Объявление

"Духовный уровень человека определяется тем, как человек понимает кошку" — Бернард Шоу.
"Давайте только проявлять больше внимания, терпимости и уважения к чужому мнению — вот и всё." — Gennadius.
О размещении изображений на форуме, О рекламе на форуме

#1 01 June 2008 21:22:29

Falco
Rattus norvegicus
Откуда: Электросталь МО
Зарегистрирован: 23 September 2007
Сообщений: 290

Социальность древних насекомых

Не знаю, в тот ли раздел, но этот вопрос меня очень заинтересовал. С какого момента насекомые становятся социальны? Ведь не сразу же пчелы-муравьи возникли. Кто-нибудь знает что-то об этом?


я и зверята

Неактивен

 

#2 04 June 2008 09:51:03

Avtograf
Без пяти минут зоолог
Откуда: Астрахань
Зарегистрирован: 10 March 2008
Сообщений: 3735
Вебсайт

Re: Социальность древних насекомых

Если не ошибаюсь достаточно давно, ещё до возникновения цветковых растений. Кстати социальные и среди пауков бывают.

Отредактировано Avtograf (04 June 2008 09:51:39)


Бороться и искать, найти и перепрятать.

Неактивен

 

#3 04 June 2008 14:23:26

Амфицион
Крёстный отец
Откуда: Израиль
Зарегистрирован: 25 November 2006
Сообщений: 77355
Вебсайт

Re: Социальность древних насекомых

Насекомых надо давить сапогами.


NO SLAVES, NO MASTERS!

Неактивен

 

#4 04 June 2008 16:58:00

Любитель животных
Любознательный
Откуда: Москва
Зарегистрирован: 25 March 2008
Сообщений: 134

Re: Социальность древних насекомых

Crazy Zoologist написал:

Насекомых надо давить сапогами.

сейчас ты оправдал свою подпись: здравомыслие не исключает безумия


Оптимист учит английский,пессимист-китайский,реалист-устройство автомата Калашникова...

Неактивен

 

#5 04 June 2008 18:22:52

Звероящер
Модератор
Откуда: Фрязино, Московская обл.
Зарегистрирован: 13 April 2007
Сообщений: 14912

Re: Социальность древних насекомых

насчет социальности, среди современных роющих ос есть как бы переходные формы от одиночных к социальным - колониальные, устраивают ячейки с личинками недалеко друг от друга, как птицы на птичьем базаре.


Life is short, but snakes are long...

Неактивен

 

#6 04 June 2008 20:02:15

Falco
Rattus norvegicus
Откуда: Электросталь МО
Зарегистрирован: 23 September 2007
Сообщений: 290

Re: Социальность древних насекомых

Avtograf написал:

Если не ошибаюсь достаточно давно, ещё до возникновения цветковых растений. Кстати социальные и среди пауков бывают.

Это понятно, но меня интересует именно вот этот переход, ну не возникли же муравьи сразу же социальными, верно?


я и зверята

Неактивен

 

#7 04 June 2008 20:19:59

Avtograf
Без пяти минут зоолог
Откуда: Астрахань
Зарегистрирован: 10 March 2008
Сообщений: 3735
Вебсайт

Re: Социальность древних насекомых

Насколько я понимаю определить социальность с большой точностью можно только по общественным жилищам и они были найдены ещё до появления цветковых. Но читал эту информацию давно могу и ошибаться.
http://www.pchelovodstvo.ru/article.php … ticleID=79
http://insect.narod.ru/n_16_3.html
http://ru.wikipedia.org/wiki/Apoidea


Бороться и искать, найти и перепрятать.

Неактивен

 

#8 04 June 2008 20:48:46

Звероящер
Модератор
Откуда: Фрязино, Московская обл.
Зарегистрирован: 13 April 2007
Сообщений: 14912

Re: Социальность древних насекомых

Именно пчелы стали общественными во время расцвета цветковых. Насчет муравьев и общественных ос чет неуверен, хотя скорее всего тоже. То что перепончатокрылые появились задолго до цветковых не говорит об их социальности.
термиты же кажется в триасе уже были общественными


Life is short, but snakes are long...

Неактивен

 

#9 04 June 2008 22:04:10

Avtograf
Без пяти минут зоолог
Откуда: Астрахань
Зарегистрирован: 10 March 2008
Сообщений: 3735
Вебсайт

Re: Социальность древних насекомых

Учитывая что осы прородители и муравьёв и пчёл, очень часто отрабатывали социальное поведение, скорее всего оно появлялось и до появления цветковых. Пчёлы же скорее всего действительно развились именно в коэволюцией с цветковыми, покрайней мере максимально раннее предпологаемое время их появления, 100 млн., очень близко ко времения появления цветковых, от 115 до 108 млн лет.


Бороться и искать, найти и перепрятать.

Неактивен

 

#10 11 June 2008 21:29:24

Avtograf
Без пяти минут зоолог
Откуда: Астрахань
Зарегистрирован: 10 March 2008
Сообщений: 3735
Вебсайт

Re: Социальность древних насекомых

Ответ на вопрос в изложении Еськова
– Расскажите о таком феномене, как общественные насекомые.

– В эволюции насекомых несколько раз появлялись замечательные параллелизмы, когда в разных группах, систематически разных и далеких друг от друга реализовывалась одна и та же стратегия. Классическим примером как раз является появление общественных насекомых. Тут нужно определить, что такое общественное животное, общественное насекомое. Есть, например, общественные пауки, причем пауки, которые имеют очень сложную стратегию. Они делают единую сеть. Когда попадает насекомое в эту сеть, осуществляется коллективная атака. Когда они «завалят» насекомое у них все общее фактически как у муравьев. Вы знаете, что у муравьев есть трафалаксис, муравьи способны делиться пищей друг с другом, передавая пищу по цепочке. Он съел, после этого часть пищи отрыгнул соседу, сосед может отрыгнуть часть пищи другому соседу и поэтому любая часть пищи расходится по муравейнику. У пауков существуют аналоги такого трафалаксиса. То есть они совместно накачивают своими пищеварительными выделениями вот это самое насекомое и потом питаются сами и могут питаться другие пауки, которые непосредственно не участвовали в атаке.

