Объявление

"Духовный уровень человека определяется тем, как человек понимает кошку" — Бернард Шоу.
"Давайте только проявлять больше внимания, терпимости и уважения к чужому мнению — вот и всё." — Gennadius.
О размещении изображений на форуме, О рекламе на форуме

#26 17 November 2009 18:28:39

Звероящер
Модератор
Откуда: Фрязино, Московская обл.
Зарегистрирован: 13 April 2007
Сообщений: 14912

Re: Древние ящерицы

Небольшая компиляция по варанам...

Настоящие вараны (семейство Varanidae) образуют хорошо оформленную монофилетическую группу ящериц, которая, вероятно, возникла в Азии. Представителей семейства внешне легко определить по вытянутому телу, удлиненной шее, полувыпрямленному положению конечностей и длинному раздвоенному языку, способному втягиваться в специальное влагалище. Зубы варанов демонстрируют слабую лабиринтовую складчатость дентина, которая видна на поверхности как продольная исчерченность. Зубная и пластинчатая кости отделены от остальных костей нижней челюсти вертикальным швом, иногда формирующим подвижное сочленение. Эти особенности характерны для группы Varanoidea и объединяют варанов с ядозубами (Helodermatidae), безухими варанами (Lanthanotidae) и рядом вымерших семейств: гигантскими морскими ящерицами мозазаврами (Mosasauridae), более примитивными морскими ящерицами айгиалозаврами (Aigialosauridae) и долихозаврами (Dolichosauridae) и сухопутными родственниками ядозубов – некрозаврами (Necrosauridae). Сегодня ближайшими родичами современных варанов являются безухий варан (Lanthanotus borneensis), скрытная ящерица из Юго-Восточной Азии, и ящерицы-ядозубы из рода Heloderma.

Вараны сегодня широко распространены в тропических и субтропических районах земного шара и включают около 70 видов, обитающих во многих странах Африки, Азии, Индонезии и Австралии. Они населяют разнообразные местообитания: от саванн и лесов до побережий. Почти все современные вараны являются облигатными хищниками, при этом довольно активными. Крупнейшим видом является 3-хметровый комодский варан (Varanus komodoensis), который нападает на крупных млекопитающих и даже на человека. Большинство варанов меньше (хотя все же довольно крупные для ящериц – до 1-2 м в длину), и питаются небольшими животными, такими как грызуны, птицы, моллюски, насекомые, а также яйцами. Добычу находят по запаху при помощи языка, как и змеи.

Наиболее ранние ископаемые остатки, относящиеся к роду Varanus, известны из раннего миоцена Африке, в то время как семейство Varanidae впервые появляется в меловом периоде в Монголии.

Самые ранние из представителей семейства известны из меловых отложений (кампанский ярус, формации Джадохта и Барун Гойот) Монголии и Китая и вместе с рядом базальных роды платинот были обнаружены польской экспедицией в Монголию. Cherminotus, Saniwides и Telmasaurus известны по хорошо сохранившемуся черепному материалу, но остатки посткраниального скелета скудны. Telmasaurus, по-видимому, наиболее близок к Saniwa, и, возможно, является предковым для форм, которые перешли по Берингову мосту в Северную Америку. Затем в Новом Свете возник род Saniwa и продолжил мигрировать на восток (окаменелые позвонки варанов известны с острова Элсмир) в Европу в течение эоцена.

Череп Telmasaurus grangeri из верхнего мела Монголии, вид сверху и сбоку, показан медиальный гребень на лобных костях
http://s61.radikal.ru/i173/0911/55/ee5d865b1bf1.jpg
Кладограмма, показывающая родственные отношения змей, мозазавров и вараноидных ящериц http://i027.radikal.ru/0911/c3/219effa382c3.jpg

Наиболее известные ископаемые родственники Varanus – два вида рода Saniwa, которые морфологически весьма похожи на современных варанов. Однако, как показал недавний филогенетический анализ (Conrad, Rieppel & Grande 2008), Saniwa ensidens является сестринским таксоном для Varanus, а «S. feisti» является базальным представителем линии семейства варанов, не близкородственным S. ensidens. S. ensidens известна из палеоцена-олигоцена Северной Америки, «S. feisti» описана по хорошо сохранившемуся материалу из эоцена Европы. Известны сравнительно полные скелеты.  Судя по всему, это были активные наземные хищники.

Скелет Saniwa ensidens
http://s05.radikal.ru/i178/0911/06/968651d8ddad.jpg
Скелеты «Saniwa feisti»
http://s48.radikal.ru/i119/0911/14/1f658ea44a98.jpg
http://i035.radikal.ru/0911/b8/63499e54de27.jpg

Три позвонка большой варановой ящерицы описаны из раннеэоценового местонахождения Андарак 2, Киргизия. Материал отнесен к ?Saniwa sp., и, вероятно, представляет собой новый таксон Varanidae (новый вид рода Saniwa или новый род). Один изолированный позвонок варана из той же местности и страты был определен ранее как ?Varanus sp. (Решетов и др.., 1978; Lungu et al., 1983), Varanus sp. (Зерова и Чхиквадзе, 1984) или «крупная ящерица, вероятно, близкая к Varanidae» (Зерова и Чхиквадзе, 1986), но он никогда не описывался и не изображался. Отнесение этого эоценового материала к современному роду представляется маловероятным из-за большого геологического возраста находки (Clos, 1995). По Clos, 1995 древнейшей находкой рода Varanus является V. rusingensis из раннего миоцена Кении. Один туловищный позвонок из кампанского яруса формации Барун Гойот, Монголия (Алифанов, 1993), был отнесен к Saniwa sp. Аналогичный экземпляр был обнаружен в кампанском ярусе формации Джадохта, Китай (Gao, Hou, 1996). Эти монгольские и китайские меловые позвонки отличаются от эоценовых позвонков ?Saniwa sp.

