различны, расхождение с актиноптеригиями произошло ого-го когда. Но более похожих на плавательный пузырь по экспрессирумым белкам чем легкие, у нас органов нет. И наоборот: самый похожий на легкие орган в теле костистых рыб... плавательный пузырь.
На самом деле и гены, ответственные за развитие лучей плавников и "перепонок" между ними у рыб уже найдены. Мутагенез пары из этих генов способен "удалить" плавники и у костистых рыб, прямо сейчас. smile Но такие рыбы нежизнеспособны, пальцев у них не получится.
http://www.nature.com/nature/journal/v4 … 09137.html
В отличие от актиноптеригий, мутация гомологичных генов саркоптеригий (а она таки у наших предков случилась), вероятно, привела к появлению вполне применимых в жизни многопалых лапок. Ясно, что изначально "пальцев" должно было быть более пяти, по числу костных оснований лучей плавника, что опять же подтверждают базальные тетраподы. Опять же показательно, что такая мутация в эксперименте наиболее затронула парные конечности, практически не повредив непарным плавникам, особенно хвостовому. И это опять напоминает базальных тетрапод со вполне функциональной окантовкой хвоста, вероятно, не только кожной.
В общем, пара элементов цепи геномных событий, "сделавших" тетрапод, уже ясна. Не так уж все  невозможно и невообразимо, как казалось десяток лет назад.

Отредактировано Eugene (08 March 2016 15:15:08)

Неактивен

 

#154 04 September 2015 18:47:42

Eugene
Модератор
Откуда: Москва
Зарегистрирован: 12 March 2013
Сообщений: 2427

Re: Первые тетраподы

Небольшое заполнение "провала Ромера".
Найдено первое четвероногое из раннего карбона (333 млн л.н.) Австралии, Ossinodus pueri.
И сразу с патологией: сросшийся перелом лучевой кости.
"Oldest Pathology in a Tetrapod Bone Illuminates the Origin of Terrestrial Vertebrates." 2015. P.J. Bishop et al.
http://journals.plos.org/plosone/articl … ne.0125723

По оценкам исследователей такой перелом у 2-х метровой амфибии мог быть вызван падением на твердую поверхность с высоты не менее 80 см. Что говорит об исключительно наземном характере травмы. В пользу наземного образа жизни говорит и ориентация трабекул костной ткани амфибии (уровень организации).
Обращают на себя внимание как размеры животного (для первых преимущественно наземных они предполагались гораздо меньше), так и гондванская прописка (первый выход опять же предполагался в северном полушарии, где найдены первые тетраподы).
Таким образом, время выхода тетрапод на сушу все дальше отодвигается к началу каменноугольного периода.
А это наш герой:
http://s018.radikal.ru/i503/1509/7b/f88b57cde61a.jpg
http://s020.radikal.ru/i715/1509/89/3552f71851ea.jpg

Отредактировано Eugene (04 September 2015 18:51:34)

Неактивен

 

#155 18 September 2015 22:55:53

Титанихтис
Любознательный
Зарегистрирован: 20 July 2014
Сообщений: 101

Re: Первые тетраподы

Интересно, этот бедняга набок шарахнулся?) Хочется изобразить)

Неактивен

 

#156 27 September 2015 09:51:21

Eugene
Модератор
Откуда: Москва
Зарегистрирован: 12 March 2013
Сообщений: 2427

Re: Первые тетраподы

Титанихтис написал:

Интересно, этот бедняга набок шарахнулся?) Хочется изобразить)

Если бы на бок, скорее, был бы перелом плечевой кости, или никакого.
По травме, думаю, брюхом вниз, головой вперед, с легким креном влево. Или поверхность в точке падения, с левой стороны животного была неровной, с возвышением.

Неактивен

 

#157 08 March 2016 15:14:46

Eugene
Модератор
Откуда: Москва
Зарегистрирован: 12 March 2013
Сообщений: 2427

Re: Первые тетраподы

Продолжаем следить за генетикой тетраподности. Ну, я-то точно продолжаю, может, еще кто. smile

Отсеквенирован геном пятнистой панцирной щуки Lepisosteus oculatus.

I. Braasch et al. The spotted gar genome illuminates vertebrate evolution and facilitates human-teleost comparisons. 2016.
http://www.nature.com/ng/journal/vaop/n … .3526.html

Казалось бы, при чем тут тетраподы? Однако геномный анализ примитивной лучеперой рыбы, представителя костных ганоидов дает основания для осознания картины эволюции позвоночных. Оказалось, что скорость эволюции костных ганоидов удивительно низка (ниже лишь у целакантов) и избежала геномных перестроек, характерных для тетрапод и костистых рыб, отсылая нас к общему предку костных рыб. Так в геноме панцирной щуки присутствует большое число генов, участвующих в формировании скелета, восполняющих пробел между тетраподами и костистыми рыбами, утратившими многие из них. В частности, это, что ожидаемо, участвующие в формировании эмали зубов, имеющейся у тетрапод и ганоидов, но отсутствующей у костистых рыб. Общий предок костных рыб (и тетрапод включительно), вероятно, имел большее число генов, участвующих в формировании костей, а каждая из линий (лучеперые и лопастеперые) осуществляла редукцию в своем направлении.
В общем, если за предка челюстноротых брать существо, напоминающее остракодерм, эволюционный тренд на редукцию костной ткани и множества ее типов в ряду костных рыб очевиден и теперь, генетически поддержан.