Это очень сложное поведение. Даже есть некоторая специализация. Но при этом пауки не являются общественными животными – у них не выработалась истинная социальность. Общественные насекомые разделены на касты – на размножающуюся и не размножающуюся. Одни размножаются, а другие их охраняют и обслуживают. Это настоящая социальность, а иначе это своего рода коммуна. Пауки могут быть рассажены, и вполне могут существовать сами по себе. А изолированный муравей существовать не может. Социальные насекомые - это общественные перепончатокрылые пчелы, осы, муравьи и термиты.

С одной стороны есть термиты, а с одной стороны – богомолы, и те, и те – высокоспециализированные группы тараканов.

Причем известно, от каких семейств они происходят, через какие переходные формы они эволюционируют, – где на одном конце таракан, а на другом конце с одной стороны термит, а с другой стороны богомол. Одни специализируются в направлении хищничества - это богомолы, а другие в сторону поедания малосъедобных деревяшек, для чего нужен сложный симбиоз с древоразрушающими жгутиковыми, и сложнейшая биохимия. Это другая группа специализированных тараканов. Термиты и богомолы - два самых молодых отряда насекомых, которые появились сто миллионов лет. В двух совершенно неродственных группах появляются одинаковые стратегии, причем развивается на совершенно разной основе. У общественных перепончатокрылых –генетический механизм определения пола. Разница между трутнями и рабочими пчелами генетически детерминирована. У термитов совершенно все по-другому. Они генетически идентичны, но личинок выкармливают по-разному. В результате образуется разное содержание гормонов. Поэтому, грубо говоря, все личинки - это просто существа, бесполые заготовки.

В принципе при некоторых катастрофических обстоятельствах ее можно научить размножаться. Причем у термитов рабочими являются и самцы, и самки, а у перепончатых только самки.

Это - принципиально разные механизмы. Но и те, и другие вырабатывают социальность практически в одно время. Почему? Если говорить честно, ответа нет. Почему именно в это время понадобилась социальность - непонятно.

– Общественные муравьи и осы тоже появились в середине мела – 100 миллионов лет назад?

– Да, именно так, муравьи, собственно говоря, группа специализированных бескрылых ос. Это так или иначе связано с общими радикальными перестройками глобальной экосистемы, которые происходили в середине мела, которые связаны с экспансией цветковых растений, которые как раз в этот момент начали полностью перестраивать мир. Но почему возник такой механизм ответа нет. Вопрос для школьной биологической олимпиады. Школьники, будучи незашоренными, иногда выдумывают удивительные вещи. Такие вопросы надо действительно задавать школьникам, старшеклассникам, хорошо иногда пишут.


Бороться и искать, найти и перепрятать.

Неактивен

 

#11 02 September 2008 17:24:27

Gnus
Любознательный
Откуда: Санкт-Петербург
Зарегистрирован: 28 August 2008
Сообщений: 50

Re: Социальность древних насекомых

Рекомендую прочесть Кипяткова "В мире общественных насекомых". Но не уверен, что есть в сети.

Неактивен

 

#12 25 September 2008 02:19:18

Юра
Без пяти минут зоолог
Зарегистрирован: 31 July 2008
Сообщений: 10721

Re: Социальность древних насекомых

http://s39.radikal.ru/i085/0809/8a/4ab9e659e512.jpg

В джунглях Амазонии найден уникальный муравей. «Марсианин», как прозвали его первооткрыватели, сильно отличается от остальных представителей семейства. Его предки отделились от общего предка муравьёв ещё 120 миллионов лет назад.

http://www.gazeta.ru/science/2008/09/16_a_2838963.shtml

Неактивен

 

#13 25 September 2008 08:21:12

Спинозавр
Без пяти минут зоолог
Откуда: Тбилиси
Зарегистрирован: 22 September 2008
Сообщений: 1980

Re: Социальность древних насекомых

А я слышал, что термиты стали социальными уже в Юре, еще до появления перепончатокрылых.

Неактивен

 

#14 25 September 2008 11:28:50

Gnus
Любознательный
Откуда: Санкт-Петербург
Зарегистрирован: 28 August 2008
Сообщений: 50

Re: Социальность древних насекомых

Спинозавр написал:

А я слышал, что термиты стали социальными уже в Юре, еще до появления перепончатокрылых.

Появились в триасе, но точные сроки эусоциализации неизвестны.

Неактивен

 

#15 25 September 2008 15:31:17

Амфицион
Крёстный отец
Откуда: Израиль
Зарегистрирован: 25 November 2006
Сообщений: 77355
Вебсайт

Re: Социальность древних насекомых

А как работают мышцы насекомых? У них ведь как таковых их нет, это что-то другое.


NO SLAVES, NO MASTERS!

Неактивен

 

#16 25 September 2008 15:57:11

Спинозавр
Без пяти минут зоолог
Откуда: Тбилиси
Зарегистрирован: 22 September 2008
Сообщений: 1980

Re: Социальность древних насекомых

Мышечная система образована пучками поперечнополосатых волокон. Общее число мышц насекомых достигает 1,5–2 тыс., они способны сокращаться до 1000 раз в секунду. Такая высокая скорость достигается благодаря тому, что на один нервный импульс мышца отвечает несколькими сокращениями. Скелетные мышцы крепятся к хитиновым пластинкам через особые нити – тонофиламенты, проходящие через клетки эпителиального слоя. В ходе линьки замещение происходит таким образом, что мышцы не теряют связи с хитиновыми пластинками
Это все что смог найти о мышцас насекомых.