Изолированные позвонки варановых ящериц известны также из нижнего эоцена Монголии, нижнего олигоцена Казахстана. Неописанные позвонки Saniwa sp. и Varanus sp. – из среднего эоцена и нижнего олигоцена Монголии (Алифанов, 1995). Отнесение изолированных позвонков из палеогена и даже мела Монголии к роду Varanus (Алифанов, 1995) сомнительно.

Хотя существует мало ископаемых доказательств, считается, что род Varanus (миоцен-современность) возник отдельно от меловой линии семейства и мигрировал на запад через Азию в Африку в начале третичного времени.

Наиболее ранним достоверно определенным членом рода Varanus является Varanus rusingensis из раннего миоцена (примерно 18 млн. лет назад) острова Рузинга, Кения. Как и современные нильский (V. niloticus) и полосатый (V. salvator) вараны, варан с острова Рузинга имел удлиненные невральные отростки хвостовых позвонков. Это делало его хвост высоким и плоскими, что целесообразно для основного органа движения в воде. Вероятно, Varanus rusingensis, подобно некоторым современным видам много времени проводил в воде. Он также имел притупленные давящие зубы, типичные для дурофагов. Возможно, моллюски составляли значительную часть рациона этого варана, как это сегодня наблюдается у нильского варана и варана Грея (V. olivaceus). Однако особенности строения костей черепа показывают, что варан острова Рузинга был менее специализированным в этом отношении, чем современные моллюскоядные ящерицы.

Нижняя челюсть варана с острова Рузинга (Varanus rusingensis)
http://s08.radikal.ru/i181/0911/e9/ce6f681448dc.jpg
Стопа и хвостовые позвонки варана с острова Рузинга
http://i076.radikal.ru/0911/a2/930bdcc1041a.jpg

Помимо варана острова с Рузинга, не известно достаточно полных находок остатков ископаемых видов рода Varanus: существуют несколько европейских видов из миоцена-плиоцена, которые описаны только по отдельным позвонкам. Из миоцена Центральной Европы известен Varanus hofmanni, Varanus cf. hofmanni – из позднего миоцена Венгрии, близкий к Индо-Азиатским варанам Varanus sp. – из раннего миоцена Чехии. Другие находки рода Varanus известны из верхнего миоцена местонахождения Сивалик в Индии, миоцена Казахстана. Большинство ископаемых варанов, по-видимому, были похожи на современных, о чем свидетельствуют аналогичные особенности строения скелета и зубов.


Life is short, but snakes are long...

Неактивен

 

#27 17 November 2009 18:53:58

DiBgd
Любознательный
Зарегистрирован: 09 August 2009
Сообщений: 230

Re: Древние ящерицы

Интересно, что среди кайнозойских варанов Юго-Восточной Азии и Океании было несколько гигантских видов, уступавших "мегалании", но сходных по размерам с комодским.

Неактивен

 

#28 17 November 2009 19:11:48

Звероящер
Модератор
Откуда: Фрязино, Московская обл.
Зарегистрирован: 13 April 2007
Сообщений: 14912

Re: Древние ящерицы

DiBgd написал:

Интересно, что среди кайнозойских варанов Юго-Восточной Азии и Океании было несколько гигантских видов, уступавших "мегалании", но сходных по размерам с комодским.

Есть ли статьи с описанием или хотя бы упоминанием?

Вообще наземные вараноидные ящерицы дали очень крупные формы еще в меловом периоде, но не среди настоящих варанов, а среди монстерзавров. Для Palaeosaniwa canadensis из кампанского яруса-палеоцена Канады и США указывается размер, сравнимый с современным комодским вараном (2,8-3,5 м), для Estesia mongoliensis из кампанского яруса Монголии - около 1,2-1,5 м, для других вараноидов из мела Монголии - более 2 м.


Life is short, but snakes are long...

Неактивен

 

#29 24 December 2009 23:01:07

Звероящер
Модератор
Откуда: Фрязино, Московская обл.
Зарегистрирован: 13 April 2007
Сообщений: 14912

Re: Древние ящерицы

Веретеницевая ящерица Ophisauriscus quadrupes, средний эоцен, Мессель (Германия)
http://i080.radikal.ru/0912/f7/a77556cd8cb3.jpg

Панцирные веретеницы из подсемейства Glyptosaurinae:
Placosauriops, средний эоцен, Мессель (Германия)
http://i030.radikal.ru/0912/4a/200f1670e51f.jpg
Helodermoides tuberculatus, поздний эоцен-ранний олигоцен, США
http://i077.radikal.ru/0912/96/5ca6d2fb84fc.jpg
http://i023.radikal.ru/0912/8d/ba7f73f11fbd.jpg
Реконструкция глиптозавра (Glyptosaurus)
http://s47.radikal.ru/i115/0912/a9/5f134df2f034t.jpg


Life is short, but snakes are long...

