Давно уже их к ихтиоптеригиям не относят. Некоторые считают что они ближе к капториноморфам, другие считают отдельной ветвью анапсид, рано отделившейся от общего ствола (т.е. в любом случае они являются анапсидами)
кроме Mesosaurus из нижней перми Южной Африки и Южной Америки известен еще Stereosternum из нижней перми Бразилии и проблематичный род Brazileosaurus.

так и должно быть

Да, кстати у Кэрролла упоминается что в задней части хвоста мезозавров у позвонков имеются следы приспособления к автотомии. Крайне интересно если это действительно так, как мезозавры переносили потерю части главного органа движения в воде.
Кроме того для мезозавров как и для многих вторичноводных позвоночных характерны пахиостозные ребра, утяжеляющие скелет, что позволяло им, возможно, без особых усилий погружаться и оставаться под водой

Редкий экземпляр Brazilosaurus sanpauloensis с черепом (Irati Formation), найденный в черных битумных сланцах в Rio Verde Quarry. Приблизительная длина 70 см. Череп в латеральной плоскости треугольной формы, небольшой длины (6,4 см). Мандибула с прямой вентральной границей. Шея длинная относительно черепа (8,5 см). Заметен пахиостоз.





Следы, как полагают, мезозаврид (верхняя пермь, Irati Formation)

Источники:
http://www.unb.br/ig/galeria/012d_Mesos … iensis.htm

Dina Celeste Araújo-Barberena. Joffre Valmório de Lacerda Filho. Lílian de Lemos Timm. Mesossauro da Serra do Caiapó (Montividiu), GO Um vertebrado fóssil típico do Paleozóico Superior,
importante na história da Deriva Continental // Schobbenhaus,C.; Campos,D.A.; Queiroz,E.T.; Winge,M.; Berbert-Born,M.L.C. (Edit.) 2002. Sítios Geológicos e Paleontológicos do Brasil. DNPM/CPRM - Comissão Brasileira de Sítios Geológicos e Paleobiológicos (SIGEP) - Brasília 2002; 554pp; ilust. pp 81-85 /// http://www.unb.br/ig/sigep/sitio010/sitio010.pdf

Soares M.B. Taphonomic model for the Mesosauridae assemblage of the Irati Formation (Paraná Basin, Brazil) // Geologica Acta, Vol.1, Nº4, 2003, 349-361. /// http://www.raco.cat/index.php/Geologica … 181/107306

FERNANDO ANTONIO SEDOR. PRIMEIRO REGISTRO DE PEGADAS DE MESOSAURIDAE (AMNIOTA,
SAUROPSIDA) NA FORMAÇÃO IRATI (PERMIANO SUPERIOR DA BACIA
DO PARANÁ) DO ESTADO DE GOIÁS, BRASIL // Revista Brasileira de Paleontologia 2004. 7(2):269-274 /// http://www.sbpbrasil.org/revista/edicoes/7_2/sedor.pdf

FERNANDO A. SEDOR. JORGE FERIGOLO A coluna vertebral de Brazilosaurus sanpauloensis
Shikama & Ozaki, 1966 da Formação Irati, Permiano da Bacia do Paraná (Brasil)
(Proganosauria, Mesosauridae) // Acta Biol. Par., Curitiba, 30 (1, 2, 3, 4): 151-173. 2001. /// http://ojs.c3sl.ufpr.br/ojs2/index.php/ … le/601/493

Vitório Orlandi Filho. Antonio Sílvio Jornada Krebs. Luís Edmundo Giffoni. White Column, Serra do Rio do Rastro, SC Classic Geologic Section of the Gondwana Continent in Brazil // http://www.unb.br/ig/sigep/sitio024/sitio024english.pdf

Отредактировано Triassica (14 November 2008 22:43:19)

Кое-что добавил в прежний пост

Недавно обнаруженные хорошо сохранившиеся эмбрионы мезозавров из ранней перми Уругвая и Бразилии дают наиболее раннее свидетельство репродуктивной биологии палеозойских амниот. Отсутствие различимой яичной скорлупы и присутствие частично сочленённых, но хорошо сохранившихся скелетов эмбрионов внутри взрослой особи показывают, что мезозавры были живородящими или откладывали яйца на поздней стадии развития. Эти находки представляют собой пока единственный известный случай обнаружения амниотических эмбрионов в палеозое и самый ранний из известных примеров живорождения, тем самым расширяя распространение этих репродуктивных стратегий на 90
и 60 млн. лет соответственно.