Неактивен

 

#17 25 September 2008 16:22:51

Амфицион
Крёстный отец
Откуда: Израиль
Зарегистрирован: 25 November 2006
Сообщений: 77355
Вебсайт

Re: Социальность древних насекомых

То есть они сокращаются?


NO SLAVES, NO MASTERS!

Неактивен

 

#18 25 September 2008 16:42:55

Спинозавр
Без пяти минут зоолог
Откуда: Тбилиси
Зарегистрирован: 22 September 2008
Сообщений: 1980

Re: Социальность древних насекомых

Судя по всему, да.Хотя я помню в одной передаче описывали какуюто другую систему, но наверное речь там шла о другом.

Неактивен

 

#19 25 September 2008 16:46:38

Доктор Кто
Без пяти минут зоолог
Откуда: Галифрей
Зарегистрирован: 23 August 2008
Сообщений: 2503
Вебсайт

Re: Социальность древних насекомых

Gnus написал:

Спинозавр написал:

А я слышал, что термиты стали социальными уже в Юре, еще до появления перепончатокрылых.

Появились в триасе, но точные сроки эусоциализации неизвестны.

В триасе? А фото их окаменелостей у кого-нибудь есть?

Неактивен

 

#20 26 September 2008 17:33:48

Спинозавр
Без пяти минут зоолог
Откуда: Тбилиси
Зарегистрирован: 22 September 2008
Сообщений: 1980

Re: Социальность древних насекомых

Кстати о социальности насекомых, я не так давно смотрел передачу про муравьев так вот где то в Скандинавии(если не ошибаюсь) целая система не родственных муравейников которые действуют как один!Какая то идеальная система для вида, человеку до такой очень далеко.

Неактивен

 

#21 26 September 2008 18:28:02

Gnus
Любознательный
Откуда: Санкт-Петербург
Зарегистрирован: 28 August 2008
Сообщений: 50

Re: Социальность древних насекомых

Доктор написал:

То есть они сокращаются?

А как вы вообще представляете свободнодвижущийся организм без мышц? И зачем нужны мышцы, если они не сокращаются? Может быть вас ввела в заблуждение гидравлическая система движения ног у хелицеровых и морских пауков? Но ни те, ни другие насекомыми не являются.

Неактивен

 

#22 26 September 2008 18:35:45

Gnus
Любознательный
Откуда: Санкт-Петербург
Зарегистрирован: 28 August 2008
Сообщений: 50

Re: Социальность древних насекомых

Спинозавр написал:

Кстати о социальности насекомых, я не так давно смотрел передачу про муравьев так вот где то в Скандинавии(если не ошибаюсь) целая система не родственных муравейников которые действуют как один!Какая то идеальная система для вида, человеку до такой очень далеко.

Что значит не родственных?

Неактивен

 

#23 26 September 2008 18:45:29

Спинозавр
Без пяти минут зоолог
Откуда: Тбилиси
Зарегистрирован: 22 September 2008
Сообщений: 1980

Re: Социальность древних насекомых

То есь царицы у них не родственницы.

Неактивен

 

#24 20 January 2009 09:48:55

Кармыска
Любознательный
Откуда: Южный Урал
Зарегистрирован: 19 November 2008
Сообщений: 113

Re: Социальность древних насекомых

А я вот что нашла:

    Происхождение социальности муравьев (А. П. Расницын)

   Муравьи — далеко не единственная группа социальных жалоносных. Уникаль¬ность данного случая, заставляющая обратить на него особое внимание, состоит, преж¬де всего, в том, что только у них социальность характеризует целое надсемеиство и, следовательно, выходит на принятый здесь уровень филогенетического анализа. Кроме того, пути и условия формирования социальности муравьев далеко не столь ясны, как у других насекомых.

   Прежде всего, необходимо привести определение социальности. Вопрос этот весь¬ма сложен, если его рассматривать в общебиологическом масштабе, но в энтомологии дело обстоит сравнительно просто: общественными здесь обычно называют таких на¬секомых, у которых некоторые особи регулярно занимаются воспитанием потомства, вышедшего из яиц, отложенных другими особями. Существует и более точная и дроб¬ная классификация насекомых по степени их социальности (Wilson, 1971; Lin, Michener, 1972), но обращаться к ней пока нет необходимости.

   Наиболее понятна причина возникновения общественного образа жизни у терми¬тов — необходимость постоянного контакта для обмена кишечными симбионтами, а также защита от врагов (Wilson, 1971; Lin, Michener, 1972). Реализации социальности здесь способствовало прежде всего неполное превращение термитов, вернее, причин¬но связанные с ним особенности, благоприятные для социальности.

   К ним относятся:
1.  Сходный образ жизни нимф и имаго, позволяющий использовать нимф в качестве рабочих особей. Преимущество нимф в этом плане состоит, прежде всего, в их есте¬ственной неспособности к размножению, а также в том, что их использование сни¬мает трудности, связанные с необходимостью сокращения численности самцов. Если, как у перепончатокрылых, использование преимагинальных стадий невозможно, то рабочими могут стать только самки, так как именно им свойственна гнездовая дея¬тельность (строительство гнезда и уход за потомством). Произвольное (по выбору самки) определение пола у термитов, как и у большинства насекомых, невозможно, поэтому увеличение численности самок у них автоматически будет сопровождаться производством избыточного числа самцов, бесполезных в гнезде. Использование нимф в качестве рабочих позволяет избежать этой трудности. Конечно, такое реше¬ние имеет и свои неблагоприятные последствия: ограниченный срок нимфальной стадии и последующее превращение её в имаго должны приводить к постоянному появлению "лишних" имаго. Но эти последствия легко блокируются задержкой ме¬таморфоза, например путём сохранения высокой продукции ювенильного гормона.