Однако наибольший интерес для меня и для соответствующей темы форума имеет анализ некодирующих консервативных элементов генома (НКЭГ) панцирной щуки, ассоциированных с генами развития. Часто подобные последовательности содержат регуляторные элементы, управляющие активностью генов, запуская или прекращая их экспрессию (работу) в нужном месте, в нужное время и с необходимой эффективностью. Тонкая регуляция одних и тех же генов позволяет формировать относительно близкие, но в то же время различающиеся анатомические структуры. Например, передние и задние конечности.
Именно набор консервативных участков, НКЭГ, ассоциированных с генами развития конечностей и содержащих их регуляторные элементы, и был проанализирован в вышеназванной работе. Это позволило воссоздать эволюцию регуляции развития конечностей в ряду челюстноротых.
Человек (и другие млекопитающие) имеет 153 НКЭГ, целакант латимерия 123, а костистые рыбы 95. Хрящевые рыбы имеют 93 НКЭГ, а панцирная щука имеет 108 некодирующих консервативных элементов генома (НКЭГ), управляющих развитием конечностей, и набор этот совпадает частично как с лопастеперыми  (включая тетрапод), костистыми, так и с хрящевыми, заполняя эволюционный пробел и позволяя воссоздать модификации, происходившие при формировании групп.

http://s019.radikal.ru/i612/1603/30/b4980e1e42a1.jpg

Итак, обобщая, ключевым для эволюции конечностей служит не число генов развития и различия в них - набор примерно одинаков у всех челюстноротых - а состав и число регуляторных элементов, тонко настраивающих работу генетического аппарата.
Как видно, в ряду, ведущем к тетраподам, число регуляторных элементов, определяющих развитие конечностей только возрастает. Происходит это скачкообразно трижды: при формировании общего предка костных рыб (неудивительно), при выделении саркоптеригий, имеющих сложные парные плавники, и при формировании тетрапод.
Линия целакантов произвела незначительную редукцию, вероятно, перейдя к морскому образу жизни, а вот путь лучеперых - путь редукции постоянной, упрощающей формируемый плавник. И примитивная панцирная щука на этом пути оказывается сложнее костистых рыб.

Отредактировано Eugene (08 March 2016 15:24:15)

Неактивен

 

#158 18 September 2016 15:20:10

Eugene
Модератор
Откуда: Москва
Зарегистрирован: 12 March 2013
Сообщений: 2427

Re: Первые тетраподы

Методом томографии проанализированы скелеты акантостег из массового захоронения в восточной Гренландии (Stensiö Bjerg), 372-358 млн л.н. (Фамениан, Девон).
Считавшиеся взрослыми животными акантостеги оказались личинками.

S. Sanchez et al. Life history of the stem tetrapod Acanthostega revealed by synchrotron microtomography. 2016.
http://www.nature.com/nature/journal/v5 … 19354.html

Все исследованные плечевые кости являются минерализованным хрящом с различной степенью окостенения. Полное окостенение хряща могло происходить только после окончания роста животных, что говорит о незавершенности этого процесса в представленных образцах. В целом и в некоторых частностях (сосудистая сеть), строение костей напоминает таковое у юной особи кистеперой рыбы эустеноптерона (Eusthenopteron). Линии задержки роста позволили определить возраст животных: от трех до шести лет. Зависимость окостенения от размера и возраста не обнаружена - максимально окостеневшими оказались кости животных шести и трех лет, большого - но не самого большого, и самого маленького. Возможным объяснением этого служит половой диморфизм.
Все вместе это говорит о юных неполовозрелых особях, продолжающих расти. Во сколько лет этот процесс должен был завершиться (в шесть лет приостановки роста не отмечено) и какого размера достигало взрослое животное - неизвестно.
Поскольку рогозуб созревает в 15-20 лет, а эустеноптерон и дискозавриск примерно в 10 лет, подобный возраст зрелости можно предположить и для акантостеги.
Хрящевые конечности столь массивного животного наряду с развитыми жаберными дугами целиком отвергают возможную сухопутность акантостеги (как ее представляют) и ее, как ранее предполагалось, личинки. Она - все найденные животные - и есть личинка, целиком водная.
Взрослых животных в массовом захоронении (не менее 20 животных) не отмечено.
Где и как жила взрослая акантостега и была ли она или это неотеническое животное - неизвестно.

Неактивен

 

Board footer

©2006 – 2017, Зоологический форум

При поддержке программы Ministry