Неактивен

 

#30 05 January 2010 22:10:41

Звероящер
Модератор
Откуда: Фрязино, Московская обл.
Зарегистрирован: 13 April 2007
Сообщений: 14912

Re: Древние ящерицы

Ящерицы из эоцена Месселя (Германия):

Сцинкоидная ящерица Ornathocephalus metzleri, общая длина около 90 см.
http://s49.radikal.ru/i124/1001/d2/a40c546397e2.jpg

Мессельский ядозуб (семейство Helodermatidae), длина около 80 см
http://s50.radikal.ru/i127/1001/25/144023c84784.jpg

Агама (Agama, семейство Agamidae)
http://i062.radikal.ru/1001/f7/9870cc418de3.jpg


Life is short, but snakes are long...

Неактивен

 

#31 24 January 2010 13:32:22

Звероящер
Модератор
Откуда: Фрязино, Московская обл.
Зарегистрирован: 13 April 2007
Сообщений: 14912

Re: Древние ящерицы

Ископаемые остатки некрозавра Necrosaurus cayluxi
http://i081.radikal.ru/1001/b8/c3eeb779a5act.jpg

Черепа платинотных ящериц из позднего мела Монголии: монстерзавры Gobiderma pulchrum и Estesia mongoliensis, варанид Telmasaurus grangeri
http://i059.radikal.ru/1001/82/e169dec52ea2t.jpg

Череп Saniwa ensidens (Varanidae)
http://s001.radikal.ru/i194/1001/d3/c09779f3e800t.jpg

Кладограмма, отражающая родственные отношения Helodermatidae
http://i073.radikal.ru/1001/95/618a6f2f79d9t.jpg

Находки ископаемых Helodermatidae
http://i079.radikal.ru/1001/44/f4fea527f148t.jpg


Life is short, but snakes are long...

Неактивен

 

#32 01 December 2010 23:20:02

Звероящер
Модератор
Откуда: Фрязино, Московская обл.
Зарегистрирован: 13 April 2007
Сообщений: 14912

Re: Древние ящерицы

Татаринов в своих "Очерках..." упомянул, что у айгиалозавров (Aigialosauridae) сохранены грудина и брюшные рёбра, а у некоторых долихозавров (Dolichosauridae) грудина и брюшные рёбра утрачены. Но ни у тех, ни у других брюшных рёбер (т.е. гастралий - gastralia) не имелось вообще! Как, впрочем, и у всех остальных чешуйчатых. Отсутствие брюшных рёбер - диагностический признак отряда Squamata.

Dolichosauridae:
Adriosaurus microbrachis
http://s41.radikal.ru/i093/1012/39/a2aaad2ddd91t.jpg
Adriosaurus suessi
http://s011.radikal.ru/i315/1012/0f/f125215f1827t.jpg
http://s010.radikal.ru/i312/1012/e8/3d640bb6bf9bt.jpg
Acteosaurus tommasinii
http://s011.radikal.ru/i315/1012/61/e6092b82c9b4t.jpg
Aphanizocnemus libanensis
http://s51.radikal.ru/i131/1012/68/4b986380ca08t.jpg
Dolichosaurus longicollis
http://s011.radikal.ru/i318/1012/d9/eef90dee10abt.jpg
http://s012.radikal.ru/i319/1012/a6/7aea1fbe50adt.jpg http://s48.radikal.ru/i122/1012/18/b70461a7468ct.jpg http://s014.radikal.ru/i327/1012/02/1321b6a549d4t.jpg http://i032.radikal.ru/1012/37/a6744a8d6045t.jpg
Pontosaurus lesinensis
http://s009.radikal.ru/i308/1012/49/6ecd012e485ct.jpg


Life is short, but snakes are long...

Неактивен

 

#33 15 December 2010 11:00:42

Амфицион
Крёстный отец
Откуда: Израиль
Зарегистрирован: 25 November 2006
Сообщений: 80699
Вебсайт

Re: Древние ящерицы

http://www.filatelissimo.com/wp-content/uploads/2007/09/dinosaurios_palaeosaniwa.jpg


My religion is a Science,
My motherland is an Earth,
My ethnicisty is Caucasoid.

Активен

 

#34 13 March 2011 12:41:43

Звероящер
Модератор
Откуда: Фрязино, Московская обл.
Зарегистрирован: 13 April 2007
Сообщений: 14912

Re: Древние ящерицы

Huehuecuetzpalli mixtecus gen. et sp. nov: a basal squamate (Reptilia) from the Early Cretaceous of Tepexi de Rodriguez, Central Mexico

New lizard record (Diapsida; Lepidosauria) from the Late Cretaceous Adamantina Formation, Brazil

Paleogeographic distribution of the terrestrial squamate reptiles from the Cretaceous of Brazil

First lizard remains (Teiidae) from the Miocene of Brazil (Solimões formation)

A new Teiidae species (Squamata, Scincomorpha) from the Late Pleistocene of Rio Grande do Sul State, Brazil

Agamid Lizards from the Early Eocene of Western India: Oldest Cenozoic Lizards from South Asia

The Early Cretaceous lizard Dalinghosaurus from China

The Late Cretaceous lizard Pleurodontagama and the origin of tooth permanency in Lepidosauria