   2. Неполное превращение исключает период кукол очного покоя, который у перепонча¬токрылых, например, обычно прерывает контакт между самкой и её потомством — кроме тех случаев, когда куколки не изолированы ни коконом, ни индивидуальной ячейкой, но этого практически не бывает у одиночных и примитивно социальных Aculeata s. str., той группы перепончатокрылых, где только и развивается социаль¬ность. Конечно, вынужденный перерыв во взаимодействии матери с её детьми не представляет непреодолимого препятствия и не исключает восстановления его по достижению потомством имагинальной стадии, но при одиночном образе жизни это происходит, по-видимому, очень редко, например, у Cerceris rubida Jur. (Grandi, 1961; цит. по: Wilson, 1971).

   Парадоксальный случай "социальных тлей" ещё ожидает своего детального ис¬следования. Согласно Аоки (Aoki, 1977а, Ь), у некоторых тлей личинки первого возра¬ста диморфны, и одна форма выполняет функцию касты солдат.

   Переходя к жалоносным, необходимо прежде всего разделить причины и условия формирования общественного поведения. К причинам относятся факторы, вызываю¬щие (стимулирующие) переход к социальности, т. е. те, которые повышают адаптив¬ность кооперации особей и разделения труда в воспитании потомства. Под условиями понимаются факторы, облегчающие или по крайней мере не препятствующие такому переходу.
   Наиболее очевидная на первый взгляд причина социальности — общая законо¬мерность повышения производительности в результате разделения труда. Однако это не объясняет первого этапа эволюции — перехода к совместному гнездованию, когда разделение труда ещё не имеет места. Здесь нужно искать другие объяснения. Их при¬водят, в частности, Уилсон (Wilson, 1971), Лин и Миченер (Lin, Michener, 1972). Со¬гласно этим авторам, большое значение имеет, во-первых, охрана гнезда от паразитов и комменсалов, наиболее важная для тех жалоносных, гнёзда которых расположены скоп¬лениями и имеют хорошо заметные входные отверстия; во-вторых, ускорение процесса постройки и снабжения гнезда, что позволяет сократить продолжительность генерации и увеличить число поколений в единицу времени. Это естественно, даёт наибольший эффект при длительном сезоне размножения и заставляет связывать происхождение общественных жалоносных с тёплым климатом1.

   Большое значение упомянутые авторы придают и так называемому "эффекту Га¬мильтона", т. е. побочному результату гаплодиплоидного определения пола, из-за кото¬рого сестры оказываются генетически более сходны друг с другом, чем каждая из них со своими дочерьми. Точнее, в простейшем случае у сестёр общими оказываются в среднем три четверти генов, а у матери с дочерьми только половина (если генотип сам¬ки по данному локусу — ab, самца — с, то половина дочерей будет иметь генотип be, половина — ас, мать с любой своей дочерью имеет только один идентичный аллель из двух, а из её дочерей половина будет идентична также по одному аллелю, половина же — по обоим). Представим себе, что самка присоединяется к своей матери и, помогая ей в гнездовании, увеличивает её потомство (т. е. количество своих сестёр) на то же число, какое она могла бы воспитать самостоятельно. Тем самым она обеспечивает репродук¬цию своих генов (точнее генов, идентичных собственным) и соответственно свой вклад в генофонд следующего поколения в полтора раза эффективнее, чем при воспитании своих детей. Естественно, что в таких условиях отбор будет направлен против само¬стоятельного гнездования молодых самок, способствуя их кооперации с матерью. В ослабленном виде действие эффекта Гамильтона распространяется и на случай присоединения самки не к матери, а к сестре, способствуя тем самым увеличению числа своих племянниц (и племянников). При диплоидности обоих полов генетическое сход¬ство с племянницами равно одной четверти, здесь же трём восьмым, т. е. опять-таки в полтора раза больше. Правда, сходство со своими дочерьми ещё больше (половина генов общие), поэтому в данном случае эффект Гамильтона превращается из причины разви¬тия социальности в одно из благоприятных условий (по сравнению с насекомыми, ли¬шёнными гаплодиплоидного определения пола; ср. также Wilson, 1971: 333).

   Итак, к числу вероятных причин становления социальности у жалоносных мож¬но отнести возможность охраны гнезда, ускорение строительства и снабжения и эф¬фект Гамильтона.
   Для муравьев это требование заведомо справедливо: они возникли в меловое время, не раньше   неокома и не позднее середины мелового периода (альб-сеноман), когда на всей территории Евразии не было райо¬нов со значительными колебаниями среднемесячных температур. Синицын (1966) выделяет здесь всего два термических типа климата: тропический и бореальный, с интервалами среднемесячных температур соответственно +28 ... +25° и +18 ... +15°. Говорить об ограниченном сезоне размножения здесь не прихо¬дится.

   Условием для реализации эффекта первого фактора является опасность зараже¬ния гнезда паразитами, проникающими через открытое входное отверстие (или воз¬можность отказаться от закрывания гнезда, несмотря на присутствие паразитов), бла¬годаря тому, что объединение самок в одном гнезде обеспечивает более эффективную охрану последнего. Это предполагает, во-первых, длительное снабжение гнезда (мас¬совое снабжение ячеек, а при однократном — многоячейковое гнездо), во-вторых, гнездо с открытым, легко доступным входом, особенно в случае гнездовых скоплений, наибо¬лее привлекающих паразитов.