Филогения рептилиоморф, показывающая эволюцию некоторых признаков, касающихся размножения и развития. Серым цветом обозначены признаки, встречающиеся только у некоторых таксонов. Сокращения: DD - прямое развитие; ER - задержка эмбриона в теле матери; IF - внутреннее оплодотворение; PC - родительская забота; SM - сильно минерализованная яичная скорлупа; V - живорождение; WM - слабо минерализованная яичная скорлупа; * - наиболее ранние ископаемые находки эмбрионов на каждой из ветвей дерева.


Graciela Piñeiroa, Jorge Ferigolo, Melitta Meneghel & Michel Laurin (2012) The oldest known amniotic embryos suggest viviparity in mesosaurs

Юрий :

С одной стороны, очень ранние, сближаемые с "недоящерами" типа капторинид

Степень родства с капторинидами и вообще положение мезозавров в настоящее время неясны. От капториноморф выводили мезозавров Ромер (Romer, 1956) и Кэрролл (Carroll, 1982).

Юрий :

с другой - такие прогрессивные признаки, как текодонтность и живорождение.

Ни то, ни другое не является прогрессивным признаком. Производным (derived) или, если хотите, продвинутым (ближе по значению к derived) - да. Вообще термины "примитивность" и "прогрессивность" в современной биологии утрачивают смысл, хотя, иногда ещё употребляются.
Живорождение возникало неоднократно и независимо в разных группах позвоночных и напрямую не связана с "прогрессивностью" или "примитивностью".
Текодонтный тип крепления зубов также, скорее всего развился независимо, например, у синапсид и архозавров. Текодонтия у мезозавров не истинная (как у синапсид и архозавров), а т.н. прототекодонтия (Modesto et al., 2006). Однако есть противоположные данные и по возникновению текодонтии, и по характеру прикрепления зубов у мезозавров - см., например, Pretto et al. (2012).

Pretto F.A., Cabreira S.F. and Schultz C.L. (2012) Tooth microstructure of the Early Permian aquatic predator Stereosternum tumidum and paleobiological implications

Юрий :

Вот что непонятно: их сближали с ихтиозаврами только на основании височных дуг, строение которых на тот момент было толком неяно? Или имелись другие основания?

В основном сближение с ихтиозаврами и синапсидами базировалось на строении височных окон. Сейчас показано, что наличие височных окон - довольно изменчивая характеристика и её не всегда можно использовать в качестве решающего признака для уверенного определения родства.
Предполагаемое строение височной области мезозавров варьировалось от диапсидного (MacGregor, 1908) и синапсидного (Huene, 1941) до анапсидного. Родство с ихтиозаврами предполагал Хюне, но потом изменил свою точку зрения в пользу связей мезозавров с типичными синапсидами (пеликозаврами). Затем в течение довольно долгого времени считалось, что череп мезозавров был анапсидным (например, Oelofsen, 1981; Carroll, 1982).
При последнем описании Stereosternum temidum (Modesto, 1999) височное окно обнаружено не было. Не описано оно и в относительно недавнем описании черепа Mesosaurus (Modesto, 2006). Модесто реконструирует у этих мезозавров сочленение длинной квадратноскуловой кости с длинной передней пластиной чешуйчатой кости.

Череп Stereosternum temidum (Modesto, 1999)


Реконструкция черепа Mesosaurus tenuidens (Modesto, 2006)


Но в 2012 г. опубликована работа, в которой вновь восстанавливается наличие височного окна, по крайней мере, у одного мезозавра. После изучения нескольких хорошо сохранившихся экземпляров Mesosaurus tenuidens из Уругвая выяснилось, что у него было нижнее височное окно (как у синапсид, а также у некоторых "анапсид"). Окно это по строению и форме соответствует описанному Хюне (Huene, 1941). Оно относительно крупное и ограничено трёхлучевой скуловой костью, заглазничной, чешуйчатой и квадратноскуловой костями – конфигурация, напоминающая височное окно некоторых ранних синапсид (Caseidae и Varanodontinae за исключением Elliotsmithia), учитывая, что квадратноскуловая кость не входит в состав нижнего височного окна у других синапсид. Такая конфигурация также имеется у некоторых рептилий, таких как Petrolacosaurus, Australothyris, Millerosaurus nuffieldi и Lanthanosuchus watsoni.