A Varanid Lizard (Squamata: Varanidae) from the Early Eocene of Kirghizia

New lizards and rhynchocephalians from the Lower Cretaceous of southern Italy

The Lower Cretaceous lizard genus Chometokadmon from Italy

Lizard egg shells from the Lower Cretaceous of Cuenca Province, Spain

The Early Cretaceous lizards of Montsec (Catalonia, Spain)

The lizard Rubiessaurus Gómez Pallerola, 1979 from the Lower Cretaceous of Catalonia (Montsec, Lleida, Spain)

Reptile skin remains in the Cretaceous amber of France

An Early Cretaceous scincomorph lizard dentary from Bornholm, Denmark

New data on the dentition of the scincomorphan lizard Polyglyphanodon sternbergi

New taxa of transversely-toothed lizards (Squamata: Scincomorpha) and new information on the evolutionary history of “teiids”

Немного по филогении чешуйчатых:

Phylogeny and systematics of Squamata (Reptilia) based on morphology

The molecular evolutionary tree of lizards, snakes, and amphisbaenians

Effect of taxon sampling on recovering the phylogeny of squamate reptiles based on complete mitochondrial genome and nuclear gene sequence data


Life is short, but snakes are long...

Неактивен

 

#35 25 March 2011 19:46:04

Звероящер
Модератор
Откуда: Фрязино, Московская обл.
Зарегистрирован: 13 April 2007
Сообщений: 14912

Неактивен

 

#36 26 March 2011 16:52:13

Звероящер
Модератор
Откуда: Фрязино, Московская обл.
Зарегистрирован: 13 April 2007
Сообщений: 14912

Re: Древние ящерицы

Анолисы (Anolis) в янтаре:
Anolis dominicianus?, олигоцен, Доминиканская республика
http://s007.radikal.ru/i300/1103/7f/d6af0f9b17cf.jpg
Анолис из группы Anolis chlorocyanus, Доминиканская республика
http://s007.radikal.ru/i302/1103/68/dae4864023e2.jpg

A Second Anolis Lizard in Dominican Amber and the Systematics and Ecological Morphology of Dominican Amber Anoles

Computed tomography of an Anolis lizard in Dominican amber: systematic, taphonomic, biogeographic, and evolutionary implications


Life is short, but snakes are long...

Неактивен

 

#37 28 March 2011 11:38:11

Звероящер
Модератор
Откуда: Фрязино, Московская обл.
Зарегистрирован: 13 April 2007
Сообщений: 14912

Неактивен

 

#39 29 March 2011 21:45:46

Звероящер
Модератор
Откуда: Фрязино, Московская обл.
Зарегистрирован: 13 April 2007
Сообщений: 14912

Re: Древние ящерицы

Succinilacertą succinea (Lacertidae), янтарь, средний эоцен, Балтика
http://s010.radikal.ru/i312/1103/b7/89da3a017a68.jpg

A lizard from Baltic amber (Eocene) and the ancestry of the crown group lacertid


Life is short, but snakes are long...

Неактивен

 

#40 30 March 2011 21:45:54

Cisuralius
Любитель животных
Откуда: Восточная Еврамерика
Зарегистрирован: 27 January 2010
Сообщений: 525

Неактивен

 

#41 01 April 2011 20:39:17

Звероящер
Модератор
Откуда: Фрязино, Московская обл.
Зарегистрирован: 13 April 2007
Сообщений: 14912

Re: Древние ящерицы

Вряд ли это кому-то на форуме будет особенно интересно, т.к. ящерицы "не крутые", но скажу несколько слов (точнее, это кусок вольного перевода) о ящерице Tianyusaurus, обладающей уникальным для чешуйчатых признаком - присутствием нижней височной дуги, а также о необычной эволюции нижней височной дуги у лепидозавров: утрате, вторичном развитии и возможных причинах этого.

До недавнего времени считалось аксиомой, что череп ящериц и змей развился из типичного диапсидного состояния путём утраты нижней височной дуги. Наличие нижней височной дуги у современной гаттерии (Sphenodon) из  Новой Зеландии, таким образом, трактовалось как примитивный признак, подтверждающий статус "живого ископаемого". Традиционно считалось, что в диапсидном черепе предковых Lepidosauria постепенно уменьшалась нижняя височная дуга, что привело в конечном итоге к "освобождению" квадратной кости (стрептостилии) у чешуйчатых. На самом деле, исследования последних 30 лет показали, что лепидозавры унаследовали череп уже без нижней височной дуги, хотя квадратная кость ещё была прочно соединена с крыловидной и чешуйчатой. Строение черепа предковых лепидозавров получило в дальнейшем различное развитие в каждой группе потомков. Полностью диапсидный череп Sphenodon вторичен: у одной или нескольких линий клювоголовых развился задний отросток скуловой кости, который в конечном итоге сросся с увеличенным передним отростком квадратноскуловой. С другой стороны, у чешуйчатых в результате эволюции стрептостилии произошла редукция контактов квадратной кости с крыловидной и чешуйчатой. Однако, утверждение о нижней височной дуге Sphenodon как о сохранённом примитивном признаке по-прежнему широко используется и обсуждается. Поэтому недавно описанная ископаемая ящерица с полной нижней височной дугой, Tianyusaurus zhengi (Lu et al. 2008) из позднего мела Китая кажется почти парадоксальным открытием, но подчёркивает неустойчивость этого столь слабо изученного признака. Нижняя височная дуга у Tianyusaurus образована путём срастания длинной задней ветви скуловой кости с квадратной; квадратноскуловая кость, как и у других чешуйчатых, утрачена. Кроме того, квадратная кость неподвижно соединяется с птеригоидом, как у гаттерии.