   Развитие социальности под действием отбора на ускорение строительства и снаб¬жения гнезда, казалось бы, требует только длительного гнездового периода и не фикси¬рованного числа генераций. Однако сверх того он, как и любой другой, предполагает существование функций, доступных для их разделения между объединяющимися сам¬ками — помимо откладки яйца хотя бы транспорт добычи в гнездо. Одного строитель¬ства гнезда недостаточно, так как если добыча не доставляется в гнездо многократно, нет необходимости и в постоянной строительной активности.
Наконец, для реализации эффекта Гамильтона необходимо, во-первых, многократ¬ное снабжение гнезда (массовое снабжение или, при однократном, развитие многих личинок в одном гнезде), иначе трудно представить себе, какую помощь молодые сам¬ки могут оказывать матери в воспитании своих сестёр; во-вторых, образование "мате¬ринской семьи", т. е. объединение молодых самок со своей матерью. До этого он не действует, и этапы, предшествующие возникновению материнской семьи, должны быть пройдены под действием иных факторов.

   Предпосылками развития материнской семьи общественных насекомых обычно считают два явления: прогрессивное снабжение гнёзд одиночными осами и пчёлами и семейный паразитизм. Прогрессивное снабжение, при котором мать регулярно прове¬ряет положение дел в ячейке и снабжает личинку пищей по мере необходимости, дей¬ствительно обеспечивает длительный контакт самки со своим потомством, оставляя ей возможность выкармливать одновременно несколько личинок. Однако в действитель¬ности роль прогрессивного снабжения сильно преувеличена. Такое снабжение широко распространено у Sphecidae, но при всём поведенческом, морфологическом и таксоно¬мическом богатстве этой группы нам известен только один пример социальности {Microstigmus comes Krombein: Matthews, 1968). Несмотря на наличие в этом же роде видов с прогрессивным снабжением, М. comes практикует массовое снабжение (Richards, 1972), так же как и те роющие осы, которые обнаруживают признаки менее развитой социальности (объединение нескольких самок в одном гнезде, часто с определённым разделением труда, но с воспитанием каждой из них своих собственных детей; подроб¬нее см. Bohart, Menke, 1976, и цитированную там литературу, а также Miller, Kurczewski, 1973; Peters, 1973). Массовое снабжение характерно, по-видимому, также для большин¬ства пчёл, обнаруживающих черты развивающейся социальности, и иногда сохраняет¬ся даже у высоко социальных форм, например, у Meliponini (Wilson, 1971; Michener, 1974). По-видимому, только у пчёл трибы Ceratinini и у складчатокрылых ос становле¬ние социальности происходило на фоне прогрессивного снабжения.
     Из сказанного следует, что прогрессивное снабжение нужно исключить из числа важных условийстановления социальности. Прогрессивное снабжение обычно рас¬сматривается как предпосылка для развития социальности по типу материнской семьи (объединение дочерей с матерью), но распространить сделанный выше вывод на само это направление развития социальности, может быть, преждевременно, учитывая слу¬чай с Cerceris rubida (см. выше). Тем не менее, бесспорных примеров развития соци¬альности через материнскую семью мы знаем очень мало (согласно Lin, Michener, 1972, существует только один такой случай — "allodapine bees" из Ceratinini, но согласно Wilson, 1971, и этот пример не бесспорен). Уилсон (Wilson, 1971) в противоположность Лину и Миченеру (Lin, Michener, 1972) считает что и Vespidae прошли стадию мате¬ринской семьи, а Эванс и Вест Эберхард (Evans, West Eberhard, 1970) вообще не склон¬ны отводить сестринской семье сколько-нибудь важной роли в эволюции социально¬сти. Однако широкое распространение случаев основания гнезда несколькими самка¬ми одной генерации, преимущественно сестрами (см. цит. работы), не позволяет согла¬ситься с этими взглядами.
       Становление социальности через сестринскую семью (или, менее категорично, — через объединение самок одной генерации) представляется луч¬ше документированной, чем в случае материнской семьи (Zucchi et al., 1969,1976; пос¬ледняя работа особенно интересна тем, что демонстрирует возможность объединения самок одной генерации даже в случае прогрессивного снабжения гнезда). Тем не ме¬нее, наиболее справедливо, по-видимому, общее заключение Уилсона, что социальность возникала обоими способами и что границу между ними далеко не всегда удаётся про¬вести. Но так или иначе, материнский путь распространён во всяком случае не более широко, чем сестринский. Это очень странно, поскольку эффект Гамильтона должен способствовать развитию именно материнской семьи. Можно было бы предположить, что дело здесь в том, что при материнской семье социальная организация возникает только во втором поколении, а при сестринской — в первом (Lin, Michener, 1972), но этому противоречит строго материнский (часто, вероятно, вторичный) способ основа¬ния колонии многими высоко социальными перепончатокрылыми (особенно в умерен¬ной зоне). По-видимому, потери в адаптивности, связанные с задержкой в реализации социальности в случае материнской семьи, не слишком велики. Может быть, дело здесь именно в наличии куколочного периода, прерывающего контакт поколений и затрудня¬ющего становление материнской семьи, но данных для оценки роли этого фактора пока ещё слишком мало.

К семейному паразитизму, как к предшественнику социальности особое внима¬ние привлёк Малышев (1966 и указанные там более ранние его работы) своей гипоте¬зой происхождения муравьев. Предположение Малышева о таксономической принад¬лежности предков муравьев (бетилиды рода Scleroderma Latr.), конечно, неприемлемо (муравьи вообще не имеют отношения к хризидоидам, тем более к таким специализи¬рованным их представителям, как упомянутый род). Однако даже если отвлечься от этого, семейный паразитизм, предполагающий развитие нескольких поколений пара¬зита на одной жертве, едва ли может развиться в общественный образ жизни, несмотря на очевидный контакт поколений (вплоть до спаривания матери с сыновьями) и опре-делённое разделение функций. Дело в том, что разделение функций здесь идёт по тому же принципу, что, например, у тлей (вполне развитые самки-расселительницы и недо¬развитые самки, обеспечивающие максимально быстрое размножение на обильном ис¬точнике пищи), и совершенно непохоже на то, что характерно для общественных насе¬комых. Это естественно, потому что функции, которые делят особи в последнем слу¬чае, у семейных паразитов после основания семьи или отсутствуют (охота, транспорт добычи, строительная деятельность) или едва развиты и, во всяком случае, не отлича¬ются трудоёмкостью. Бесплодные рабочие особи при семейном паразитизме бесполез¬ны, и отбор не будет способствовать их появлению.