Череп Mesosaurus (по Huene, 1941)


Реконструкция черепа Mesosaurus tenuidens (Piñeiro et al., 2012)


Piñeiro G., Ferigolo J., Ramos A. and Laurin M. (2012) Cranial morphology of the Early Permian mesosaurid Mesosaurus tenuidens and the evolution of the lower temporal fenestration reassessed

Т.к. мезозавры являются одними из самых ранних амниот их морфология и филогенетическое положение важны для понимания эволюции амниот в целом и завропсид (рептилий и парарептилий). Наличие височных окон у мезозавров может означать несколько сценариев развития группы и амниот в целом. Если мезозавры являются базальными завропсидами, нижнее височное окно может быть базальным (примитивным) признаком амниот, присутствовавшим у предковых форм. Синапсиды сохранили нижнее височное окно, как и часть завропсид за исключением черепах и многих парарептилий. Другой возможный вариант: нижнее височное окно развивалось независимо у мезозавров, синапсид, диапсид и некоторых парарептилий, а отсутствие височных окон является базальным признаком амниот. Если мезозавры являются базальными Parareptilia, наличие височных отверстий, вероятно, может не являться базальным признаком амниот, а нижнее височное окно у мезозавров может быть признаком линии базальных парарептилий, которая также включает имеющих нижние височные лантанозухов и Bolosaurus.

Юрий :

Говорит ли живорождение о полном переходе к водному образу жизни? Анатомически похожи скорее на полуводных существ.

Живорождение, конечно, не является неоспоримым доказательством полностью водного образа жизни. Среди современных пресмыкающихся живорождение независимо развивается у водных, полуводных, наземных и древесных форм. С другой стороны, существуют полностью водные яйцекладущие формы (морские черепахи).

Общая морфология черепа мезозавров предполагает питание в воде:
Modesto S. (2006) The cranial skeleton of the Early Permian aquatic reptile Mesosaurus tenuidens: implications for relationships and palaeobiology

Результаты исследования микроанатомии бедренной кости предполагают полностью водный образ жизни (как и для пахиплеврозавра Neusticosaurus):
Canoville A. and Laurin M. (2010) Evolution of humeral microanatomy and lifestyle in amniotes, and some comments on paleobiological inferences

Но в некоторых других работах предполагается и полуводный образ жизни.

Изучение содержащих остатки мезозавров слоёв в Уругвае (формация Mangrullo) показало, что мезозавры и сопутствующая им фауна жили не в пресных водоёмах или на мелководьях морей и морских побережьях (как предполагалось ранее), а в водоёмах с временными условиями лагунного типа, высоким уровнем солёности и низким содержанием кислорода в придонной части. Разнообразие фаунистического сообщества (т.н. "мезозавровое сообщество") в таких водоёмах было очень скудным, и мезозавры были в нём единственными тетраподами, заселившими водоём в период его наибольшей изоляции и, видимо, повышения солёности, совпадающий с постепенной аридизацией климата.

Piñeiro G., Ramos A., Goso C., Scarabino F. and Laurin M. (2012). Unusual environmental conditions preserve a Permian mesosaur-bearing Konservat-Lagerstätte from Uruguay

Найдены следы, оставленные плывущими мезозаврами на мелководье у берега:
Silva R.C., Sedor F.A. and Fernandes A.C.S. (2010) Ichnotaxonomy, functional morphology and paleoenvironmental context of Mesosauridae tracks from Permian of Brazil

Юрий :

Известно всего три рода?

Да: Brazilosaurus, Mesosaurus, Stereosternum.

Юрий :

Найдены ли предковые/сестринские группы?

Точно неизвестны ни предки, ни близкие родственники. Мезозавры появляются в палеонтологической летописи уже сильно специализированными, практически со всеми присущими им особенностями.
В разных работах их положение варьирует: мезозавры могут быть как базальными парарептилиями, так и базальными завропсидами. Относительно недавние работы предполагают следующие возможные варианты положения мезозавров:
Gauthier et al. (1988) – базальные Parareptilia, сестринская группа для остальных парарептилий;
Laurin and Reisz (1995) – базальные Sauropsida, сестринская группа для Reptilia;
Modesto (1999) – в составе Reptilia как базальные Anapsida, сестринская группа для Parareptilia;
Modesto & Anderson (2004) – базальные Parareptilia;
Müller & Tsuji (2007) – базальные Parareptilia;
Tsuji & Müller (2009a) – базальные Parareptilia.

Петерс же вообще как всегда идёт вразрез с общепринятыми гипотезами и считает мезозавров настоящими диапсидами (якобы даже обнаружил у мезозавра два височных окна) - но это Петерс... Веских оснований считать это предположение верным нет, и практически все его новые гипотезы крайне критически воспринимаются большинством других специалистов.

Из русскоязычных источников также советую почитать:
Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3-х т. Т. 1: Пер. с англ. – М.: Мир, 1992 – с. 251-253.
Татаринов Л.П. Очерки по эволюции рептилий. Труды палеонтологического института. Выпуск 290. – М.: Геос, 2006 – 101-103.

Звероящер :

Ограниченная возможность движений в локтевом и голеностопном суставах предполагают, что М. tenuidens не мог ходить по суше, но, возможно, мог передвигаться примерно как современные морские черепахи (Modesto, 2010).