Упрощённая филогения диапсидных рептилий, показывающая изменения в развитии нижней височной дуги. Чёрным обозначена квадратная кость; тёмно-серым - скуловая.
A - Petrolacosaurus, карбон; B - ранний ринхозавр Mesosuchus, триас; C - Prolacerta, триас; D - архозавр Proterosuchus, триас; E - Kuehneosaurus, триас; F - Marmoretta, юра; G - Iguana, современность; H - Polyglyphanodon, мел; I - Tianyusaurus, мел; J - Gephyrosaurus, юра; K - Sphenodon, современность.
Узлы: 1 - Diapsida, гипотетическое примитивное состояние с нижней височной дугой, фиксированной квадратной костью, массивным эпиптеригоидом; 2 - Sauria, нет нижней височной дуги, квадратная кость и эпиптеригоид фиксированы; 3 - Archosauromorpha, у базальных таксонов нет нижней височной дуги, она развита в нескольких линиях (например, Rhynchosauria, Archosauria); 4 - Lepidosauromorpha и 5 - Lepidosauria, у базальных таксонов нет нижней височной дуги, квадратная кость и эпиптеригоид прикреплены к птеригоиду, большая чешуйчатая кость; 6 - Squamata, связь квадратной кости и птеригоида редуцирована (соединяются при помощи связки), чешуйчатая кость редуцирована, эпиптеригоид соединяется с птеригоидом при помощи синовиального сустава, нижняя височная дуга развивается редко (в одной линии); 7 - Rhynchocephalia, у базальных таксонов нет нижней височной дуги, она развивается у некоторых потомков, квадратная кость, птеригоид и эпиптеригоид прочно соединяются друг с другом.
http://i030.radikal.ru/1104/d7/3728cfd97a62t.jpg

Соединения квадратной кости (q), птеригоида (pt) и эпиптеригоида (e): A - у гаттерии (Sphenodon), вид с медиальной стороны; B - у варана (Varanus), вид с латеральной стороны. br - мозговая коробка; j - скуловая кость; pof - сросшиеся заглазничная и заднелобная кости; qj - квадратноскуловая кость; sq - чешуйчатая кость
http://s51.radikal.ru/i134/1104/9a/57b2a617077dt.jpg

Tianyusaurus является представителем Boreoteiioidea, успешной клады крупных растительноядных ящериц, которые были распространены в Восточной Азии, Европе и Северной Америке в позднем мелу, но исчезли после вымирания в конце мела. Tianyusaurus по многим признакам сходен с другими крупными азиатскими Boreoteiioidea. За исключением Polyglyphanodon, у других Boreoteiioidea, как известно, нет удлинённой задней ветви скуловой кости, и ни у кого из них, похоже, нет полностью неподвижной квадратной кости.

a - Кладограмма, показывающая родственные связи Tianyusaurus. b–f - Черепа позднемеловых Boreoteiioidea, вид сбоку: b - Adamisaurus (Монголия), c - Polyglyphanodon (США), d - Tuberocephalosaurus (Монголия), e - Tianyusaurus (Китай), f - Gilmoreteius (Монголия; Macrocephalosaurus)
http://i059.radikal.ru/1104/67/4e6a110c7f69t.jpg