Теперь можно сформулировать основные факторы, послужившие причинами и условиями становления социальности сфекоидов и веспоидов. Причинами были эф¬фективность (адаптивная ценность) кооперации самок в защите гнезда (уменьшение смертности потомства), в охотничьей и строительной деятельности (уменьшение дли¬тельности генерации), а в случае материнской семьи также полный эффект Гамильтона (адаптивное преимущество увеличения численности сестёр по сравнению с дочерь¬ми). Условиями перехода к социальности служили: 1) наличие функций, доступных разделению таким образом, чтобы собственно репродуктивная функция у части особей была подавлена (постоянная строительная и охотничья деятельность, т. е. многократ¬ное массовое либо прогрессивное снабжение, а часто также сложное гнездо, всегда содержащее несколько особей расплода); 2) произвольное определение пола; 3) при большом удельном весе первой причины социальности (защита гнезда) — колониаль-ность гнездования, 4) в случае сестринской семьи — ослабленный эффект Гамильтона (сравнительно небольшой отрицательный адаптивный эффект увеличения численнос¬ти племянниц по сравнению с дочерьми).

Важным фактором является также различие самок по эффективности выполне¬ния ими гнездовых функций; в зависимости от масштаба различий они могут служить благоприятным условием и даже причиной кооперации и разделения функций. Такие различия вполне реальны (Lin, Michener, 1972 — для жалоносных, Dowell, 1976 — для паразитических перепончатокрылых).

Подробный анализ конкретных путей эволюции социальности под действием этих факторов (в том числе и в различных аспектах, здесь совершенно не затронутых) мож¬но найти в других работах (прежде всего, Evans, West Eberhard, 1970; Wilson, 1971; Lin, Michener, 1972; Michener, 1974; а также цитированная там литература).

Сказанное касается преимущественно ос и пчёл, с муравьями дело обстоит гораз¬до сложнее. У них не сохранились ни одиночные стадии, ни промежуточные между ними и настоящей социальностью. Биология современных муравьев не позволяет ус¬тановить исходную пищевую специализацию. Многие из примитивных муравьев три¬бы Amblyoponini специализированы на многоножках-геофиломорфах, но их добыча слишком необычна для жалоносных, чтобы принять её в качестве исходного типа жер¬твы без дополнительной аргументации; другие муравьи либо полифаги, либо обладают пищевой специализацией явно вторичного характера. Исходный способ снабжения — однократный, массовый или прогрессивный — тоже неясен. Такие особенности мура¬вьев, как отсутствие индивидуальных ячеек (расплод всегда помещается в общих каме¬рах) и "няньчанье" расплода (облизывание, перемещение в гнезде и т. д.) не имеют яс¬ных аналогов у других собственно жалоносных, и понять пути их возникновения не¬легко. Однако самое главное состоит в том, что далеко не очевидно, соблюдались ли у предков муравьев многие из причин и условий становления социальности. Поэтому попытки реконструировать эволюцию социальности в этой группе дают, как будет вид¬но из дальнейшего, не слишком определённые результаты.