-а длинная шея и рыло никак не мешали этому процессу?

Отредактировано zamolksis (30 December 2012 23:35:53)

T. Shikama and H. Ozaki (1966).On a Reptilian Skeleton from the Palaeozoic Formation of San Paulo, Brazil

Отредактировано zamolksis (12 October 2013 12:49:14)

Описаний кожного покрова не припомню сейчас, сами отпечатки встречаются редко.
В приближении этого же экземпляра чешуи не видно:

Но даже если кожа мезозавров была без чешуй, она явно была плохо проницаемой для воды, учитывая гиперсолёность водоёмов, в которых они обитали.

Амфицион :

Читал, что свои тонкие зубы мезозавры использовали для фильтрации. Другие пишут что для захвата. Кто прав?
Только что прочитал, что они были полностью водными рептилиями. Откуда известно, что они были живородящими и известны ли живородящие анапсиды?

Я выше и про зубы писал, и про живорождение.

Амфицион :

И немного оффтопный фопрос: если многие лепидозавры успешно освоили живорождение или яйцеживорождение, то почему все же большинство видов яцекладущи? И кого больше, живородящих или яйцеживородящих?

Яйцеживорождение и живорождение – это очень условное деление. Более правильным является деление по степени плацентации и особенностям получения питательных веществ эмбрионом. Преимущественно лецитотрофных живородящих видов с простой плацентой ("яйцеживородящих") больше, чем преимущественно плацентотрофных видов, хотя все живородящие виды в той или иной степени плацентотрофные (Stewart & Thompson 2004).
Результаты недавнего исследования показывают, что живорождение, вероятно, является предковым состоянием для чешуйчатых, многие линии которых затем перешли от живорождения к откладыванию яиц, а некоторые потом опять вернулись к живорождению (Pyron & Burbrink 2013).
Традиционно считается, что возникновению живорождения у чешуйчатых способствует обитание в прохладном климате: повышенная гибель яиц во внешней среде делает более выгодным задержку эмбрионов в утробе матери. Масса тела, по-видимому, не имеет большого значения, т.к. более крупные виды не проявляют склонности к живорождению, хотя более крупные особи, как правило, имеют более высокую температуру тела. Прочность связи между температурой и живорождение объясняет появление живородящих видов в умеренном климате у таких яйцекладущих групп, развивавшихся в теплых регионах (например, живородящие новозеландские гекконы происходят из Австралии, живородящие патагонские игуаны – из тропической Южной Америки).
Но возможен и обратный вариант, когда стоимость живорождения для самок способствуют возвращению к откладыванию яиц, если окружающая среда достаточно стабильна для выживания яиц. Живородящие самки несут физиологические затраты, связанные с метаболизмом (обеспечение эмбрионов) и поведением (терморегуляция, избегание хищников). Возврат к откладыванию яиц, по-видимому, легко происходит у живородящих видов в более тёплых условиях, несмотря на более ранние данные об ограничениях на повторное развитие защитной оболочки яиц. Большинство случаев живорождения у чешуйчатых, грубо говоря, это лишь задержка яиц с очень тонкой оболочкой в яйцеводах самки. Неизвестно, утрачены ли полностью физиологические механизмы производства более толстой оболочки яйца у живородящих видов. Таким образом, живорождение и откладка яиц у чешуйчатых, вероятно, представляют собой два относительно близких физиологических состояния. Эти состояния различаются прежде всего толщиной, степенью кальцификации скорлупы и местом эмбрионального развития.
Нестабильный холодный климат, в котором развивались, по крайней мере, некоторые живородящие линии, означает более сильное давление окружающей среды на эти таксоны. Живородящие формы в холодном климате с одной стороны имеют доступ к относительно свободной от конкурентов нише, что содействует диверсификации, но с другой стороны более подвержены вымираниям из-за климатической нестабильности. Эти изменения в скорости диверсификации могут быть результатом физиологических затрат живорождения или не зависеть от них. Таким образом, живородящие формы имеют значительно более высокие темпы видообразования и вымирания, но более низкий уровень диверсификации, указывающий на быструю смену линий во времени. Эволюция живорождения, вероятно, представляет собой компромисс, а не эволюционно выгодную или стабильную стратегию.
Существует альтернативный сценарий эволюции живорождения в тёплом климате, объясняющий присутствие тропических живородящих форм и раннюю эволюцию живорождения у чешуйчатых в тёплые периоды. Контролируемая самкой температура тела (и развивающихся эмбрионов) может объяснять успех живородящих видов как в холодном, так и в тёплом климате. Расселение в области с умеренным климатом (и последующая эволюция живорождения) в истории чешуйчатых может быть относительно недавним событием, которому способствовало живорождение, приобретённое ещё в тёплом климате.