Многие современные растительноядные ящерицы (и, предположительно, Boreoteiioidea) стабилизируют квадратную кость во время мощного статического укуса, используя сочетание действий височной связок и мышц. Это возможно т.к. квадратная  кость ящериц во время закрытия челюстей обычно вращается назад, приводя в напряжение височные связки при укусе. Напротив, у крокодилов и гаттерии во время укуса силы, действующие на неподвижную квадратную кость, как правило, направлены вперёд. В этих условиях, костная нижняя височная дуга, а не связка, обеспечивает лучшее механическое решение. Возможно, то же происходило и у Tianyusaurus.
Тенденция к преимущественно переднему, а не заднему вращению квадратной кости во время укуса может возникнуть в результате одного из нескольких изменений в морфологии и/или питании:
1) срезающие действия с участием сильных обратных движений головы, необходимых для отделения растительного материала от источника;
2) увеличение силы укуса;
3) развитие разрезающего укуса (как у Sphenodon);
4) развитие сильных крыловидных мышц.
Срезающие действия не исключаются для Tianyusaurus, но небольшой размер передних зубов и отсутствие каких-либо сильных затылочной гребней, указывающих на мощные мышцы шеи, говорят, что это вряд ли является основным объяснением.
У Tianyusaurus, по-видимому, были хорошо развиты наружные мышцы-аддукторы, но, вероятно, не более чем у других Boreoteiioidea (с высокими, вероятно, более мощными челюстями).
Вторичное развитие нижней височной дуги у Sphenodon, вероятно, связано с развитием особого типа разрезающего укуса и необходимостью стабилизации квадратной кости. Аналогичное объяснение может подходить для Tianyusaurus, за исключением того, что сустав между квадратной и суставной костями у этой формы не способен к передне-заднему скольжению.
Строение черепа Tianyusaurus свидетельствует о развитии сильных крыловидных мышц. Все Boreoteiioidea имеют сильные птеригоидные фланги, но у Tianyusaurus они узкие и продолжаются ниже уровня вентрального края нижней челюсти. Это необычная черта для ящериц, но она имеет место у хамелеонов, которые способны широко открывать пасть; фланги птеригоида стабилизируют движения челюсти, препятствуют боковому смещению. У хамелеонов также редуцирован ретроартикулярный отросток. Редуцированный ретроартикулярный отросток вместе с заднее-нижним расположением нижнечелюстного сустава и фиксированной квадратной костью у Tianyusaurus, вероятно, способствовали широкому открыванию пасти. В акинетичном не способном к пропалинальным движениям черепе (например, у крокодилов), крыловидные мышцы развивают наибольшую силу, когда рот широко открыт. Укус с открытым ртом, фиксированной квадратной костью и активацией крыловидных мышц будет оказывать нагрузку на нижний край черепа при сжатии. Нижняя височная дуга также укрепляет череп против кручения. Вместо срезания жёсткого растительного материала, требующего высоких массивных черепов и челюстей (как у других Boreoteiioidea), Tianyusaurus, возможно, питался объектами, которые требуют способности широко открывать пасть и прокалывать на ранних стадиях укуса (например, сочные мясистые фрукты). Это также соответствует дифференциации верхних и нижних зубов. Асимметричные верхние зубы выглядят приспособленными для перфорации (апикальный зубец), а затем разрезания (косая, похожая на лезвие коронка) во время смыкания челюстей, а нижние зубы приспособлены для удержания пищи во рту. Увеличенные клыковидные зубы, присутствующие и у других крупных Boreoteiioidea, скорее всего, связаны с территориальным поведением, но некоторые современные ящерицы используют такие зубы для захвата крупных пищевых объектов. Питание Tianyusaurus, таким образом, отличалось от питания его близких родичей. Развитию такого типа питания могло способствовать наблюдающееся позднем мелу увеличение размеров плодов покрытосеменных в дополнение к покрытым мясистой оболочкой семенам гинкго, некоторых хвойных и цикадовых.

Tianyusaurus sp., Jiangxi Province. a-b - череп, вид сбоку; c - череп, вид сверху; d - верхнечелюстные зубы; e - череп, вид со стороны нёба; f - череп, вид со стороны затылка; g - увеличенный передний клыковидный зуб
http://s013.radikal.ru/i325/1104/15/b3f389a3563et.jpg

Tianyusaurus sp., реконструкция черепа: a - вид сбоку, b - вид сверху, c - вид со стороны затылка, d - вид со стороны нёба. A - угловая кость; Ar - суставная кость; Bo - основная затылочная кость; C - венечная кость; D - зубная кость; Ec - эктоптеригоид; Fr - лобная кость; J - скуловая кость; L - слёзная кость; Mx - верхнечелюстная кость; N - носовая кость; Ot - затылочноушная кость; P - затылочная кость; Pa - нёбная кость; Pm - предчелюстная кость; Pfr - заднелобная кость; Po - заглазничная кость; Prf - предлобная кость; Pt - птеригоид; pt.f - фланг птеригоида; Q - квадратная кость; So - надвисочная кость; Sp - клиновидная кость; Sq - чешуйчатая кость; St - надвисочная кость; Su - надугловая кость; V - сошник
http://i045.radikal.ru/1104/5d/a7b1a4dfa8f6t.jpg

The evolution of the lepidosaurian lower temporal bar: new perspectives from the Late Cretaceous of South China

Biomechanical assessment of evolutionary changes in the lepidosaurian skull

Работы сходной тематики по гаттерии выложу в соответствующей теме...


Life is short, but snakes are long...

Неактивен

 

#42 17 May 2011 19:21:37

Uroplatus
Любитель животных
Зарегистрирован: 06 February 2011
Сообщений: 518

Re: Древние ящерицы

Что за варан найден в плейстоцене Европы? Есть ли информация?

Неактивен

 

#43 17 May 2011 20:27:31

Звероящер
Модератор
Откуда: Фрязино, Московская обл.
Зарегистрирован: 13 April 2007
Сообщений: 14912

Re: Древние ящерицы

Uroplatus написал:

Что за варан найден в плейстоцене Европы? Есть ли информация?

Насколько мне известно, в плейстоцене Европы варанов не найдено. А вот ДО плейстоцена вараны в Европе водились. Например, из миоцена известны Varanus hoffmani, V. cf V. hoffmani, V. tyrasiensis, V. sp., Iberovaranus catalaunicus, из плиоцена - Varanus marathonensis, V. semjonovi, V. lungui, V. sp. В дальнейшем, по-видимому, климатические условия в Европе стали неподходящими для термофильных эктотермных позвоночных, представителями которыми являются Varanidae.


Life is short, but snakes are long...

Неактивен

 

#44 17 May 2011 20:51:49

Uroplatus
Любитель животных
Зарегистрирован: 06 February 2011
Сообщений: 518

Re: Древние ящерицы

С Википедии
"....Помимо варана острова с Рузинга, не известно достаточно полных находок остатков ископаемых видов рода Varanus: существуют несколько европейских видов из миоцена-плейстоцена, которые описаны только по отдельным позвонкам"
Благодарю.