Чтобы яснее представить себе гиатус между образом жизни одиночных ос и му¬равьев, сформулируем прежде всего самые важные для обсуждаемой проблемы осо¬бенности биологии Муравьёв, наиболее примитивных в этом отношении, а именно мирмециин и амблиопонин (по данным Haskins, Haskins, 1951,1955; Haskins, Whelden, 1954; Brown, 1960; Brown, Gothwald, Levieux, 1970, 1972; Wilson, 1971). В обеих груп¬пах самка, оплодотворённая после выхода из родительского гнезда, обосновывается в ячейке в почве (чаще под камнями, стволами деревьев и т. д.) или в гнилой древесине. Самка мирмециин сама изготовляет ячейку, но у амблиопонин даже зрелые колонии иногда помещаются, видимо, в естественных полостях (иногда — в одной полости, отходящие от которой туннели могут быть просто каналами от отмерших корней); это кажется более примитивным состоянием. У мирмециин гнёзда закладываются одиноч¬ными молодыми самками, у амблиопонин иногда несколькими, что может указывать на то, что муравьиная семья возникла как сестринская. Кроме того, молодые самки могут здесь присоединяться к уже развитым колониям, причём у A. (Stigmatomma) pallipes Hald. иначе, видимо, и не бывает, а новые колонии возникают в результате деления. Самки АтЫуоропе могут начинать гнездование (включая охоту, откладку яиц и уход за личинками) без оплодотворения. Гнездо закладывается по так называемому частично замкнутому типу — самка выходит за пищей из гнезда (у Myrmecia регулярно за некта¬ром, а за насекомыми — только при наличии личинок, но не яиц или коконов; у АтЫуоропе, облигатных или почти облигатных зоофагов — менее часто, но независи¬мо от присутствия расплода или стадии его развития). При этом фуражировочная ак¬тивность самки продолжается и после выхода рабочих, у амблиопонин — в течение весьма долгого времени, у мирмециин недолго. Поведение амблиопонин, по-видимо¬му, более примитивно, исключая утрату углеводного питания, однако чрезвычайно вы¬сокая (ежедневная!) потребность мирмеций в нектаре также вряд ли первична. Яйца у мирмеций откладываются поодиночке, у амблиопонин — пакетами, как у большинства муравьев (вторичное состояние). Мирмеций охотятся на поверхности, обычно полифа¬ги, амблиопонины исключительно или почти исключительно подземные охотники, по¬лифаги или чаще олигофаги (на многоножках-геофиломорфах; проблема первичности подземной или наземной фуражировки обсуждается ниже). Амблиопонины часто не только не расчленяют добычу, но и не убивают её, а парализуют и не кормят личинок индивидуально, а лишь подтаскивают добычу ближе к личинкам. Последние сами до¬бираются до добычи, обычно используют отверстия в её покровах, проделанные питав¬шимися ранее рабочими, но могут прогрызать их и сами — поведение гораздо более примитивное, чем у мирмеций, расчленяющих добычу и кормящих личинок индивиду¬ально. У амблиопонин, кроме того, широко распространена транспортировка личинок к крупной добыче, что Малышев (1966) считает указанием на генетическую связь с семейным паразитизмом. Уилсон (1971), однако, считает, что такое поведение не могло быть исходным по крайней мере для мирмециоидного ствола муравьев (т. е. для Formi-cidae s. str.), поэтому допускает возможность дифилетического возникновения соци¬альности муравьев. Сказанное выше об отношении семейного паразитизма к социаль¬ности позволяет считать последнее предположение излишним, а транспортировку ли¬чинок к добыче рассматривать как боковой, вероятно, тупиковый путь эволюции пове¬дения муравьев. Далее, в обеих группах рабочие охотятся и транспортируют добычу обычно поодиночке. Обмен отрыжкой между взрослыми особями и между ними и ли¬чинками у мирмеций развит значительно сильнее, чем у амблиопонин, где последний вариант вообще не обнаружен. С другой стороны, мирмеций более примитивны в том отношении, что самки не съедают часть яиц и личинок даже при крайнем недостатке пищи, а у амблиопонин эта характерная для муравьев особенность уже развита. У мир¬меций, по крайней мере, некоторых, развита другая характерная для муравьев черта — превращение крыловых мышц оплодотворённых самок в жировое тело (пищевой ре¬зерв); амблиопонины в этом отношении не изучены. Имаго у амблиопонин выходят из кокона самостоятельно в отличие от мирмеций и других муравьев, у которых выход невозможен без помощи взрослых особей.

Таким образом, у примитивных муравьев сохраняются многие из особенностей, характерных для одиночных ос и, в частности, сколиоидов: смешанное имагинальное питание (нектаром и животной пищей; у сколиоидов последнее тоже широко распрост¬ранено, но наиболее развито, по-видимому, у тиннин — Clausen, 1962), одиночная под¬земная охота и парализация добычи (в том числе и самкой после появления рабочих), несовершенная строительная деятельность (гнездо с единственной и весьма примитивно устроенной камерой), высокая степень самостоятельности личинок и выводящихся има¬го (отсутствие индивидуального кормления, самостоятельный выход из кокона).

Среди признаков, отличающих муравьев от предполагаемых предков, то или иное отношение к происхождению социальности имеют, по-видимому, следующие.
1. Со¬вместное обитание в гнезде и выполнение функций, связанных с размножением, не-сколькими взрослыми особями, дифференцированными как морфологически (первич¬но крылатые, но легко сбрасывающие крылья самки с нормально расчленённой грудью, и бескрылые, с редуцированным расчленением груди, рабочие — генетически тоже самки), так и функционально (самки первично обладают теми же функциями, что и рабочие, но функция яйцекладки у них более или менее гипертрофирована, а у рабочих подавлена; последние, кроме того, в норме остаются неоплодотворёнными).
2. Посто¬янное (кроме времени фуражировки) пребывание взрослых особей в гнезде.
3. Транс¬портировка добычи в заранее приготовленную ячейку (включая и добычу, предназна¬ченную для питания имаго).
4. Откладка яиц в пустую ячейку.
5. Развитие расплода в одной ячейке.
6. Отсутствие индивидуального комплекта корма у каждой личинки.
7. Изменение пищевой специализации; характер этого изменения остаётся неясным, не-сомненен пока лишь сам факт изменения диеты личинок, так как муравьи, специали¬зированные, подобно сколиоидам, на скрытоживуших личинках жуков, неизвестны.
8. Постоянный уход за расплодом (поддержание чистоты в камере, облизывание и пере-таскивание расплода).
9. Последующие поколения рабочих присоединяются к мате¬ринскому гнезду и приступают к гнездовой деятельности без спаривания, что иногда наблюдается и у нормальных самок.
10. По-видимому, хотя бы слабо выраженный тро-фаллаксис между взрослыми особями (наличие его у всех примитивных муравьев не доказано).
11. Появление метаплевральных желёз, секрет которых обеспечивает анти¬септическую среду в гнезде.

Кроме того, возможно, что у всех, даже наиболее примитивных муравьев в отли¬чие от сколиоидов крыловые мышцы самок после оплодотворения превращаются в жировое тело, служащее пищевым ресурсом. Правда, в отсутствие кормления распло¬да отрыжкой и при регулярной охотничьей деятельности самки особой нужды в этом, видимо, нет, и дальнейшие исследования вполне могут показать, что, например, амбли-опоны к этому не способны.