Отредактировано Uroplatus (17 May 2011 21:00:17)

Неактивен

 

#45 17 May 2011 20:59:28

Звероящер
Модератор
Откуда: Фрязино, Московская обл.
Зарегистрирован: 13 April 2007
Сообщений: 14912

Re: Древние ящерицы

Uroplatus написал:

Помимо варана острова с Рузинга, не известно достаточно полных находок остатков ископаемых видов рода Varanus: существуют несколько европейских видов из миоцена-плейстоцена, которые описаны только по отдельным позвонкам"

Это моя очепятка smile Сейчас исправлю smile


Life is short, but snakes are long...

Неактивен

 

#46 18 May 2011 20:38:29

Cisuralius
Любитель животных
Откуда: Восточная Еврамерика
Зарегистрирован: 27 January 2010
Сообщений: 525

Неактивен

 

#47 19 May 2011 11:13:51

Mongolemys
Любознательный
Зарегистрирован: 10 May 2011
Сообщений: 105

Re: Древние ящерицы

Uroplatus написал:

С Википедии
"....Помимо варана острова с Рузинга, не известно достаточно полных находок остатков ископаемых видов рода Varanus: существуют несколько европейских видов из миоцена-плейстоцена, которые описаны только по отдельным позвонкам"
Благодарю.

Ну, есть еще Varanus darewskii из плиоцена Таджикистана, представленный целым черепом. Не смотрел, может его где-нибудь выше уже упоминали.

Неактивен

 

#48 19 May 2011 15:12:10

Uroplatus
Любитель животных
Зарегистрирован: 06 February 2011
Сообщений: 518

Re: Древние ящерицы

Mongolemys написал:

Uroplatus написал:

С Википедии
"....Помимо варана острова с Рузинга, не известно достаточно полных находок остатков ископаемых видов рода Varanus: существуют несколько европейских видов из миоцена-плейстоцена, которые описаны только по отдельным позвонкам"
Благодарю.

Ну, есть еще Varanus darewskii из плиоцена Таджикистана, представленный целым черепом. Не смотрел, может его где-нибудь выше уже упоминали.

Вроде не упоминался. Спасибо за информацию smile.
А почему вараны в Новую Зеландию не проникли?

Отредактировано Uroplatus (04 March 2013 20:10:21)

Неактивен

 

#49 19 May 2011 23:39:10

Звероящер
Модератор
Откуда: Фрязино, Московская обл.
Зарегистрирован: 13 April 2007
Сообщений: 14912

Re: Древние ящерицы

Varanus darevski - форма, близкая к современному серому варану (V. griseus) и возможный его предшественник. Оба вида отнесены к подроду Psammosaurus. К этому же подроду, возможно, относится и Varanus marathonensis из плиоцена Пикреми (Греция). Varanus darevski отличается от серого варана несколько меньшими размерами, более высоким черепом с более широкой теменной областью и крупными орбитами, более коротким и заострённым рылом и более крупными зубами.

А в Новой Зеландии варанов нет, возможно, по тем же причинам что и в плейстоцене Европы - климат неподходящий, препятствует расселению на юг. Их ведь уже на крайнем юге Австралии нет (и тем более на Тасмании), дальше всех на юг забираются V. rosenbergi и V. gouldi.


Life is short, but snakes are long...

Неактивен

 

#50 21 May 2011 16:21:16

Звероящер
Модератор
Откуда: Фрязино, Московская обл.
Зарегистрирован: 13 April 2007
Сообщений: 14912

Re: Древние ящерицы

Компиляция из ископаемых находок варанов современного рода Varanus:

Varanus bengalensis – плейстоцен, Индия
Varanus cf. V. bengalensis – челюсти, позвонки и фрагменты конечностей, плейстоцен, Индия
Varanus bolkayi de Fejervary, 1935 – позвонки, поздний плейстоцен, Ява, Индонезия
Varanus (Psammosaurus) darevski Leshakova, 1986 – неполный череп, нижний плиоцен, Таджикистан
Varanus dirus De Vis, 1889 – зуб, плейстоцен, Квинсленд, Австралия
Varanus “dirus” – верхнечелюстная кость, нижний плейстоцен, Квинсленд, Австралия
Varanus emeritus De Vis, 1889 – дистальная часть плечевой кости и проксимальная часть большеберцовой кости, плейстоцен, Квинсленд, Австралия
Varanus cf. V. giganteus – позвонки, плейстоцен, Новый Южный Уэльс, Австралия
Varanus “gouldi” – верхний плейстоцен, Южная Австралия
Varanus cf. V. “gouldi” – плейстоцен, Южная Австралия
Varanus hofmanni Roger, 1898 – позвонки, верхний миоцен, Германия
Varanus cf. V. hofmanni – позвонки, средний миоцен (бурдигальский ярус), Франция; позвонки, верхний миоцен (гельветский ярус), Франция; позвонки, верхний миоцен (виндобонский ярус), Франция; позвонок, верхний миоцен (валлезий), Каталония, Испания
Varanus hooijeri Brongersma, 1958 – теменная, переднеушная и верхнечелюстная кости, (предположительно, нижний) голоцен, Флорес, Индонезия; верхнечелюстная и зубная кости, (предположительно, нижний) голоцен, Флорес, Индонезия
Varanus komodoensis – зубы, кости черепа, позвонки и другие фрагменты посткраниального скелета: плиоцен-плейстоцен, Австралия, плейстоцен-голоцен, Флорес
Varanus cf. V. komodoensis – туловищный позвонок, средний плейстоцен, Ява
Varanus lungui Zerova et Chikvadze, 1986 – туловищный позвонок, миоцен (средний сарматский ярус), Молдавия
Varanus marathonensis Weithofer, 1888 = Varanus atticus Nopsca, 1908 = Varanus deserticolus Bolkay, 1913 – позвонки и кости черепа, плиоцен, Пикерми, Греция; позвонки, плиоцен, Венгрия; зубная кость, позвонки, плиоцен, Венгрия; позвонки, плиоцен, Турция; зубная кость, верхний плейстоцен, Италия
Varanus priscus (Owen, 1859) = Megalania prisca Owen, 1859 = Notiosaurus dentatus Owen 1884b = Varanus warburtonensis Zeitz, 1889 – кости черепа, фрагменты посткраниального скелета, средний-верхний плейстоцен, Австралия
Varanus pronini Zerova et Chikvadze, 1986 – туловищный позвонок, (средний) миоцен, Казахстан
Varanus rusingensis Clos, 1995 – неполный скелет, нижний миоцен, о. Рузинга, Кения
Varanus salvator – позвонки, нижний плейстоцен, Ява
Varanus cf. V. salvator – нижние челюсти, позвонок, метатарзалия, вероятно, субрецентный, Палаван, Филиппинские о-ва
Varanus semionovi Zerova et Chikvadze, 1986 – туловищный позвонок, миоцен, Украина
Varanus sivalensis Falconer, 1868 – дистальная часть плечевой кости и два позвонка, плиоцен, Сивалик, Индия
Varanus tyrasiensis Lungu et al., 1983 – два туловищных и один хвостовой позвонок, миоцен (верхний средний сарматский ярус), Молдавия
Varanus varius – верхний плейстоцен, Южная Австралия
Varanus sp. – туловищные позвонки, средний эоцен, Монголия; позвонки, средний эоцен, Монголия; нижний олигоцен, Монголия; позвонки, верхний олигоцен-нижний миоцен, Южная Австралия; миоцен, Северная Территория, Австралия; фрагменты челюстей и позвонки, нижний миоцен, Кения; позвонки, верхний миоцен, Франция; верхний миоцен-нижний плиоцен, Южная Австралия; позвонки, плечевые кости, плиоцен, Испания; нижний плиоцен, Таджикистан; нижний плиоцен, Квинсленд, Австралия; зубная кость, зубы, позвонки, нижний плиоцен, Квинсленд, Австралия; средний плиоцен, Молдавия; средний плиоцен, Туркмения; позвонки, верхний плиоцен, Украина; верхний плиоцен-плейстоцен, Квинсленд, Австралия; крестец, плейстоцен, Квинсленд, Австралия; (верхний?) плейстоцен, Квинсленд, Австралия; плейстоцен, о. Кенгуру, Австралия; плейстоцен, Новый Южный Уэльс, Австралия; позвонки, плейстоцен, Квинсленд, Австралия; три позвонка, средний плейстоцен, Тимор, Индонезия; верхний плейстоцен, Борнео; фрагменты черепа, позвонки, верхний плейстоцен или голоцен, Ириан Джая; позвонок, голоцен, Индия; голоцен, Ява; голоцен, Борнео; фрагменты черепа и посткраниального скелета, голоцен, Новая Каледония; позвонки, голоцен, Новая Каледония

Собрал в основном из источников:
Eric R. Pianka, Dennis King, Ruth Allen King (2004) Varanoid lizards of the world
Ralph E. Molnar (2004) Dragons in the dust: the paleobiology of the giant monitor lizard Megalania
Scott A. Hocknull, Philip J. Piper, Gert D. van den Bergh, Rokus Awe Due, Michael J. Morwood, Iwan Kurniawan (2009) Dragon's Paradise Lost: Palaeobiogeography, Evolution and Extinction of the Largest-Ever Terrestrial Lizards (Varanidae)

Следует отметить, что позвонки, относимые отдельными авторами к роду Varanus, описаны не даже из верхнего мела. Но точная систематическая принадлежность домиоценовых находок под вопросом. Хотя относительно недавно был обнаружен якобы древнейший точно определённый представитель рода Varanus из верхнего эоцена-нижнего олигоцена Египта. Вот с описанием этой находки мне очень хотелось бы ознакомиться... Может, у кого-нибудь есть следующие работы:
Krister T. Smith, Bhart-Anjan S. Bhullar, Patricia A. Holroyd (2008) Earliest African Record of the Varanus Stem-Clade (Squamata: Varanidae) from the Early Oligocene of Egypt
Robert B. Holmes, Alison M. Murray, Yousry S. Attia, Elwyn L. Simons, Prithijit Chatrath (2010) Oldest known Varanus (Squamata: Varanidae) from the Upper Eocene and Lower Oligocene of Egypt: support for an African origin of the genus


Life is short, but snakes are long...

Неактивен

 

Board footer

©2006 – 2017, Зоологический форум

При поддержке программы Ministry