Перечисленные признаки позволяют восстановить некоторые обстоятельства становления социальности у муравьев. Прежде всего, бескрылость рабочих свидетель¬ствует о том, что морфологическая дифференциация первичных колоний протекала в условиях подземной охоты. В противном случае в отсутствие индивидуальных ячеек и индивидуального запаса корма, по-видимому, в наибольшей степени способствующих консерватизму в выборе жертв, наземная транспортировка добычи почти неизбежно превратилась бы в воздушную: переход этот требует лишь уменьшения веса добычи до уровня, несколько меньшего собственного веса осы (что легко осуществимо при мно¬гократном снабжении гнезда), и даёт очень большие преимущества в скорости достав¬ки добычи и в размере охотничьего участка. Не случайно у ос, не практикующих под¬земную транспортировку, редукция крыльев наблюдается крайне редко (Малышев, 1966). Отсюда следует, в частности, что подземная транспортировка амблиопонин ско¬рее всего первична. Довольно глубокая специализация амблиопонин к почвенному об¬разу жизни (сильно редуцированные глаза, короткие ноги) едва ли может свидетель¬ствовать против первичности для муравьев подземной транспортировки добычи. Спе¬циализация амблиопонин обусловлена не только этим фактором, но и полным отказом от нектарофагии, что, судя по мирмециям, вряд ли имело место у первичных муравьев. А регулярные выходы на поверхность в поисках источников углеводного питания пред-ставляются вполне достаточными для того, чтобы предотвратить подобную специали¬зацию.

Несовершенная строительная деятельность амблиопонин, их охота на относитель¬но очень крупную добычу, а также отсутствие у муравьев всяких следов индивидуаль¬ных ячеек и индивидуального запаса корма для личинок свидетельствует о том, что в своей эволюции муравьи скорее всего миновали этап массового снабжения и в отличие от других жалоносных перешли от однократного снабжения непосредственно к про¬грессивному.
Поскольку при однократном снабжении подземная транспортировка тяжёлой до¬бычи на далёкое расстояние невозможна, первые этапы развития социальности у пред¬ков муравьев должны были происходить в условиях высокой плотности самих этих насекомых и их добычи. Скорее всего, это были локальные скопления добычи, времен¬ные, но существовавшие достаточно долго для развития нескольких последовательных генераций ос. В таких условиях легко могла создаваться высокая плотность ос, часто генетически очень сходных из-за происхождения данного скопления от единичных ос¬нователей с последующим инбридингом (а перепончатокрылые, как уже упоминалось, из-за особенностей своей генетики иммунны к инбридингу). В таких условиях при раз¬витой, хотя бы и в небольшой мере, транспортировке добычи, гнёзда могут оказывать¬ся в непосредственном соседстве, а при несовершенной строительной деятельности предков муравьев — и не полностью изолированными. Если же самки охотно исполь¬зовали для гнездования естественные полости субстрата, в одной камере особенно ча¬сто оказывалось несколько самок с добычей. Учитывая вероятный уровень генетичес-кого сходства самок (предпосылка для реализации ослабленного эффекта Гамильтона при образовании сестринской семьи), разновозрастность самок и их разнокачествен-ность в отношении гнездовой деятельности (примеры такой разнокачественности у ос и пчёл приведены Lin, Michener, 1972; Michener, 1974), можно предположить, что от¬бор будет способствовать совместному гнездованию и координации деятельности са¬мок. Эта координация может вести, с одной стороны, к замене жёсткой связи "одна жертва - одно яйцо" доставкой добычи по мере необходимости (переход к прогрессив¬ному не индивидуализированному снабжению), с другой — к становлению социально¬сти через сестринскую семью.

Если же мы предположим, что в последовательных циклах размножения самка транспортирует свою добычу в одно и то же место (что кажется наиболее вероятным при использовании естественных полостей субстрата, особенно расположенных в не¬посредственной близости от скопления жертв), то условия и здесь окажутся благопри¬ятными как для перехода к прогрессивному снабжению, так и для возникновения в следующем поколении сестринской семьи (из-за характерной для многих жалоносных склонности возвращаться в родительское гнездо). А если предположить, что циклы гнездования были длительными, растянутыми, то молодые самки смогут, выводясь, встречать в гнезде мать и личинок — сестер и братьев, требующих корма и ухода. Пред¬полагая далее наличие у предков муравьев свойственной некоторым амблиопонинам способности начинать гнездовую деятельность без оплодотворения и дополнительно¬го питания углеводами, легко увидеть возможность дальнейшей эволюции социально¬сти под действием эффекта Гамильтона в его полной форме (через материнскую се-мью).

Действительно, в таких условиях молодые самки должны сразу же приступать к уходу за имеющимся расплодом, к охотничьей деятельности и т. д., но откладка яиц у них будет в той или иной мере подавлена, во-первых, их девственностью, во-вторых, конку¬ренцией старой и уже давно размножающейся самки — их матери. В результате молодые самки становятся рабочими, сначала, вероятно, временными и впоследствии переходя¬щими к самостоятельному гнездованию (как описано у складчатокрылых ос рода Belonogaster Sauss.: Wilson, 1971), а затем и постоянными. Те же самые процессы возник¬новения рабочих могут иметь место и при возникновении сообществ по методу сестринс¬кой семьи. Независимо от способа развития, результат будет в главном одинаковый — воз¬никновение настоящей социальности, а с нею и возникновение муравьев. Такие измене¬ния, как появление морфологических различий между самками и рабочими, трофаллак-сиса и т. д., кажется более логичным отнести не к процессу возникновения муравьев, а к их дальнейшей эволюции, что уже выходит за рамки настоящей работы.


"Рожденный ползать - взлетит! После метаморфоза." Pterygota

Неактивен

 

#25 20 January 2009 09:53:01

Кармыска
Любознательный
Откуда: Южный Урал
Зарегистрирован: 19 November 2008
Сообщений: 113

Re: Социальность древних насекомых

Извиняюсь за опечатки - сканировала ночью после экзамена... wink


"Рожденный ползать - взлетит! После метаморфоза." Pterygota

Неактивен

 

Board footer

©2006 – 2013 Зоологический форум